Саламандра Лушана или ликийская саламандра ( Lyciasalamandra luschani ) — вид саламандр семейства Salamandridae . Встречается в юго-западной Анатолии в Турции и прилегающей Греции , на острове Кастелоризо и его спутниках. [1] [2]
Саламандра Лушана коричневая с небольшими желтыми точками на спине, желтая или беловатая по бокам и телесного цвета на брюшной стороне. Глаза и узкие паратоидные железы выступают вперед. Хвост тонкий. У самцов есть выступающий «шип» у основания хвоста на спинной поверхности. Взрослые особи могут вырасти до 13 см (5,1 дюйма) в длину. [3] Саламандра Лушана — ночное наземное животное, наиболее активное в дождливый или влажный сезон, который длится с ноября по апрель в Средиземноморском регионе. [4] Самцы и самки имеют одинаковый вес. [4]
Самцы и самки L. luschani имеют половой диморфизм. [4] Самцов можно отличить по выступу около хвоста, отсутствующему как у самок, так и у молодых саламандр. Однако у самок есть клоака, по которой можно определить пол. У молодых саламандр нет ни того, ни другого. Одно исследование также показало, что самки, как правило, имеют большую длину от носа до анального отверстия в среднем, чем самцы, но у самцов была значительно большая максимальная длина от носа до анального отверстия в сравнении. [4]
Одна популяция Lyciasalamandra luschani была обнаружена в деревне Додурга на юго-западе Анатолии. Популяция была разделена на два типа. Тип 1 имел светло-коричневую спинку, в то время как тип 2 имел светло-коричневую спинку оранжевого цвета. Другие основные различия можно увидеть в верхних веках, так что они имеют зеленовато-светло-желтый цвет у саламандр типа 2. Эти веки также имели более темную среднюю часть. У особей типа 2 были темно-коричневые пятна по всей их поверхности. [5] У особей как типа 1, так и типа 2 видны внутренние органы, более широкая задняя околоушная железа и непигментированный вентральный ствол. Самцы иногда могут демонстрировать оборонительную позу с выгнутой спиной. Стоит отметить, что секреторные аденоидные железы как типа 1, так и типа 2 можно найти беспорядочно распределенными по всему партоиду. [6]
Три подвида : [2] [7]
Было описано не менее восьми подвидов Mertensiella luschani : M. l.billae , M. l. fazilae , M. l. luschani , M. l. atif , M. l. finikensis , M. l. flavimembris , M. l. antalyana и M. l. basoglui . [10] В целом было подтверждено, что M. luschani является хорошо известным сестринским таксоном клады Salamandra с бутстрепом 100% и индексом распада 41. [10] Ученые также описали, что M. l. finikensis , M. l. luschani и M. l. basoglui , по-видимому, образуют монофилетическую группу с бутстрепом 100% и индексом распада 15. [10]
Ученые также работали над категоризацией M. luschani в соответствующие филогенетические позиции на основе различных последовательностей ДНК, которыми он обладает. [11] Исследование нуклеотидной последовательности 16 650 пар оснований митохондриальной ДНК саламандры показало, что она имеет схожие черты с геномами других позвоночных. [11] Например, линия генетического кода из митохондрий производит 22 транспортные РНК, 2 рибосомальные РНК и 13 пептидов. [11] Распад нуклеиновых кислот следующий: 15% гуанина, 32% аденина, 29% тимина и 24% цитозина. Есть два некодирующих повтора из 124 пар оснований, которые прерывают типичную консенсусную последовательность генома митохондрий позвоночных. [11]
Также было показано, что контрольная область этого митохондриального генома имеет длину 922 пары оснований. Также было отмечено, что начало репликации легкой цепи образует вторичную структуру, известную как стебель-петля. [11] Гены рибосомальной РНК 16S и 12S имеют длину 1567 и 921 нуклеотид. Как и в случае с другими генетическими последовательностями, большинство генов, которые производят белки, начинаются со стартового кодона ATG. Исключениями из этого являются COI, ND3 и ND6. Основываясь на геномных данных и последующих филогенетических результатах, некоторые ученые утверждают, что миксина и минога не должны использоваться в качестве таксонов внешней группы. [11]
Один анализ генетического состава подвида L. l. luschani показал гетероморфные области организации ядрышка. Удивительно, но все они были обнаружены на одном гомологе пар хромосом. [12] Было показано, что у него есть похожие каритомпы из 2n = 24 двуплечих хромосом. И это согласуется с другими видами рода Lyciasalamandra. Кроме того, ученые наблюдали наличие сплошных C-полос вблизи центромеры хромосом. Они также наблюдали гетерохроматин на теломерах. [12]
Естественная среда обитания L. luschani — леса умеренного климата и засушливые средиземноморские районы. [13] В активные сезоны они живут под укрытиями (например, скалами, древесиной) в течение дня, а ночью ищут корм. [13] Популяции L. lushani находятся под угрозой потери среды обитания . Известно, что один из его подвидов, M. 1.helverseni, встречается в сосновом лесу на острове Карпатос. [14] Также сообщается, что M. luschani обитает примерно в 350 километрах юго-западного побережья Турции. [10]
Один из источников, Красная книга находящихся под угрозой исчезновения животных Греции, классифицирует саламандру, в частности L. luschani basoglui , как уязвимый вид. [4] Другой источник, Красная книга Международного союза охраны природы (МСОП), считает саламандру видом, находящимся под угрозой исчезновения. [4]
Опасения по поводу сохранения саламандры Лушана вызваны 1) потерей среды обитания из-за развития и 2) изоляцией подвида. [4]
Сравнивая взрослых и молодых особей саламандр L. luschani basoglui , ученые обнаружили статистически значимые различия в измерениях длины тела, веса тела, длины от рыла до анального отверстия, ширины головы, средней длины добычи и среднего объема добычи. [4] Это исследование показало, что молодые саламандры, как правило, имели рацион, в значительной степени сосредоточенный на коллемболах и брюхоногих моллюсках, тогда как взрослые самцы, как правило, в основном питались жуками, а взрослые самки в основном ели жуков и перепончатокрылых. Исследователи также обнаружили, что длина рыла-анального отверстия и голова L. l basoglui были значимыми предикторами как средней длины добычи, так и среднего объема добычи. [4]
Саламандры Лушана являются живородящими . Самки рождают двух детенышей, которые появляются из каждого из двух яйцеводов самки . Продолжительность беременности составляет от 5 до 8 месяцев. [15]
Используя 9 саламандр подвида Ml antalyna, ученые раскрыли основную репродуктивную биологию M. luschani . [16] Период размножения L. luschani охватывает около двух сезонов, с конца сентября до конца марта. [16]
Это частично связано с тем, что предпочтительная влажность и температура желательны до того, как саламандра родит. Amplexus часто наблюдался в апреле, что предполагает, что весна может быть его брачным сезоном. [16]
Было обнаружено, что вскоре после метафосфорных отложений «периостальной параллельно-волокнистой» кости можно обнаружить около эмбриональной кости. L. l luschani также может иметь период покоя роста каждый год, который, как правило, происходит зимой. [4]
M. luschani достигают зрелости примерно в 3 года и считаются молодыми до этого. Было показано, что их продолжительность жизни составляет около 5,4 лет, некоторые самцы живут до 8 лет, а некоторые самки — до 10 лет. [4]
Говорят, что у M. luschani плоская и широкая голова. Его общее туловище и тело оранжевого цвета с коричневыми пятнами. [14]
В одной из самых ранних работ, описывающих морфологию M. luschani , его анатомия сравнивалась с двумя, казалось бы, похожими саламандрами: Mertensiella caucasica и Salamandra salamandra . [14] Череп M. luschani больше, чем у M. caucasica , но по размеру похож на череп S. salamandra . Череп M. luschani также имеет две короткие предчелюстные кости. Его челюсть описывается как находящаяся где-то между черепом Mertensiella caucasica и Salamandra salamandra . У него также большие носовые кости. Лобные кости черепа имеют заостренный конец на стороне, ближайшей к хвосту. [14]
Lyciasalamander luschani basoglui описывается как имеющая довольно грубую кожу, толщиной около 68 нанометров, что позволяет ей сохранять воду в течение длительных периодов времени. [17] Упоминается, что кожа также имеет глубокие ямки в 141 нанометр. Было обнаружено, что у нее более грубая кожа, чем у Salamndra salamandra . Это говорит о том, что L. l. basoglui имеет более медленную скорость испарения воды через кожу, чем у других саламандр. [17]
Кроме того, у саламандры есть один шейный позвонок, около шестнадцати туловищных позвонков, один крестцовый позвонок, три хвостово-крестцовых позвонка и по крайней мере два десятка хвостовых позвонков. [14] Число хвостовых позвонков у некоторых видов достигало тридцати. Говорят, что бедра M. luschani находятся между размерами M. caucasica и S. salamandra . [14] Часть этого тазового пояса состоит из хряща, но окостенение начинается в центре, а затем распространяется в стороны.
M. luschani имеет желудок, состоящий из привратника и дна, как и другие саламандры. [18] Желудок состоит из четырех слоев: серозной оболочки, мышечной оболочки, подслизистой оболочки и слизистой оболочки. Слизистая оболочка может быть далее подразделена на мышечную оболочку, собственную оболочку и эпителиальную оболочку. Что касается конкретных типов клеток, присутствующих в каждом слое, слизистый слой имеет простой столбчатый эпителий. Сосудистая сеть, а также коллаген можно найти в подслизистом слое. Железы, обнаруженные в привратнике, кажутся разветвленными и трубчатыми, в то время как железы в дне имеют простую трубчатую форму. [18]
Тонкий кишечник состоит из похожих слоев и не имеет мышечного слоя слизистой оболочки. [18] Бокаловидные клетки присутствуют в псевдостратифицированном мерцательном эпителии в слизистой оболочке кишечника. Тонкий кишечник также состоит из складок, называемых ворсинками. Исследование, которое это охарактеризовало, также показало, что у M. luschani значительно большая толщина эпителия пластинки и площадь просвета по сравнению с кишечником южного гребенчатого тритона, Triturus karelinii . [18]
Ученые определили, что все эстеразы печени, присутствующие в M. l. luschani, являются карбоксилэстеразами. [19] Поскольку все эстеразы были ингибированы диизопропилфторфосфатом (DFP), было ясно, что такие эстеразы присутствовали. Они также оказались стабильными при более высоких температурах до 45 градусов по Цельсию. Было около десяти молекулярных форм эстераз, присутствующих на основе изоэлектрического фокусирования и гель-электрофореза. Основные два наблюдаемых молекулярных веса обычно составляли 70 000 и 230 000 [19]
Lyciasasalamandra luschani , также известная как Mertensiella luschani , как было показано, является паразитическим хозяином для некоторых нематод или гельминтов. [20] Angiostoma aspersae была обнаружена в некоторых тушах саламандр. Из наблюдаемых саламандр, около 92 процентов из них имели эту нематоду, инфицирующую их тела. [20]
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )