Африканский лесной слон ( Loxodonta cyclotis ) — один из двух ныне живущих видов африканских слонов . Он обитает во влажных тропических лесах Западной Африки и бассейна реки Конго . Это самый маленький из трех ныне живущих видов слонов , достигающий высоты в плечах 2,4 м (7 футов 10 дюймов). Как и у других африканских слонов, у обоих полов прямые, направленные вниз бивни, которые начинают расти, когда животным исполняется 1–3 года. Лесной слон живет в очень общительных семейных группах до 20 особей. Поскольку они питаются в основном листьями, семенами, фруктами и корой деревьев, их часто называют «мегасадовником леса»; этот вид является одним из многих, которые вносят значительный вклад в поддержание состава, разнообразия и структуры гвинейских лесов Западной Африки и конголезских тропических лесов . Семена различных растений проходят через пищеварительный тракт слона и в конечном итоге попадают в его экскременты (вероятно, на новом месте, где они прорастают), тем самым помогая поддерживать распространение и биоразнообразие лесов.
Первое научное описание вида было опубликовано в 1900 году. В течение 20 века чрезмерная охота привела к резкому сокращению популяции, и к 2013 году было подсчитано, что осталось менее 30 000 особей. Ему угрожает потеря среды обитания, фрагментация и браконьерство . Статус сохранности популяций различается в разных странах ареала. С 2021 года вид занесен в Красную книгу МСОП как находящийся под угрозой исчезновения . [2]
Elephas ( Loxodonta ) cyclotis — научное название , предложенное Полом Матчи в 1900 году, который описал черепа самки и самца, собранные в реке Санага на юге Камеруна . [3]
Африканский лесной слон долгое время считался подвидом африканского слона, вместе с африканским кустарниковым слоном . Морфологический и ДНК- анализы показали, что это два разных вида . [4] [5]
Таксономический статус африканского карликового слона ( Loxodonta pumilio ) долгое время оставался неопределенным. Филогенетический анализ митохондриального генома девяти образцов из музейных коллекций показывает, что это африканский лесной слон, чьи миниатюрные размеры или раннее созревание обусловлены условиями окружающей среды. [6]
Филогенетический анализ ядерной ДНК африканских кустарниковых и лесных слонов, азиатских слонов , шерстистых мамонтов и американских мастодонтов показал, что африканский лесной слон и африканский кустарниковый слон являются двумя различными видами, которые генетически разошлись по меньшей мере 1,9 миллиона лет назад. Поэтому они считаются различными видами. [7] Несмотря на свидетельства гибридизации между двумя видами там, где их ареалы перекрываются, по-видимому, между двумя видами был небольшой поток генов с момента их первоначального расхождения. [8]
ДНК вымершего европейского слона с прямыми бивнями ( Palaeoloxodon antiquus ) указывает на то, что представители вымершего рода слонов Palaeoloxodon скрещивались с африканскими лесными слонами, причем более 1/3 ядерного генома, а также митохондриального генома слона с прямыми бивнями произошли от генома африканских лесных слонов, причем геномный вклад более тесно связан с современными западноафриканскими популяциями лесных слонов, чем с другими популяциями. [8] Palaeoloxodon нес несколько отдельных митохондриальных линий, полученных от лесных слонов. [9]
Диаграмма взаимосвязей митохондриальных геномов слона, по Лин и др. 2023. [9]
Африканский лесной слон значительно меньше африканского кустарникового слона, хотя размеры этого вида подвергались противоречивым оценкам. Исследование 2000 года показало, что самцы этого вида достигают высоты в плечах 2,4–3,0 м (7 футов 10 дюймов – 9 футов 10 дюймов) и весят 4000–7000 кг (8800–15400 фунтов), в то время как самки были около 1,8–2,4 м (5 футов 11 дюймов – 7 футов 10 дюймов) в высоту в плечах и весили 2000–4000 кг (4400–8800 фунтов). [4] Однако исследование лесных слонов 2003 года в заповеднике в Габоне не обнаружило слонов выше 2,16 метра (7,1 фута). [10] Исследование 2015 года поочередно предположило, что взрослые самцы африканских лесных слонов в оптимальном состоянии в среднем имеют рост всего 2,2 метра (7,2 фута) и вес 2000 килограммов (4400 фунтов), а самые крупные особи не превышают 2,75 метра (9,0 футов) в высоту и вес 3500 килограммов (7700 фунтов). [11]
У африканского лесного слона серая кожа, которая после валяния в грязи становится желтоватой или красноватой . Он редко покрыт черными грубыми волосами, длина которых вокруг кончика хвоста составляет 20–200 мм (0,8–8 дюймов). Длина хвоста у разных особей варьируется от половины высоты крестца до почти касания земли. У него пять ногтей на передних ногах и четыре на задних. [12] Его спина почти прямая. [4] Его овальные уши имеют небольшие эллиптические кончики. [3] а кончик хобота имеет два пальцеобразных отростка. [13]
Бивни африканского лесного слона прямые и направлены вниз [4] , и присутствуют как у самцов, так и у самок. [13] У африканского лесного слона розовые бивни, которые тоньше и тверже, чем бивни африканского кустарникового слона. Длина и диаметр различаются у разных особей. [12] Бивни быков растут в течение всей жизни, бивни коров перестают расти, когда они достигают половой зрелости. [4] Бивни используются для продирания через густой подлесок их среды обитания. [14] Самый большой бивень, зарегистрированный для этого вида, имеет длину 2,41 метра (7,9 фута) и вес 60 килограммов (130 фунтов). Был зарегистрирован более крупный бивень длиной 2,96 метра (9,7 фута) и весом 70 килограммов (150 фунтов), но он может принадлежать гибриду лесного и кустарникового слона. Средний размер бивня неизвестен, поскольку исторически его сравнивали с размерами африканских слонов, но, основываясь на размерах самых больших известных бивней, можно предположить, что они находятся в диапазоне 1,6–2 метра (5,2–6,6 фута) и 25–30 килограммов (55–66 фунтов). [15]
Популяции африканского лесного слона в Центральной Африке располагаются на обширных прилегающих территориях тропических лесов от Камеруна до Демократической Республики Конго , [16] [17] [18] с самой большой стабильной популяцией в Габоне , [19] где подходящая среда обитания охватывает 90% территории страны. [20]
Тем не менее, было подсчитано, что популяция африканских лесных слонов в Центральной Африке сократилась примерно на 86% (за 31 год, предшествовавший 2021 году) из-за браконьерства и потери среды обитания. В таких местах, как Камерун, Демократическая Республика Конго, Республика Конго и Центральноафриканская Республика , многие районы подходящей лесной среды обитания были сокращены после многих лет войн и человеческих конфликтов. [20] Во время первого обследования дикой природы за 30 лет (в 2021 году) Обществом охраны дикой природы и Национальными парками Габона было сообщено, что в Габоне обитает около 95 000 лесных слонов. До этого популяция оценивалась всего в 50 000–60 000 особей. [20]
Они также распространены в вечнозеленых влажных листопадных лесах Верхней Гвинеи в Кот-д'Ивуаре и Гане , в Западной Африке . [21] [22] [23]
Небольшая популяция, возможно, из 10-25 слонов, живет на уступе к востоку от Луанды в лесу Камбондо (Хайнс, личное сообщение, 2015 г.), и наблюдения за этими слонами отмечены как точечные записи. Это самые южные лесные слоны в Африке. [24] [25] [26]
Африканский лесной слон живет семейными группами. Группы, наблюдавшиеся в дождевых лесах Национального парка Лопе в Габоне в период с 1984 по 1991 год, состояли из трех-восьми особей. [27] Группы численностью до 20 особей были замечены в комплексе охраняемых территорий Дзанга-Санга , включающем взрослых коров, их дочерей и неполовозрелых сыновей. Члены семьи вместе ухаживают за детенышами, что называется всематеринством . Как только молодые быки достигают половой зрелости , они отделяются от семейной группы и образуют свободные холостяцкие группы на несколько дней, но обычно остаются в одиночестве. Взрослые быки объединяются с семейными группами только во время брачного сезона. Семейные группы перемещаются примерно на 7,8 км (4,8 миль) в день и перемещаются на участке площадью до 2000 км 2 (770 квадратных миль). [12] Их сезонное перемещение связано с наличием спелых фруктов в первичных дождевых лесах . [28] Они используют сложную сеть постоянных троп, которые проходят через насаждения фруктовых деревьев и соединяют лесные поляны с минеральными лизунцами . [29] Эти тропы повторно используются людьми и другими животными. [30]
В национальном парке Одзала-Кокуа группы часто встречались на лесных полянах, что указывает на общество деления-слияния . Они оставались дольше, когда присутствовали и другие группы. Меньшие группы присоединялись к большим группам, а быки присоединялись к семейным группам. [31]
Африканский лесной слон — травоядное животное . Слоны, которых наблюдали в Национальном парке Лопе, питались в основном корой деревьев и листьями , а также по меньшей мере 72 видами фруктов . [27] Чтобы дополнить свой рацион минералами , они собираются у богатых минералами водоемов и минеральных лизунцов. [32] [33]
Кучи слоновьего навоза, собранные в национальном парке Кахузи-Биега, содержали семена и остатки плодов Omphalocarpum mortehanii , junglesop ( Anonidium mannii ), Antrocaryon nannanii , Klainedoxa gabonensis , Treculia africana , Tetrapleura tetraptera , Uapaca guineensis , Autranella congolensis , Gambeya africana и G. lacourtiana , Mammea africana , Cissus dinklagei и Grewia midlbrandii . [34] Кучи навоза, собранные в низинном дождевом лесу на севере Республики Конго , содержали семена по меньшей мере 96 видов растений, с минимум 30 неповрежденными семенами и до 1102 крупных семян размером более 1 см (0,39 дюйма) в одной куче. На основе анализа 855 куч навоза было подсчитано, что африканские лесные слоны ежедневно разносят в среднем 346 крупных семян на 1 км 2 (0,39 кв. мили) по меньшей мере 73 видов деревьев; они переносят около трети крупных семян на расстояние более 5 км (3,1 мили). [35]
Семена, пропущенные через кишечник слона, прорастают быстрее. Африканский лесной слон является одним из самых эффективных распространителей семян в тропиках и был назван «мегасадовником леса» из-за его значительной роли в поддержании разнообразия растений. [36] В Центральном кювете 14 из 18 видов деревьев мегафауны зависят от распространения семян африканскими лесными слонами, включая дикое манго ( Irvingia gabonensis ), Parinari excelsa и Tridesmostemon omphalocarpoides . Эти 14 видов не способны выживать без слонов. [37] Африканские лесные слоны оказывают экологические услуги , которые поддерживают состав и структуру лесов Центральной Африки. [38]
Вокализация — это черта, обнаруженная среди L. Cyclotis , исследования которой подчеркивают ее значение в акустической структуре и социальной динамике. [39] Модели вокализации можно разделить на три основных типа: одиночный гул, одиночный широкополосный и комбинаторный. [39] Грохот — это тональные, низкочастотные звуки, в то время как широкополосные — это звуки, в которых отсутствует четкая гармоническая структура, напоминающие лай и рев. [39] [40] Использование гула и широкополосных звуков в комбинаторных звуках может включать в себя отдельные акустические элементы, образуя многоэлементные звуки, которые объединяют бессмысленные элементы для создания контекстно-зависимых значимых звуков. [41] [42] L. Cyclotis также демонстрирует более сбалансированное распределение комбинаторных типов звуков по сравнению с другими видами слонов. [43] Несмотря на более простую социальную структуру, L. Cyclotis может демонстрировать сопоставимый репертуар комбинаций звуков гула и рев, чем L. Africana . [44] Модели общения различаются в зависимости от возраста и пола, при этом взрослые самцы обычно производят больше комбинаторных криков, чем взрослые самки. [45] Кроме того, определенные события могут спровоцировать изменение поведения, о чем свидетельствует пониженный уровень вокализации в ответ на звуки выстрелов, связанных с браконьерством. [46]
Для этих млекопитающих слух и обоняние являются наиболее важными чувствами, которыми они обладают, поскольку у них нет хорошего зрения. Они могут распознавать и слышать вибрации через землю и могут обнаруживать источники пищи с помощью своего обоняния. Слоны также являются аритмичным видом, что означает, что они способны видеть так же хорошо в тусклом свете, как и при дневном свете. Они способны делать это, потому что сетчатка в их глазах адаптируется почти так же быстро, как и свет. [47] [48]
Ноги слона чувствительны и могут улавливать вибрации земли, будь то гром или крики слона, на расстоянии до 10 миль. [49]
Самки достигают половой зрелости в возрасте от 8 до 12 лет, в зависимости от плотности популяции и доступного питания. В среднем они начинают размножаться в возрасте 23 лет и рожают каждые 5–6 лет. В результате рождаемость ниже, чем у кустарниковых видов, которые начинают размножаться в возрасте 12 лет и рожают детенышей каждые 3–4 года. [50]
Детеныши слона весят около 105 кг (232 фунта) при рождении. Почти сразу они могут вставать и двигаться, позволяя матери бродить и добывать корм, что также необходимо для уменьшения хищников. Детеныш сосет молоко ртом, держа хобот над головой. Бивни у них появляются только в возрасте около 16 месяцев, а телят не отнимают от груди, пока им не исполнится около 4 или 5 лет. К этому времени их бивни достигают длины около 14 см (5,5 дюйма) и начинают мешать сосанию . [ 51]
Продолжительность жизни лесных слонов составляет около 60–70 лет, они созревают медленно, достигая половой зрелости в раннем подростковом возрасте. [52] Самцы обычно достигают половой зрелости в течение следующего года или двух самок. В возрасте от 15 до 25 лет самцы испытывают « муст », гормональное состояние, которое они испытывают, характеризующееся повышенной агрессией. В это время самец выделяет жидкость из височной железы между ухом и глазом. Молодые быки часто испытывают муст в течение более короткого периода времени, в то время как быки постарше — в течение более длительного времени. Когда они в мусте, быки имеют более прямую походку с высоко поднятой головой и бивнями внутрь, они могут тереться головой о деревья или кусты, чтобы распространить запах муста, и они могут даже хлопать ушами, сопровождаясь урчанием муста, чтобы их запах мог быть передан другим слонам. Другое поведение, связанное с мустом, — мочеиспускание. Быки позволяют своей моче медленно выходить и распылять внутреннюю часть своих задних ног. Все эти формы поведения предназначены для того, чтобы объявить восприимчивым самкам и соперничающим быкам, что они находятся в состоянии «муст». Быки возвращаются в стадо только для размножения или социализации; они не обеспечивают дородовой уход за своим потомством, а скорее играют отцовскую роль для молодых быков, чтобы показать свое доминирование. [53]
Самки полиэстричны , то есть они способны к зачатию несколько раз в год, что является причиной того, что у них, по-видимому, нет сезона размножения. Однако, похоже, что пик зачатий приходится на два дождливых сезона года. Как правило, самка зачинает после двух или трех спариваний. Хотя у самки достаточно места в матке для близнецов, близнецы зачинаются редко. Беременность длится 22 месяца. Исходя из зрелости, плодовитости и темпов беременности, африканские лесные слоны способны увеличивать свою популяцию на 5% ежегодно при идеальных условиях. [54]
На африканских лесных слонов охотятся различные группы охотников-собирателей в бассейне реки Конго, в том числе пигмеи мбути и другие. Неизвестно, как долго в регионе практикуется активная охота на слонов, и она могла начаться только в ответ на спрос на слоновую кость, начиная с 19 века или ранее. На слонов традиционно охотятся с помощью копий , как правило, чтобы ударить в нижнюю часть живота (как это делают мбути) или колени, оба из которых эффективны для обездвиживания животного. Антрополог Мицуо Итикава наблюдал охоту на слонов пигмеями мбути в полевых работах в 1970-х и 1980-х годах, когда мбути использовали копья с металлическими наконечниками (хотя более ранние отчеты предполагают, что до этого они использовали чисто деревянные копья, которые могли быть менее эффективными для прокалывания шкуры слона). По наблюдениям Ичикавы, охота на слонов пигмеями Мбути включала как малые, так и большие группы охотников, которыми руководил по крайней мере один опытный охотник, называемый мтума. Перед началом охоты община исполняла ритуальные акты пения и танцев, чтобы поддержать успех охоты. Эти охотники часто уходили в лес без еды, питаясь диким медом и овощами, вымазываясь грязью, слоновьим навозом и углем, сделанным из определенных растений, чтобы скрыть свой запах от слонов. Как только следы слона обнаруживались, его тщательно выслеживали, прежде чем приближаться с подветренной стороны и закалывать. Обычно от первого удара до смерти слона проходило от нескольких часов до нескольких дней. Многие охоты провалились из-за того, что слоны обнаружили охотников до того, как их закололи и убежали, при этом полевые исследования Итикавы показали, что только 1 из 6 охот на слонов Мбути была успешной в течение 6-месячного периода, что соответствует примерно 60–70 дням общего времени охоты, что означает, что, несмотря на большое количество мяса, которое давал каждый отдельный слон, оно не обеспечивало надежного пропитания, и вместо этого Мбути полагались на охоту на более мелких животных. После смерти животного охотники Мбути возвращались в свои дома, а вся община отправлялась расчленять тушу слона. Мясо делилось поровну между членами общины, за исключением нескольких частей тела, которые были зарезервированы для определенных членов общины, а пиршество из останков животных продолжалось несколько дней. Охота на слонов была опасным занятием, которое, как известно, приводило к гибели охотников. [55]
Оба вида африканских слонов находятся под угрозой в первую очередь из-за потери среды обитания и фрагментации среды обитания после преобразования лесов для плантаций недревесных культур , животноводства и строительства городских и промышленных зон. В результате этого увеличилось число конфликтов между человеком и слоном. Браконьерство ради слоновой кости и мяса диких животных является значительной угрозой в Центральной Африке. [2] Из-за всплеска браконьерства африканский лесной слон был объявлен МСОП находящимся под угрозой исчезновения видом в 2021 году после того, как было обнаружено, что популяция сократилась более чем на 80% за 3 поколения.
Гражданские беспорядки, человеческое вторжение и фрагментация привычек привели к тому, что некоторые слоны оказались запертыми в небольших участках леса без достаточного количества пищи. В январе 2014 года Международный фонд защиты животных по просьбе правительства Кот-д'Ивуара осуществил проект по переселению , переместив четырех слонов из Далоа в Национальный парк Ассагни . [56]
Генетический анализ конфискованной слоновой кости показал, что 328 бивней африканских лесных слонов, изъятых на Филиппинах в период с 1996 по 2005 год, происходили из восточной части Демократической Республики Конго; 2871 бивень, изъятый в Гонконге в период с 2006 по 2013 год, происходили из Тридома, трехнационального комплекса охраняемых территорий Джа - Одзала - Минкебе и прилегающего заповедника Дзанга-Сангха в Центральноафриканской Республике. То же самое было и с частично обработанной слоновой костью, конфискованной в период с 2013 по 2014 год на складах в Того, включающей 4555 кг (10 042 фунта) бивней. [57] Твердая слоновая кость африканского лесного слона подходит для более сложной резьбы и имеет более высокую цену на черном рынке . Это предпочтение очевидно в Японии, где твердая слоновая кость почти монополизировала торговлю в течение некоторого времени. Высококачественный бачи , традиционный японский щипковый инструмент, используемый для струнных инструментов , изготавливается исключительно из бивней африканских лесных слонов. В непроходимых и часто непроходимых просторах дождевых лесов бассейна реки Конго браконьерство крайне трудно обнаружить и отследить. Уровень изъятия, по большей части, оценивается по изъятиям слоновой кости. Малонаселенные и незащищенные леса в Центральной Африке, скорее всего, становятся все более привлекательными для организованных браконьерских банд. [58]
В конце 20 века работники охраны природы создали систему идентификации ДНК, чтобы отслеживать происхождение добытой браконьерами слоновой кости. Из-за браконьерства для удовлетворения высокого спроса на слоновую кость популяция африканских лесных слонов приблизилась к критическому уровню в 1990-х и начале 2000-х годов. [59] [60] За несколько десятилетий численность, по оценкам, сократилась примерно с 700 000 до менее 100 000, причем около половины оставшейся популяции находится в Габоне. [61] В мае 2013 года браконьеры из Судана убили 26 слонов на объекте Всемирного наследия Дзанга-Бай в Центральноафриканской Республике . [62] [63] После резни были предоставлены средства связи, видеокамеры и дополнительное обучение охранников парка для улучшения защиты объекта. [64] С середины апреля по середину июня 2014 года браконьеры убили 68 слонов в национальном парке Гарамба , включая молодых без бивней. [65]
По просьбе президента Али Бонго Ондимбы в 2015 году двенадцать британских солдат отправились в Габон для оказания помощи в обучении смотрителей парка после браконьерской охоты на слонов в национальном парке Минкебе . [66]
19 августа 2020 года Гайваньо , браконьер, убивший более 500 африканских лесных слонов в национальном парке Нуабале-Ндоки , был приговорен к 30 годам тюремного заключения по обвинению в браконьерстве и другим преступлениям. Гайваньо стал первым браконьером, привлеченным к уголовной ответственности в Республике Конго, и имеет самый длительный тюремный срок для браконьера в Республике Конго. [67] [68]
Не только слоновая кость является движущей силой браконьерства на африканских лесных слонах. Убийство ради мяса диких животных в Центральной Африке превратилось в международный бизнес в последние десятилетия, рынки которого достигли Нью-Йорка и других крупных городов Соединенных Штатов, и эта отрасль все еще находится на подъеме. Этот нелегальный рынок представляет наибольшую угрозу не только для лесных слонов, где охотники могут охотиться на слонов всех возрастов, включая детенышей, но и для всех более крупных видов в лесах. Существуют действия, которые можно предпринять, чтобы снизить стимул для поставок на рынок мяса диких животных. Региональные рынки и международная торговля требуют транспортировки больших объемов мяса животных, что, в свою очередь, требует использования транспортных средств. Наличие контрольно-пропускных пунктов на основных дорогах и железных дорогах может потенциально помочь нарушить коммерческие сети. [58] В 2006 году было подсчитано, что в прибрежных лесах Кросс-Санага-Биоко ежегодно убивают 410 африканских лесных слонов . [69]
В 1986 году была создана База данных африканских слонов с целью мониторинга состояния популяций африканских слонов. Эта база данных включает результаты авиасъемок, подсчеты помета, интервью с местными жителями и данные о браконьерстве. [70]
Оба вида африканских слонов были включены Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения, в Приложение I СИТЕС с 1989 года. Этот список запретил коммерческую международную торговлю дикими африканскими слонами, их частями и дериватами странами, подписавшими соглашение СИТЕС. Популяции Ботсваны, Намибии и Зимбабве были включены в Приложение II СИТЕС в 1997 году, как и популяция Южной Африки в 2000 году. [2] Охота на слонов запрещена в Центральноафриканской Республике, Демократической Республике Конго, Габоне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале. [71]
По оценкам, африканские лесные слоны составляют до одной трети популяции слонов континента, но плохо изучены из-за сложности наблюдения за ними через густую растительность, которая составляет их среду обитания. [72] Тепловидение облегчило наблюдение за видом, что привело к получению дополнительной информации об их экологии, численности и поведении, включая их взаимодействие со слонами и другими видами. Ученые узнали больше о том, как слоны, у которых плохое ночное зрение, ориентируются в окружающей среде, используя только слух и обоняние. Они также оказались гораздо более активными в сексуальном плане ночью по сравнению с днем, что было неожиданно. [54]