Голубянка серебристая ( Plebejus argus ) — бабочка из семейства голубянок . У нее ярко-синие крылья с черной окантовкой и белыми краями, а также серебристые пятна на задних крыльях, что дало ей название голубянка серебристая. P. argus можно встретить по всей Европе и на востоке Палеарктики , но чаще всего ее изучают в Великобритании , где вид пережил резкое сокращение популяции из-за потери среды обитания и фрагментации. [1]
P. argus вступает в мутуализм с муравьями, которые способствуют репродуктивной способности бабочек, обеспечивая им защиту от хищников и паразитов с момента откладывания яиц до появления взрослых особей. [2] [3] Взрослые особи P. argus появляются в конце июня и начале июля и продолжают летать до начала августа. [1] [4]
Бабочка легко адаптируется к различным местообитаниям и встречается на пустошах , моховых равнинах и известняковых лугах. [1] [5] Склоняясь к малоподвижному образу жизни и обычно пролетая менее 20 метров (66 футов) в день, P. argus сохраняет небольшой радиус обитания. [6] Их местообитания хорошо подходят как для добычи пищи, так и для откладывания яиц, поскольку растения-хозяева повсеместно распространены во всех трех средах, которые они занимают. [6] [1]
У самцов P. argus крылья королевского синего цвета с черной каймой, белая, тонкая бахрома и металлически-серебристые пятна на задних крыльях, а также шпоры на передних ногах. Самки этого вида, как правило, коричневые и более приглушенного цвета, но также имеют металлические пятна на задних крыльях. Нижние стороны бабочек самцов и самок очень похожи. Они серо-коричневого цвета с кольцами черных пятен по краю крыла.
L. argus L. ([равно] aegon Schiff., argyrotoxus Bgstr.) (78 c). Этот и следующий виды [ argyrognomon ] имеют в анальной области заднего крыла внизу на черных субмаргинальных точках, расположенных между срединными ветвями и субмедианной жилкой, несколько металлически блестящих чешуек, которые обычно не представлены на наших рисунках. Верхняя сторона темно-синяя, с широкой черной каймой, argus очень похож на argyrognomon , но отличается довольно большим количеством деталей, из которых у разных особей иногда одна, иногда другая более заметно развита. На верхней стороне синий блеск глубже, темнее, тусклее, с легким фиолетовым оттенком и не так далеко распространяется на край, последний шире и кажется более черным; ряд темных субмаргинальных точек, которые иногда появляются на заднем крыле сверху у обоих видов, поэтому всегда находится на черной кайме у argus. На нижней стороне у обоих полов argus почти всегда имеется сильно сверкающее сине-зеленое опыление у основания крыльев, которое обычно отсутствует у argyrognomon ; но мы должны добавить, что встречается и обратное: синее базальное опыление отсутствует у argus в исключительных случаях и сильно выражено у argyrognomon. Как правило, argus L., кроме того, несколько меньше argyrognomon , но размер его значительно варьируется в зависимости от высоты местности и различных выводков.
— ab. valesiana M.-Durr часто встречается среди экземпляров из Вале (но не исключительно и не постоянно); он отличается желтовато-серой нижней стороной и очень маленькими глазками. ab. corsica Bell., с другой стороны, является формой, которая регулярно летает в горах Корсики и отличается глазками нижней стороны, несущими зрачки основного цвета и имеющими более крупные края, которые почти образуют бледные кольца на серо-коричневом фоне. Эта форма встречается как исключение повсюду, будучи получена Станденом даже в Норвегии. Самки, которые почти такие же синие сверху, как и самцы, не очень редки в некоторых местностях, особенно среди летних широкохвостых, это ab. coerulescens Peters ([равно] pseudocallarga Neustetter).
— Постоянная форма — hypochiona Rbr. (78 d, основной цвет слишком тусклый), из самых южных очень солнечных районов Европы (Ионические острова, Греция, Андалусия); нижняя сторона довольно бледная, черные глазные точки маленькие и расположены в больших бледных ореолах, перед краем ряд ярко-красных пятен. Подобные особи иногда встречаются и в других районах, например, в Дине и, по словам Джонса, даже в Англии.
— Очень крупная форма — insularis Leech (78 d) с северного острова Японии; ее нижняя сторона напоминает гипохиону своим светлым чистым фоном, но несет обильные и заметные черные пятна. Над краевыми пятнами заднего крыла особенно отчетливо видны.
— Также bella H.-Sch. (78 d, e) Штаудингер и Ребель относят к разновидности argus; это небольшая форма, которая снизу напоминает hypochiona , но сверху очень темная, с очень тонкими красно-желтыми субмаргинальными пятнами на верхней стороне задних крыльев, которые, к сожалению, не видны на нашем рисунке 78 d, так как нижние части задних крыльев несут более светлые маргинальные пятна; с берегов Черного моря, Армении и Персии.
— Возможно, сюда же относится и iburiensis Btlr. [теперь полный вид Plebejus iburiensis (Butler, [1882])]; в природе он мне неизвестен и был описан по одному экземпляру с Хоккайдо; по-видимому, это разновидность альбиноса insularis .
— Очень мелкие экземпляры, особенно часто встречающиеся в Вале, относятся к виду alpina Berce; исключительно крупные экземпляры были получены Чепменом в Бехаре в Испании и названы им bejarensis [теперь подвид].
— Форма micrargus Btlr. [теперь подвид] из Токио, которая мне совершенно неизвестна, как говорят, имеет сиреневый цвет argia , с черным зубчатым краем и очень ярко-белой бахромой; нижняя часть цвета как у pylaon , пятна как у argus , но без металлических чешуек на анальных пятнах.
— pseudaegon Btlr. [теперь полный вид Plebejus pseudaegon (Butler, [1882])], с северного острова, меньше, чем argus , с более узким черным краем, более тонкой белой каймой и черными дистальными краевыми пятнами заднего крыла сверху меньше, самка очень слабо опушена стально-синим у основания, нижняя сторона более расширена зеленым, чем у настоящего argus , и его глазки меньше. Мне также неизвестен.
— Иногда на нижней стороне имеется базальная точка; это ab. unipuncta Mousley. У ab. coeruleocuneata Ebert на верхней стороне заднего крыла появляются синие клиновидные субмаргинальные пятна.
— Личинка очень изменчива, обычно светло-зеленая с темными спинными пятнами, иногда, однако, серая или темно-коричневая с бледными пятнами. В июне и осенью на различных растениях, таких как Coronilla , Trifolium , Colutea и Genista , говорят, что встречаются также на Erica , Ornithopus , Fragaria , Thymus и других растениях. Рядом с личинкой или на ней находится охрана муравьев, обычно особей Formica cinerea Mayr. Личинка, а также куколка находятся в гнездах этого муравья. Куколка удлиненная, зеленая с красной спинной линией; брюшко сверху желтовато-зеленое. Бабочки летают в мае и снова с июля, но, как говорят, имеют только один выводок на севере. Они распространены повсюду, особенно на песчаной почве, которую также предпочитает ее муравей, но, как говорят, в последнее время заметно уменьшаются в численности в некоторых районах (например, в Англии). Форму alpina я обнаружил в большом количестве в Вале ниже Церматта ближе к вечеру в каменистых местностях, где они отдыхали в небольших кустах; я насчитал 38 спящих экземпляров в небольшом терновнике, все они имели небольшие размеры формы, встречающейся в этом районе. [7]
Гусеница P. argus зеленая с темной полосой по всей длине тела и может достигать 1,3 сантиметра в длину.
P. argus проявляют половой диморфизм , о чем свидетельствует цвет их крыльев. В конечном итоге это действует как важный визуальный сигнал при поиске подходящих партнеров. Эксперименты показали, что виды, которые имеют перекрывающееся распределение среды обитания и имеют схожий цвет (согласно человеческому глазу), имеют различные значения поглощения в УФ-диапазоне. Это показывает, что цвета УФ-диапазона важны для бабочек при распознавании членов своего собственного вида. [8]
P. argus встречается по всей Палеарктике . [5] В Соединенном Королевстве популяция бабочки резко сократилась в течение девятнадцатого и двадцатого веков. [1] P. argus обычно считается находящимся под угрозой исчезновения и вымершим в северной части Соединенного Королевства и в основном встречается в южной и западной частях Соединенного Королевства. [1]
P. argus обитает на пустошах, моховых равнинах и известняковых лугах. [5]
Пустоши способны удовлетворять потребности P. argus из-за сжигания, вырубки и других нарушений зрелых пустошей. [9] [5] С этими нарушениями среда обитания становится благоприятной для обитания P. argus из-за высокого покрова E. cinerea и короткого C. vulgaris , которые способны формировать ландшафт с участками голой земли. Это характерно для пустошей на ранней стадии развития. [1] [9] Эта среда подходит до тех пор, пока кустарники, свойственные этой среде, не созреют и не закроют голую землю и края растительности, которые бабочки используют для откладки яиц.
Моховая пустошь, по своей природе похожая на влажную пустошь, имеет почву, состоящую в основном из торфа, который поддерживает одно из семейств растений-хозяев P. argus , Ericaceae . Это растение-хозяин растет вместе с другими травами, осоками и камышами. В то время как основным нарушением пустоши является добыча полезных ископаемых, моховая пустошь сталкивается с добычей торфа, что способствует временному и изменчивому характеру этой конкретной среды обитания. [5]
Растения-хозяева первых двух сред, Ericaceae и Leguminosae , в меньшей степени представлены в третьей среде, известняковой траве. [9] В этой среде растениями-хозяевами P. argus являются в основном травянистые Cistaceae , а также Leguminosae . [9] На известняковых травяных угодьях голая земля и растительные края, необходимые для жизненного цикла P. argus, создаются в результате выпаса других животных, а также в результате нарушения среды обитания естественным нарушением каменистого рельефа этой среды.
P. argus используют кустарники для ночевок, отдыха, согревания, поиска спаривания и убежища, и по этой причине их, как правило, можно встретить в больших количествах вблизи мест, густо покрытых кустарниками. Большая часть популяции собирается вокруг этих кустарников в более холодную, облачную и ветреную погоду. [10] Когда погода теплая, солнечная и ветер не дует, P. argus проводит меньше времени в густо заросших кустарниками местообитаниях и больше времени в полете и поиске растений-хозяев в районах, богатых известняковым вереском. Эти районы, как правило, находятся на открытых склонах холмов. По этой причине часто кажется, что местообитание P. argus меняется в зависимости от погодных условий. [10]
В дополнение к выбору местообитания, обусловленному растениями-хозяевами и рельефом, плотность P. argus коррелирует с плотностью гнезд муравьев-мутуалистов бабочек, Lasius niger и Lasius alienus . [3]
Взрослые особи P. argus, как правило, ведут малоподвижный образ жизни, перемещаясь всего на 20 метров (66 футов) в день. [6] По этой причине бабочки селятся на отдельных территориях и участках земли. Некоторые бабочки, однако, рассеиваются и перемещаются на расстояние более километра между колониями. Однако это случается редко, поскольку эти бабочки имеют тенденцию образовывать метапопуляции . [6]
Разные типы личинок P. argus выбирают разные растения-хозяева. Личинки из известняка, caernensis, предпочитают виды Helianthemum вместо вереска в качестве растения-хозяина, в то время как личинки из пустоши выбирают вереск вместо Helianthemum . [1] [11]
Взрослые особи питаются нектаром. [11]
P. argus откладывает яйца по-разному в зависимости от окружающей среды. В пустошах они откладывают яйца у основания Erica tetralix , Calluna vulgaris , Erica cinerea и Ulex europaeus . [12] В моховых местностях бабочки, как правило, откладывают яйца на нижней стороне листьев папоротника Bracken . Этот папоротник, по-видимому, является предпочтительным для откладки яиц, поскольку он привлекает муравьев. В известняковых лугах P. argus откладывает яйца у стебля Lotus corniculatus и у основания Helianthemum chamaecistus. [12]
Охрана яиц в основном происходит посредством мутуализма с муравьями Lasius niger и Lasius alienus . [2] [3] Матери откладывают яйца в местах с сильными феромональными следами этих организмов. С момента откладки яиц до вылупления L. niger и L. alienus защищают яйца от хищничества и паразитизма со стороны других организмов. Взамен муравьи питаются сахаристой секрецией, вырабатываемой железами личинок. [2] [3]
Жизненный цикл Plebejus argus делится на четыре основные стадии: яйца, личинки, куколки и имаго.
Личинки обычно проводят день в гнездах муравьев. Это помогает им избегать хищников и высоких температур, особенно в жаркие летние месяцы. Они выходят ночью и взбираются на растение-хозяина, чтобы питаться. [13]
Взрослые особи P. argus появляются в конце июня и начале июля и отправляются в полет в начале августа. [1] [4] У этих бабочек есть половые различия в вылете: самцы появляются на четыре-девять дней раньше самок. [1] По мере увеличения размера колонии P. argus временно регистрируются раньше в течение года. Кроме того, по мере увеличения размера колонии вылет самок происходит в течение большего диапазона времени, и существует большее расхождение между вылетом самцов и вылетом самок. [1]
Взрослая бабочка живет всего около 4-5 дней, и всего несколько недель дождей во время брачного сезона могут уничтожить целые колонии. [14]
Когда самец замечает самку, сидящую неподвижно, он летит к ней. [15] Приближаясь к самке, он машет крыльями широкими размашистыми движениями, а она поднимает брюшко, вибрируя полуоткрытыми крыльями в позе отказа от партнера. Затем самка улетает, и за ней следует самец. Как только она приземляется, самец порхает вокруг, либо в воздухе перед спуском, либо после приземления. [15] Самка принимает рецептивную позу, складывая крылья, после чего самец встает параллельно самке, прежде чем согнуть брюшко, раздвинуть клапаны и обнажить копулятивный аппарат. Он прикрепляется к копулятивному аппарату, и бабочки переориентируются в копулятивную позицию. Промежуточные аспекты сексуального преследования зависят от сексуальной восприимчивости самки к ухаживаниям самца. [15]
P. argus откладывает яйца вблизи гнезд Lasius niger , муравья, с которым они формируют мутуалистические отношения. [2] [3] Эти мутуалистические отношения приносят пользу взрослой бабочке, снижая потребность в родительском вкладе. После того, как яйца вылупляются, муравьи сопровождают личинок, предотвращая атаки хищных организмов, таких как осы и пауки, а также паразитов. Взамен муравьи получают сахариновую секрецию, усиленную аминокислотами, из выворачивающейся железы на спине личинок. Когда личинки первой стадии готовятся к окукливанию, муравьи переносят личинок в свои гнезда. [3] [2] После того, как личинки становятся куколками, муравьи продолжают обеспечивать защиту от хищников и паразитизма. Бабочка покидает гнездо, когда появляется в июне.
P. argus претерпел потерю среды обитания и фрагментацию в Соединенном Королевстве из-за развития промышленного сельского хозяйства, новых методов лесного хозяйства и развития ландшафтов. [1] [16] Кроме того, процент пустошей в Соединенном Королевстве сократился более чем на пятьдесят процентов, что сильно повлияло на бабочек, для которых это было основным местом обитания. [1] Оставшиеся пустоши ухудшились в качестве из-за меняющихся воздействий окружающей среды. [16] Кролики помогли сохранить растительность короткой за счет выпаса скота, что способствовало обитанию P. argus , но в середине двадцатого века вирус, миксоматоз , вызвал значительное сокращение популяции кроликов, и поэтому длина травы выросла до точки, которая больше не благоприятствовала бабочкам. [9] [1]