Мраморный тритон ( Triturus marmoratus ) — преимущественно наземный тритон, обитающий в Западной Европе . Они встречаются на Пиренейском полуострове и во Франции , где обычно населяют горные районы.
Мраморный тритон обычно встречается в местах обитания, характеризующихся холмистой и лесистой местностью, вдали от открытых и открытых участков. [2] Мраморный тритон живет во временных местах обитания, таких как пруды , которые могут меняться в зависимости от климатических условий региона. Когда выпадает много осадков и температура ниже, как правило, в осенние и зимние месяцы, взрослые мраморные тритоны остаются в прудах. Однако эти мелкие пруды подвержены засухе в более теплые весенние и летние месяцы, что заставляет мраморных тритонов оставаться на суше. Из-за этого постоянного изменения условий обитания мраморные тритоны обладают способностью адаптироваться к различным климатическим условиям и изменениям среды обитания. [3]
Характеристики среды обитания мраморного тритона также, как было обнаружено, влияют на половое созревание как самцов, так и самок. Было обнаружено, что тритоны, обитающие в средиземноморских регионах, созревают раньше, чем те, что обитают в регионах Франции и Португалии . Из-за более суровых условий, связанных с климатом в средиземноморских регионах, мраморные тритоны испытывают более высокий уровень смертности взрослых особей; поэтому более раннее созревание имеет преимущество. [3]
Мраморные тритоны имеют темно-коричневые или черные тела с нерегулярными узорами зеленого цвета. У них черные животы с грязно-белыми крапинками. У взрослых самок есть оранжевая полоса, идущая вниз по спине от головы до кончика хвоста. У молодых особей также есть эта полоса, но полоса исчезает у самцов примерно в 9 месяцев. [4] У размножающихся самцов есть большой волнистый гребень , который идет от шеи вниз до кончика хвоста, но он немного короче, где хвост соединяется с телом. Гребень полосатый желтовато-белый с черным. Взрослые мраморные тритоны имеют длину от 5 дюймов (13 см) до 6,5 дюймов (17 см). [4]
И самцы, и самки следуют схожим направлениям для пред- и постбрачных миграций. Миграция, происходящая весной, также значительно отличается от зимней. Миграция также подвергает тритонов повышенному риску нападения хищников из-за воздействия большей группы хищников. Высыхание в результате миграции также вызывает беспокойство. [5] Мраморные тритоны обычно мигрируют на короткое расстояние изначально, покрывая расстояние около 10 метров. Однако было показано, что тритоны мигрируют на расстояние до 160 метров от своего первоначального места обитания. Предпочтительны маршруты миграции, заполненные деревьями и кустарниками, поскольку они обеспечивают адекватное укрытие, сводя к минимуму количество открытой местности, на которой тритон может оказаться. Тритоны также могут мигрировать через открытые местности, если в качестве покрытия доступны подземные убежища. [2]
_male_eating_copepods_..._(36244530956).jpg/1280px-Marbled_Newt_(Triturus_marmoratus)_male_eating_copepods_..._(36244530956).jpg)
Различия в условиях окружающей среды ответственны за изменения плотности костей и их формирования у мраморных тритонов, живущих в разных областях. Мраморные тритоны, как и некоторые другие земноводные , переживают фазу роста весной и летом. Затем следует остановка роста зимой. Наблюдение за изменениями в росте является важным ориентиром для мраморных тритонов, поскольку изменение климата существенно влияет на их типичные условия окружающей среды. Сезон размножения у тритонов начинается в феврале, а личинки вылупляются в конце марта. Фаза метаморфоза длится с апреля до конца июня, при этом новые мальки покидают их не позднее конца июня. В течение самой интенсивной части лета (июль–сентябрь) нерестовые пруды пересыхают. Это вызывает значительное снижение активности, которая снова увеличивается только тогда, когда в августе снова начинаются дожди. [3]
Мраморный тритон находит места для размножения в основном по небесным ориентирам . Было обнаружено, что когда эти ориентиры недоступны, они не мигрируют. При тестировании в условиях ясного и пасмурного неба тритоны не смогли сориентироваться соответствующим образом. Однако при изменении геомагнитного поля их местонахождения тритоны не показали никаких изменений в ориентации, что говорит о том, что измененное геомагнитное поле не влияет на ориентацию. Другие возможности для ориентации включают специфические запахи пруда, а также визуальные ориентиры, которые могут служить ориентирами правильного или неправильного местоположения. [6]
Другой формой обнаружения мест размножения для мраморных тритонов являются акустические сигналы. Было обнаружено, что мраморные тритоны иногда используют крики другой лягушки, B. calamita , чтобы обнаружить свои места размножения. Хотя уши тритонов не такие сложные, как у людей, у них есть внутреннее ухо, способное обрабатывать звук. Звук может быть использован для помощи в поиске мест размножения, но небесные сигналы остаются важными для успешного обнаружения мест размножения. [7]
Самцы отдают предпочтение более крупным самкам тритонов. Это связано с тем, что более крупные самки демонстрируют более высокую эффективность в откладке яиц по сравнению с более мелкими самками тритонов. Такая более высокая эффективность позволяет снизить родительские инвестиции и затраты энергии, связанные с откладкой яиц. [9]
У мраморных тритонов наблюдается половой диморфизм, смещенный в сторону самок, в отношении размера. Самки не только значительно крупнее самцов, но и живут дольше. Это в сочетании с достижением половой зрелости в более молодом возрасте по сравнению с самцами является причиной повышенной плодовитости самок. Считается, что более крупные самки производят более крупное потомство, которое, в свою очередь, имеет больший репродуктивный успех. [10] У самцов есть заметный гребень, выбранный самками. Высота гребня указывает на хорошую физическую форму и состояние, что делает самок более желанными для самок. [10]
Во время ухаживания за самками самцы выполняют «хвостое хлестание», чтобы распространить свои феромоны. Это также привлекает внимание к самцам и подчеркивает их длинный хвостовой плавник, еще одну черту, также выбранную самками. Самцы способны распространять эти феромоны, поскольку они оснащены набором желез, которых нет у самок. Эта черта напрямую влияет на репродуктивный успех самцов, поскольку она используется исключительно для привлечения партнера и не дает никаких других преимуществ. [10]
Поскольку самцам не нужно присутствовать для откладывания яиц, самки полностью контролируют откладку яиц, выбирая как место, так и время. Самки предпочитают откладывать яйца каждый раз в другом месте, пытаясь снизить смертность. Каждое яйцо откладывается и аккуратно складывается задними ногами в водный лист, который был тщательно выбран самкой. Самка нюхает и осматривает выбранный лист, прежде чем обернуть его вокруг яйца. [9]
Могут происходить сбои в откладывании яиц. Обычно они следуют за успешной откладкой яиц или предшествуют ей. В некоторых случаях выбранный лист слишком мал для откладки или уже занят другим яйцом. Яйца складывают в листья, чтобы обеспечить родительскую заботу. Время, необходимое для выбора и тщательного заворачивания каждого яйца в лист, является формой родительского вклада со стороны матери как способа защиты яйца. Процесс откладки яиц также прерывает дыхание; поэтому время, необходимое для этого процесса, очень важно. Бывают случаи, когда самки мраморных тритонов вынуждены прекращать откладку яиц, чтобы сделать вдох на поверхности. Было обнаружено, что более крупные самки добиваются большего успеха в откладке яиц, поскольку они способны выдерживать более длительные периоды времени без вдоха по сравнению с более мелкими самками. По тем же причинам более крупные самки также испытывают меньше неудачных попыток откладки яиц, чем их более мелкие сородичи, что позволяет им быть более эффективными в размножении. [9]
Мраморный тритон занесен в Красную книгу Франции как близкий к уязвимому виду. [11] Планирование сохранения должно учитывать буферные зоны вокруг прудов и экологические требования, связанные с ними, пока мраморные тритоны мигрируют. Эти водно-болотные угодья в буферной зоне важны для того, чтобы позволить тритонам успешно завершить свои биологические циклы. Важно обеспечить наличие адекватных, качественных убежищ для мраморных тритонов во время миграции, чтобы снизить риск хищничества и высыхания, связанный с миграцией. [5]
За последние несколько лет произошли изменения в среде обитания мраморного тритона. С потерей многих лесных массивов их типичные ареалы сокращаются вместе с их популяцией. Эта потеря среды обитания позволяет расширить ареал и популяцию другого тритона, T. cristatus . Этот вид тритона предпочитает открытые и ровные местности. [2] Самой большой причиной потери среды обитания является изменение климата, а вторичной причиной является землепользование. Изменение климата напрямую влияет на водный цикл и температуру — два очень важных фактора окружающей среды для видов амфибий. Эти изменения могут напрямую влиять на диапазон миграции и общую территорию мраморного тритона. Ареал тритона сократился за последние несколько лет и, как ожидается, будет испытывать дальнейшие ограничения в течение 21-го века. Хотя были проведены крупномасштабные эксперименты для оценки общего риска изменения климата и прямого воздействия человека на среду обитания мраморного тритона, необходимо провести больше локальных и менее масштабных исследований, чтобы определить полный спектр последствий для этих тритонов. [11]
T. cristaus и T. marmoratus (мраморные тритоны) пересекаются в некоторых областях Франции , где их предпочтения в среде обитания совпадают; это позволяет им скрещиваться. [13] Известно, что T. cristaus занимает все большие площади из-за изменения климата, фрагментирующего среду обитания мраморного тритона. Несмотря на потерю среды обитания, мраморный тритон добился большего репродуктивного успеха. Самки имеют более длинную продолжительность жизни и, следовательно, больше лет для воспроизводства. Яйца как T. cristaus , так и T. marmoratus страдают от одинаковой смертности. Гибриды этих двух видов имеют даже большую плодовитость, чем мраморные тритоны, но их яйца и эмбрионы имеют меньше шансов выжить. [13]
