По состоянию на 2022 год в мире [обновлять]известно 3971 вид змей , из которых около 600 ядовиты, и около 200 из них способны убить человека. Это обзор змей, которые представляют значительную опасность для здоровья человека из-за укусов или других физических травм .
Виды змей, которые чаще всего вызывают серьезные укусы, зависят от региона мира. В Африке наиболее опасными видами являются черные мамбы , шумящие гадюки и ковровые гадюки . На Ближнем Востоке наибольшую озабоченность вызывают ковровые гадюки и аспидовые змеи ; в Центральной и Южной Америке наибольшую озабоченность вызывают Bothrops (включая terciopelo или fer-de-lance) и Crotalus ( гремучие змеи ). В Южной Азии исторически считалось, что индийские кобры , обыкновенные крайты , гадюки Рассела и ковровые гадюки являются наиболее опасными видами; однако другие змеи также могут вызывать значительные проблемы в этой области мира. [1] Хотя несколько видов змей могут нанести больше телесных повреждений, чем другие, любая из этих ядовитых змей все еще вполне способна привести к гибели людей, если укус останется без лечения, независимо от их ядовитых свойств или поведенческих тенденций.
Медианная летальная доза (LD 50 ) яда — это доза, необходимая для убийства половины членов тестируемой популяции после определенной продолжительности теста. Более низкое значение LD 50 указывает на повышенную токсичность.
Существует четыре метода измерения теста LD 50 :
Подкожно : яд вводится в жировой слой под кожей.
Внутривенно : яд вводится непосредственно в вену.
Внутримышечно : яд вводится в мышцу.
Внутрибрюшинно : яд вводится в брюшную полость.
Наиболее часто проверяемыми методами являются подкожные и внутривенные инъекции мышам. Подкожный метод наиболее применим к реальным укусам. Только крупные особи Bitis или чрезвычайно крупные экземпляры Bothrops или Crotalus могут нанести укус, который действительно является внутримышечным. Внутривенные инъекции крайне редки при реальных укусах. Тестирование с использованием сухого яда, смешанного с 0,1% бычьего сывороточного альбумина в физиологическом растворе , дает более последовательные результаты, чем просто один физиологический раствор.
Уэйн С. Ходжсон и др. в 2002 году заявили: «Исторически летальность змеиных ядов основывалась на исследованиях LD50 у мышей. По этическим причинам эти исследования заменяются исследованиями in vitro . Вместо этого можно определить время, необходимое для 90%-ного ингибирования нервно-опосредованных подергиваний (т. е. t90) в препаратах скелетных мышц». [2]
Смертность (часто определяемая путем измерения токсичности на мышах) является широко используемым показателем для определения опасности любой ядовитой змеи, но также важны эффективность ее доставки яда, ее выход яда и ее поведение при столкновении с людьми. [7] [8] Многие эксперты по змеям называют черную мамбу и прибрежного тайпана самыми опасными, хотя и не самыми ядовитыми змеями в мире. [9] [10] [11] Оба вида относятся к отряду аспидовых , и по нескольким аспектам морфологии, экологии и поведения прибрежный тайпан сильно сходен с черной мамбой. [12]
Черная мамба ( Dendroaspis polylepis ) — крупный и очень ядовитый вид змей, обитающий в большей части стран Африки к югу от Сахары . Это второй по длине ядовитый вид змей в мире и самая быстро передвигающаяся наземная змея, способная двигаться со скоростью от 4,32 до 5,4 метров в секунду (16–20 км/ч, 10–12 миль в час). [13] [14] Черная мамба — самая страшная змея в Африке из-за своего размера, агрессивности, токсичности яда и скорости появления симптомов после отравления, [15] и классифицируется Всемирной организацией здравоохранения как змея, имеющая медицинское значение . [a] [16]
Этот вид змей проявляет упорство, бесстрашие и агрессию, когда загнан в угол или находится под угрозой, во время сезона размножения или при защите своей территории. Известно также, что у них 100% уровень отравления ; вероятность сухих укусов (без инъекции яда) при нападении черной мамбы практически отсутствует. [17] [18] Яд черной мамбы представляет собой белок с низкой молекулярной массой и, как следствие, способен быстро распространяться в укушенной ткани. Яд этого вида является самым быстродействующим ядом среди всех видов змей [19] [20] [21] и состоит в основном из сильнодействующих нейротоксинов ; [22] [23] он также содержит кардиотоксины , [24] [25] фасцикулины , [22] и кальцисептин . [26]
На основе значений средней летальной дозы (LD 50 ) для мышей, LD 50 для черной мамбы из всех опубликованных источников составляет:
По оценкам [ кем? ] , всего 10–15 мг убьют взрослого человека; однако, в среднем, укусы змей содержат около 120 мг яда, хотя за один укус они могут вводить до 400 мг яда. [19] [34] При укусе неизменно быстро наступает тяжелая нейротоксичность . Это происходит из-за нескольких факторов, в том числе высокой силы их яда, необычного состава синергических токсинов, содержащихся в яде, которые вызывают серьезные симптомы отравления и смерть гораздо быстрее, чем у любой другой ядовитой змеи в мире. [19] Кроме того, сам вид обладает самым передовым, развитым и эффективным аппаратом доставки яда среди всех ядовитых змей и самым передовым и развитым зубным рядом среди всех элапидов . [35] [36] [37] Черные мамбы обладают самыми длинными клыками среди всех аспид, в среднем около 13,1 миллиметра (0,52 дюйма), но могут достигать 22 миллиметров (0,87 дюйма). [35] [38] Еще одной особенностью, которая отличает зубную систему и аппарат доставки яда этого вида от всех других аспид, а также от других видов ядовитых змей, включая семейство Viperidae, является тот факт, что ее клыки расположены далеко вперед в максимально переднем положении во рту — прямо в передней части верхней челюсти. [37] [38] [39]
Белки в яде черной мамбы имеют низкую молекулярную массу, низкую вязкость и высокую активность яда в отношении гиалуронидаз , что также необходимо для облегчения распространения токсинов яда по тканям (распространения яда по телу) путем катализа гидролиза гиалуронана , компонента внеклеточного матрикса (ECM) , гиалуронидаза снижает вязкость гиалуронана, а натрийуретический пептид дендроаспин (ДНП), недавно обнаруженный компонент яда мамбы, является наиболее мощным натрийуретическим пептидом и уникален для рода Dendroaspis , или мамб. Это полипептид, аналогичный человеческому предсердному натрийуретическому пептиду; он отвечает за вызывание диуреза через натрийурез и расширение кровеносных сосудов, что приводит, среди прочего, к ускорению распределения яда в организме жертвы, тем самым увеличивая проницаемость тканей. [40] [41] Эти продвинутые и высокоразвитые физические и биологические особенности в сочетании с большими размерами этого вида, взрывной агрессией и быстротой делают черную мамбу устрашающим противником. Неврологические , респираторные и сердечно-сосудистые симптомы начинают быстро проявляться, обычно менее чем в течение десяти минут. Распространенными симптомами являются быстрое начало головокружения, сонливость, головная боль, кашель или затрудненное дыхание, судороги и нерегулярное сердцебиение. Другие распространенные симптомы, которые возникают быстро, включают нервно-мышечные симптомы, шок, потерю сознания, гипотонию , бледность , атаксию , чрезмерное слюнотечение (ротовые выделения могут стать обильными и густыми), паралич конечностей, тошноту и рвоту, птоз , лихорадку и сильную боль в животе. Локальное повреждение тканей, по-видимому, встречается относительно редко и имеет незначительную степень тяжести в большинстве случаев отравления черной мамбой. Отек , как правило, минимален. Острое повреждение почек было зарегистрировано в нескольких случаях укусов черной мамбы у людей, а также у животных. [17] Смерть наступает из-за удушья в результате паралича дыхательных мышц. [17] [42]
Нелеченые укусы черной мамбы имеют уровень смертности 100%. [17] [43] Терапия противоядием является основой лечения отравления черной мамбой. Поливалентное противоядие, производимое Южноафриканским институтом медицинских исследований (SAIMR), используется для лечения всех укусов черной мамбы из разных мест. [17] [44] Из-за доступности противоядия укус черной мамбы больше не приводит к верной смерти, но для того, чтобы терапия противоядием была успешной, энергичное лечение и большие дозы противоядия должны быть введены быстро после отравления. В исследованиях случаев отравления черной мамбой респираторный паралич наступал менее чем за 15 минут. Отравление этим видом неизменно вызывает тяжелую нейротоксичность, поскольку черные мамбы часто наносят несколько ударов за один выпад. Дозы противоядия, необходимые для укусов этого вида, часто огромны (10–30+ флаконов). [ необходима цитата ] Хотя противоядие спасает много жизней, смертность от укуса черной мамбы все еще составляет 14%, даже при лечении противоядием. [45] Помимо лечения противоядием, для поддерживающей терапии требуются эндотрахеальная интубация и искусственная вентиляция легких . [17] [46]
Прибрежный тайпан ( Oxyuranus scutellatus scutellatus ) — крупный, очень ядовитый австралийский элап, который обитает по дуге вдоль восточного побережья Австралии от северо-востока Нового Южного Уэльса через Квинсленд и через северные части Северной территории до северной Западной Австралии . У него есть один подвид, папуасский тайпан ( Oxyuranus scutellatus canni ). Папуасский тайпан встречается по всей южной части острова Новая Гвинея . Эта змея может быть очень агрессивной, когда ее загоняют в угол, и она будет активно защищаться. [47] Это чрезвычайно нервные и бдительные змеи, и любое движение рядом с ними может спровоцировать атаку. При угрозе этот вид принимает свободную ударную стойку с поднятой головой и передней частью тела. Он раздувает и сжимает свое тело в боковом направлении (а не в дорсовентральном, как многие другие виды), а также может расправить заднюю часть челюстей, чтобы придать голове более широкий, копьевидный вид. В этом положении змея нападает без особой провокации, нанося множественные укусы с чрезвычайной точностью и эффективностью. Мускулистое легкое тело тайпана позволяет ему бросаться вперед или вбок и достигать высокой точки над землей, а скорость атаки такова, что человек может быть укушен несколько раз, прежде чем поймет, что змея рядом. [48] Эта змея считается одной из самых ядовитых в мире. Эрнст и Цуг и др. 1996 и Австралийская база данных ядов и токсинов указывают значение LD 50 0,106 мг/кг для подкожной инъекции. [49]
Энгельманн и Обст (1981) указывают значение 0,12 мг/кг SC , при этом средний выход яда составляет 120 мг за укус, а максимальный показатель — 400 мг. [50] Чтобы продемонстрировать, насколько смертелен этот вид, была сделана оценка количества смертельных случаев среди мышей и взрослых людей, которые он способен вызвать за один укус, что дает максимальную дозу 400 мг. На основании исследования Эрнста и Цуга и др. 1996 года, в котором указано, что LD 50 прибрежного тайпана составляет 0,106 мг SC , а выход яда — 400 мг, этого было бы достаточно, чтобы убить 208 019 мышей и 59 взрослых людей за один укус, который дает 400 мг яда. Ядовитый аппарат этого вида хорошо развит. Клыки являются самыми длинными среди всех австралийских змей-элапид, достигая 1,2 см (0,5 дюйма) в длину, и могут слегка выдвигаться вперед, когда предполагается удар. Прибрежные тайпаны могут вводить большие количества высокотоксичного яда глубоко в ткани. Их яд содержит в основном тайкатоксин , высокоэффективный нейротоксин, известный тем, что вызывает гемолитические и коагулопатические реакции. [47]
Яд влияет на нервную систему и способность крови к свертыванию, и жертвы укуса могут испытывать головную боль, тошноту и рвоту, коллапс, судороги (особенно у детей), паралич, внутреннее кровотечение, миолиз (разрушение мышечной ткани) и повреждение почек. В одном исследовании, проведенном в Папуа-Новой Гвинее , 166 пациентов с подтвержденными иммуноферментным анализом укусами папуасских тайпанов ( Oxyuranus scutellatus canni ) были обследованы в Порт-Морсби, Папуа-Новая Гвинея. Из 166 жертв укусов 139 (84%) показали клинические признаки отравления: местные признаки были незначительными, но у большинства развились нарушения гемостаза и нейротоксичность. Кровь 77% пациентов была несвертываемой, а 35% кровоточили спонтанно, как правило, из десен. Микрогематурия наблюдалась у 51% пациентов. Нейротоксические симптомы (птоз, офтальмоплегия , бульбарный паралич и периферическая мышечная слабость) развились у 85%. Эндотрахеальная интубация потребовалась у 42%, а искусственная вентиляция легких — у 37%. Электрокардиографические (ЭКГ или ЭКГ) отклонения были обнаружены у 52% из группы из 69 неотобранных пациентов. Специфическое противоядие, полученное против яда австралийского тайпана, было эффективным для остановки спонтанного системного кровотечения и восстановления свертываемости крови , но в большинстве случаев оно не обратило вспять и не предотвратило развитие паралича даже при введении в течение нескольких часов после укуса. Однако раннее лечение противоядием статистически ассоциировалось со снижением частоты и тяжести нейротоксических признаков. Низкий уровень летальности в 4,3% объясняется в основном использованием искусственной вентиляции легких — метода, редко доступного в Папуа-Новой Гвинее. Более раннее использование повышенных доз противоядий улучшенной специфичности может оказаться более эффективным. [51] Симптомы часто проявляются быстро, и укус этого вида является опасным для жизни медицинским случаем. До введения специального противоядия Commonwealth Serum Laboratories в 1956 году укус прибрежного тайпана почти всегда был смертельным. В случае сильного отравления смерть может наступить уже через 30 минут после укуса, но среднее время смерти после укуса составляет около 3–6 часов и варьируется в зависимости от различных факторов, таких как характер укуса и состояние здоровья жертвы. [47] Уровень отравления очень высок: более 80% укусов приводят к впрыскиванию яда. Уровень смертности среди нелеченных жертв укусов составляет почти 100%. [47] [52]
Большая четверка — это четыре ядовитых вида змей, ответственных за большинство случаев укусов змей в Южной Азии (в основном в Индии). Большая четверка змей вызывает гораздо больше укусов змей, поскольку они гораздо более многочисленны в густонаселенных районах. Это индийская кобра ( Naja naja ), обыкновенный крайт ( Bungarus caeruleus ), гадюка Рассела ( Daboia russelii ) и чешуйчатая эфа ( Echis carinatus ). [53]
Индийская кобра ( Naja naja ) — умеренно ядовитый вид, но обладает быстродействующим ядом. У мышей SC LD 50 для этого вида составляет 0,80 мг/кг, а средний выход яда за укус составляет от 169 до 250 мг. [34] [54] Хотя она ответственна за множество укусов, только небольшой процент из них оказывается смертельным, если проводится надлежащее медицинское лечение и дается противоядие. [ 55] Уровень смертности среди нелеченых жертв укусов может варьироваться от случая к случаю, в зависимости от количества введенного яда и вовлеченного человека. Согласно одному исследованию, он составляет приблизительно 15–20% [56], но в другом исследовании, в котором было зарегистрировано 1224 случая укусов, уровень смертности составил всего 6,5%. [34] По оценкам, число смертельных случаев в результате укусов этого вида составляет около 15 000 в год, но они ответственны за приблизительно 100 000–150 000 несмертельных укусов в год. [57]
Крайт обыкновенный ( Bungarus caeruleus ) часто считается самым опасным видом змей в Индии и второй самой ядовитой змеей в мире. Его яд состоит в основном из мощных нейротоксинов , которые вызывают паралич мышц. Клинически его яд содержит пресинаптические и постсинаптические нейротоксины. [58] Из-за того, что яд крайта содержит много пресинаптических нейротоксинов, укушенные пациенты часто не реагируют на противоядие, потому что после того, как паралич развился, он необратим. [59] Этот вид вызывает примерно 10 000 смертей в год только в Индии . [57] Уровень смертности составляет 70–80 % в случаях, когда нет возможности или плохое и неэффективное лечение (например, не используется искусственная вентиляция легких , малое количество противоядия, плохое управление возможной инфекцией). Средний выход яда за укус составляет 10 мг (Brown, 1973), от 8 до 20 мг (сухой вес) (US Dept. Navy, 1968) и от 8 до 12 мг (сухой вес) (Minton, 1974). [58] Смертельная доза для взрослого человека составляет 2,5 мг. [ 59] [60] У мышей значения LD50 его яда составляют 0,365 мг/кг подкожно , 0,169 мг/кг внутривенно и 0,089 мг/кг внутрибрюшинно . [34]
Гадюка Рассела ( Daboia russelii ) производит один из самых мучительно болезненных укусов среди всех ядовитых змей. Внутреннее кровотечение является обычным явлением. Синяки, волдыри и некроз также могут появиться относительно быстро. [61] Гадюка Рассела, хотя обычно медлительна и вяла и вообще избегает людей, может прибегнуть к молниеносной атаке, если ее спровоцировать сверх определенного предела. Этот вид несет ответственность за большее количество человеческих жертв в Индии, чем любой другой вид змей, ежегодно вызывая около 25 000 смертей. [ 57] LD50 для мышей составляет 0,133 мг/кг внутривенно, 0,40 мг/кг внутрибрюшинно и около 0,75 мг/кг подкожно. [ 62] Для большинства людей смертельная доза составляет приблизительно 40–70 мг. Количество яда, вырабатываемого отдельными особями, значительно, при этом сообщалось о выходе яда для взрослых особей от 130–250 мг до 150–250 мг и до 21–268 мг. Для 13 молодых особей со средней длиной 79 см средний выход яда составил 8–79 мг (в среднем 45 мг). [63]
_Photographed_By_Shantanu_Kuveskar.jpg/1280px-Saw-scaled_Viper_(Echis_carinatus)_Photographed_By_Shantanu_Kuveskar.jpg)
Эхисовая чешуйчатая гадюка ( Echis carinatus ) небольшая, но ее непредсказуемость, агрессивный нрав и смертельная сила яда делают ее очень опасной. Этот вид является одной из самых быстрых змей в мире, и уровень смертности среди укушенных очень высок. Только в Индии эхисовая чешуйчатая гадюка ежегодно становится причиной примерно 5000 человеческих жертв. [57] Однако, поскольку она распространена в Пакистане , Индии (в скалистых районах Махараштры, Раджастхана, Уттар-Прадеша и Пенджаба), Шри-Ланке , частях Ближнего Востока и Африки к северу от экватора, [64] считается, что она ежегодно становится причиной большего количества человеческих жертв, чем любой другой вид змей. [65] В более сухих регионах африканского континента, таких как Сахель и саванны, эхисовые чешуйчатые гадюки наносят до 90% всех укусов. [66] Уровень отравления составляет более 80%. [67] Укус гадюки-пилы также особенно болезнен. Этот вид производит в среднем около 18 мг сухого яда по весу, с зарегистрированным максимумом в 72 мг. Он может ввести до 12 мг, тогда как смертельная доза для взрослого человека оценивается всего в 5 мг.
Отравление приводит к местным симптомам, а также к тяжелым системным симптомам, которые могут оказаться фатальными. Местные симптомы включают отек и сильную боль, которые появляются в течение нескольких минут после укуса. В очень тяжелых случаях отек может распространиться на всю пораженную конечность в течение 12–24 часов, а на коже образуются волдыри. [68] Из наиболее опасных системных симптомов наиболее яркими являются кровотечение и дефекты коагуляции. Также возникают кровавая рвота , мелена , кровохарканье , гематурия и носовое кровотечение , которые могут привести к гиповолемическому шоку . Почти у всех пациентов развивается олигурия или анурия в течение нескольких часов или даже 6 дней после укуса. В некоторых случаях необходим почечный диализ из-за острого повреждения почек , но это не часто вызвано гипотонией . Чаще всего это результат внутрисосудистого гемолиза , который происходит примерно в половине всех случаев. В других случаях ОПН часто вызывается диссеминированным внутрисосудистым свертыванием . [68]
Terciopelo ( Bothrops asper ) описывается как возбудимый и непредсказуемый, если его потревожить. Они могут, и часто будут, двигаться очень быстро, [69] обычно предпочитая убегать от опасности, [70] но могут внезапно изменить направление , чтобы энергично защищаться. [60] [70] Взрослые особи, загнанные в угол и полностью настороженные, должны считаться опасными. В обзоре укусов этого вида, полученных полевыми биологами, Харди (1994) назвал его «абсолютной ямочной гадюкой». [69] Выход яда (сухой вес) составляет в среднем 458 мг, с максимальным значением 1530 мг (Bolaños, 1984) [71] и LD 50 у мышей 2,844 мг/кг IP . [70] Этот вид является важной причиной укусов змей в пределах своего ареала. Она считается самой опасной змеей в Коста-Рике , ответственной за 46% всех укусов и 30% всех госпитализированных случаев; до 1947 года уровень смертности составлял 7%, но с тех пор он снизился почти до 0% (Bolaños, 1984), в основном из-за исследовательского института Clodomiro Picado , ответственного за производство противоядия . В колумбийских штатах Антиокия и Чоко она вызывает 50–70% всех укусов змей, с уровнем осложнений 6% и уровнем смертности 5% (Otero et al., 1992). В штате Лара , Венесуэла , она ответственна за 78% всех отравлений и всех смертельных случаев от укусов змей. Одной из причин, по которой так много людей подвергается укусам, является ее связь с человеческим жильем, и многие укусы происходят в помещениях.
Королевская кобра ( Ophiophagus hannah ) является самой длинной ядовитой змеей в мире, и она может впрыскивать очень большие объемы яда за один укус. Ядовитая LD 50 составляет 1,80 мг/кг SC по данным Брода и др. (1979). [72] Среднее значение подкожной LD 50 пяти выловленных в дикой природе королевских кобр в Юго-Восточной Азии было определено как 1,93 мг/кг. [73] За один раз можно ввести от 350 до 500 мг (сухой вес) яда (Minton, 1974). В другом исследовании (Broad et al., 1979) среднее количество яда составило 421 мг (сухой вес выдоенного яда). [72] Максимальный выход яда составляет приблизительно 1000 мг (сухой вес).
Королевская кобра имеет устрашающую репутацию. Когда ее раздражают, она распускает узкий капюшон и громко рычит, но некоторые ученые утверждают, что ее агрессивность сильно преувеличена. [74] В большинстве местных встреч с живыми дикими королевскими кобрами змеи кажутся довольно миролюбивыми, и обычно их убивают или усмиряют без всякого театрального действа. Это подтверждает мнение о том, что дикие королевские кобры, как правило, имеют мягкий характер и, несмотря на частое появление в неблагополучных и застроенных районах, умеют избегать людей. Натуралист Майкл Уилмер Форбс Твиди считал, что «это представление основано на общей тенденции драматизировать все атрибуты змей, не обращая особого внимания на правду о них. Минутное размышление показывает, что так оно и есть, поскольку этот вид не является редкостью даже в густонаселенных районах, и сознательно или бессознательно люди должны довольно часто сталкиваться с королевскими кобрами. Если бы змея была действительно привычно агрессивной, записи об ее укусах были бы частыми; на самом деле они чрезвычайно редки». [75] Показатели смертности резко различаются в зависимости от многих факторов. В случаях, когда отравление сильное, смерть может быть быстрой. [72]
Многополосый крайт ( Bungarus multicinctus ) является вторым наиболее ядовитым видом крайтов, известным на основе токсинологических исследований, проведенных на мышах. Яд многополосого крайта состоит как из пре-, так и из постсинаптических нейротоксинов (известных как α-бунгаротоксины и β-бунгаротоксины , среди прочих). Из-за плохой реакции на противоядие уровень смертности в случаях отравления очень высок - до 50% случаев, когда вводится противоядие, заканчиваются летальным исходом. Уровень летальности при отравлении многополосым крайтом достигает 77-100% без лечения. [76] Средний выход яда от особей, содержащихся на змеиных фермах, составлял от 4,6 до 18,4 мг за укус. [62] В другом исследовании средний выход яда составил 11 мг (Sawai, 1976). [77]
Яд, возможно, самый токсичный из всех видов Bungarus (krait) и, возможно, самый токсичный из всех видов змей в Азии, со значениями LD 50 0,09 мг/кг [62] –0,108 мг/кг подкожно , [34] [78] 0,113 мг/кг внутривенно и 0,08 мг/кг внутрибрюшинно на мышах . [78] Согласно нескольким исследованиям LD 50 , многополосый крайт является одной из самых ядовитых наземных змей в мире. Тайваньский национальный центр по контролю за отравлениями сообщает, что основной причиной смертей от укусов змей в течение десятилетия (2002–2012) была дыхательная недостаточность, 80% из которых были вызваны укусами многополосого крайта. [79]
Малайский крайт ( Bungarus candidus ) — еще один опасно ядовитый вид крайтов. Для мышей IV LD 50 для этого вида составляет 0,1 мг/кг. [80] Уровень отравления среди этого вида очень высок, а нелеченная смертность составляет 70%, хотя даже при наличии противоядия и искусственной вентиляции легких смертность составляет 50%. [81]
Внутриматериковый тайпан ( Oxyuranus microlepidotus ) считается самой ядовитой змеей в мире со значением LD 50 для мышей 0,025 мг/кг SC . [82] [83] Эрнст и Цуг и др. 1996 приводят значение 0,01 мг/кг SC , что делает его самой ядовитой змеей в мире в своем исследовании. Средний выход яда у них составляет 44 мг. [83] Укусы этого вида имеют уровень смертности 80%, если их не лечить, хотя этот вид очень редко кусает. Этот вид известен как очень застенчивая, скрытная и спокойная змея, которая почти всегда ускользает от беспокойства. Это не агрессивный вид и редко нападает. Ни один зарегистрированный случай не был смертельным с момента появления моновалентной ( специфической) противоядной терапии.
Восточная коричневая змея ( Pseudonaja textilis ) имеет значение LD 50 яда 0,053 мг SC (Brown, 1973) и значение 0,0365 мг SC (Ernst and Zug et al. 1996). Средний выход яда составляет 2–6 мг (Meier and White, 1995). Средний выход яда (сухой вес) составляет 5–10 мг (Minton, 1974). [84] Максимальный выход яда для этого вида составляет 155 мг. [85] Этот вид легендарен своим дурным нравом, агрессией и скоростью. Этот вид ежегодно становится причиной большего количества смертей в Австралии, чем любая другая группа змей. В Австралии сообщается о среднем менее 10 смертей от укусов змей в год из-за высокого уровня осведомленности и образования о змеях, качественных медицинских учреждений и персонала, а также доступности противоядия. [86]
Обыкновенная смертельная гадюка ( Acanthophis antarcticus ) — очень ядовитый вид змей с 50–60%-ной смертностью без лечения. [87] Это также самая быстрая ядовитая змея в мире. [88] Смертельная гадюка может перейти из позиции нападения, чтобы ударить и отравить свою жертву, и вернуться в позицию нападения снова менее чем за 0,15 секунды. [88] Значение SC LD 50 составляет 0,4 мг/кг [89] , а выход яда за укус может варьироваться от 70 до 236 мг. [90] В отличие от других змей, которые убегают от приближающихся людей, продираясь сквозь подлесок, обыкновенные смертельные гадюки, скорее всего, будут сидеть неподвижно и рисковать быть наступившими, что делает их более опасными для неосторожного лесного туриста. Говорят, что они неохотно кусают, если их на самом деле не трогают. [91]
Тигровые змеи ( Notechis spp ) очень ядовиты. Их яд содержит мощные нейротоксины , коагулянты , гемолизины и миотоксины , а яд действует быстро, вызывая быстрое затруднение дыхания и паралич. Сообщается, что уровень смертности от укусов тигровых змей без лечения составляет от 40 до 60%. [92] Они являются основной причиной укусов змей и случайных смертей от укусов змей в Австралии. [93]
С другой стороны, африканская тигровая змея ( Telescopus semiannulatus ), длиной 60–70 см, имеет задние клыки , слабо ядовита и не опасна для человека.
Зелёные мамбы (западная, восточная и Джеймсона) — очень ядовитые змеи, которые могут быть очень агрессивными и непредсказуемыми по характеру. Они могут внезапно переходить от состояния относительного спокойствия к чрезвычайно возбуждённому и опасному состоянию. Все три вида имеют тенденцию наносить многократные удары без особой провокации, хотя они, как правило, гораздо менее агрессивны, чем их более крупный родственник, чёрная мамба. Все три вида зелёной мамбы очень древесные, бдительные, чрезвычайно быстрые и ловкие. Хотя сила их яда аналогична более ядовитым видам кобры , яд мамбы действует гораздо быстрее, а дендротоксины, содержащиеся в яде мамбы, как правило, более разрушительны по своей природе для центральной нервной системы, вызывая более тяжелую нейротоксичность более быстрым образом. [17]
Западная зеленая мамба ( Dendroaspis viridis ) очень ядовита и агрессивна с LD 50 0,7 мг/кг SC , а средний выход яда за укус составляет приблизительно 100 мг. Уровень смертности от необработанных укусов неизвестен, но считается очень высоким (>80%).
Восточная зеленая мамба ( Dendroaspis angusticeps ) имеет средний выход яда за укус 80 мг по данным Энгельманна и Обста (1981). [50] Подкожная LD 50 для этого вида колеблется от 0,40 мг/кг до 3,05 мг/кг в зависимости от различных токсикологических исследований, авторитетных данных и оценок. Уровень смертности от необработанных укусов неизвестен, но считается очень высоким (70–75%). Как правило, самая спокойная и пугливая из видов зеленой мамбы, восточная зеленая все равно будет неоднократно атаковать, если ее загнать в угол или разозлить.
Мамба Джеймсона ( Dendroaspis jamesoni ) известна своей агрессивностью и оборонительной манерой поведения. Средний выход яда за укус для этого вида составляет 80 мг, но некоторые особи могут выделять до 120 мг за один укус. SC LD 50 для этого вида по Брауну (1973) составляет 1,0 мг/кг, в то время как IV LD 50 составляет 0,8 мг/кг. [94] Укус мамбы Джеймсона может быть смертельным всего через 30–120 минут после укуса, если не оказать надлежащую медицинскую помощь. [95] Уровень смертности от необработанных укусов точно неизвестен, но говорят, что он очень высок (>80%). [96]
Кобры ( Naja spp ) являются важной с медицинской точки зрения группой змей из-за количества укусов и смертельных случаев, которые они вызывают по всему своему географическому ареалу. Род Naja состоит из 20–22 видов , но в последние годы претерпел несколько таксономических ревизий, поэтому источники сильно различаются. [97] Они распространены по всей Африке (включая некоторые части Сахары, где можно найти Naja haje ), Юго-Западной Азии , Центральной Азии , Южной Азии , Восточной Азии и Юго-Восточной Азии . В последней ревизии [98] перечислено 28 видов после синонимизации Boulengerina и Paranaja с Naja . Но в отличие от некоторых других членов семейства Elapidae (виды рода Bungarus , рода Oxyuranus , рода Pseudohaje и особенно рода Dendroaspis ), половина укусов многих видов как африканского, так и азиатского происхождения рода Naja являются « сухими укусами » (сухой укус — это укус ядовитой змеи, при котором яд не выделяется). Примерно 45–50% укусов большинства видов кобр являются сухими укусами и, таким образом, не вызывают отравления. [99]
Некоторые из видов, которые известны и задокументированы для нанесения сухих укусов в большинстве случаев, включают Naja naja , Naja kaouthia , Naja sputatrix , Naja siamensis , Naja haje , Naja annulifera , Naja anchietae и Naja nigricollis . Некоторые виды вводят яд в большинстве своих укусов, но все равно наносят большое количество сухих укусов (40–45%), включают: Naja sumatrana , Naja melanoleuca , Naja atra , Naja mossambica и Naja katiensis . В пределах этого рода есть несколько видов, у которых сухие укусы очень редки. Отравление происходит по крайней мере в 75–80% случаев укусов с участием этих видов. Виды, которые обычно вызывают отравление при большинстве укусов, включают некоторые из наиболее опасных и ядовитых видов этого рода: Naja oxiana , Naja philippinensis , Naja nivea и Naja samarensis . В пределах рода есть еще много видов, которые еще не были предметом тщательного изучения, и, как следствие, очень мало известно об их поведении, яде, рационе, среде обитания и общем темпераменте. Некоторые из этих видов включают Naja sagittifera , Naja annulata , Naja christyi и многие другие.
Наиболее важным с медицинской точки зрения видом укусов змей в Центральной Азии является каспийская кобра ( Naja oxiana ). Это самый ядовитый вид [[Naja |cobra]] в мире, немного опережая филиппинскую кобру на основе токсинологического исследования 1992 года, найденного в Indian Journal of Experimental Biology , в котором этот вид производил самый сильный яд среди кобр. Яд этого вида имеет самый сильный состав токсинов, обнаруженных среди всех известных видов кобр . Он состоит в основном из высокоэффективных нейротоксинов , но также обладает цитотоксической активностью (отмирание тканей, некроз) и кардиотоксинами . [100] В яде этого вида были обнаружены две формы «цитотоксина II» ( кардиотоксина ). [101] Неочищенный яд этого вида дал самую низкую известную летальную дозу (LCLo) 0,005 мг/кг, самую низкую среди всех видов кобр, полученную в результате индивидуального случая отравления интрацеребровентрикулярной инъекцией . [102] [103] Согласно Брауну (1973), подкожное значение LD 99–100 составляет 0,4 мг/кг, [34] в то время как Эрнст и Цуг и др. приводят значение 0,21 мг/кг подкожно и 0,037 мг/кг внутривенно . Латифи (1984) приводит подкожное значение 0,2 мг/кг (0,09–0,26 мг/кг). [104] В другом исследовании, где яд был собран у ряда особей в Иране, Subcutis LD 50 у лабораторных мышей составила 0,078 мг/кг. [105] Средний выход яда за укус для этого вида составляет от 75 до 125 мг (сухой вес), [106] но он может дать до 590 мг (сухой вес) за один укус. [104]
Укус этого вида может вызвать сильную боль и отек, а также сильную нейротоксичность . Слабость, сонливость, атаксия , гипотония и паралич горла и конечностей могут проявиться менее чем через час после укуса. Без медицинского лечения симптомы быстро ухудшаются, и смерть может наступить быстро после укуса из-за дыхательной недостаточности. Взрослая женщина, укушенная этим видом на северо-западе Пакистана, пострадала от сильной нейротоксичности и умерла по пути в ближайшую больницу почти через 50 минут после отравления. В период с 1979 по 1987 год было подтверждено 136 укусов этого вида в бывшем Советском Союзе . Из 136 121 получили противоядие, и только четверо умерли. Из 15, которые не получили противоядие, умерли 11. Этот вид является распространенной змеей на северо-востоке Ирана и несет ответственность за очень большое количество смертей от укусов змей. [107] Противоядие не так эффективно при отравлении этим видом, как для других азиатских кобр в том же регионе, таких как индийская кобра ( Naja naja ), и из-за опасной токсичности яда этого вида пациентам часто требуются огромные количества противоядия. В результате, Институт исследований вакцин и сывороток Рази в Иране разрабатывает моновалентную сыворотку против яда . [105] Уровень смертности без лечения для этого вида составляет 70–75%, что является самым высоким среди всех видов кобр рода Naja . [108]
,_Kakamega_Forest,_Kenya.jpg/1280px-Forest_cobra_(Naja_melanoleuca),_Kakamega_Forest,_Kenya.jpg)
Лесная кобра ( Naja melanoleuca ) является крупнейшей настоящей коброй рода Naja и является раздражительной и злобной змеей, когда ее загоняют в угол или домогаются в неволе. [ 60] По данным Брауна (1973), значение LD 50 для мышей при внутривенном введении составляет 0,324 мг/кг, тогда как значение LD 50 для внутривенного введения составляет 0,6 мг/кг. [34] Эрнст и Цуг и др. 1996 приводят значение 0,225 мг/кг при внутривенном введении . [109] Выход яда за укус резко варьируется между источниками: максимальная зарегистрированная доза составила 500 мг [110] , в то время как другой проект по выходу яда на двух особях получил среднюю дозу 571 мг (сухой яд) с максимальной дозой 1102 мг за 59 доек. [85] Лесная кобра является одной из наименее частых причин укуса змей среди африканских кобр. Это во многом связано с ее привычками жить в лесу. Это самая крупная из кобр Naja , и ее яд считается очень токсичным. Если змея загнана в угол или взволнована, она может быстро атаковать агрессора, и если впрыснуть большое количество яда, возможен быстрый летальный исход. Клинический опыт с лесными кобрами был очень скудным, и было задокументировано несколько зарегистрированных укусов. Однако в 2008 году в районе Фригиагбе в Гвинее было зарегистрировано 375 укусов, приписываемых лесной кобре, и из них 79 были смертельными. Большинство смертельных укусов были у пациентов, которые не получали медицинской помощи. [111] Сообщалось о случаях смерти от дыхательной недостаточности, но большинство жертв выживут, если немедленно ввести противоядие, как только будут замечены клинические признаки отравления. [112]
Филиппинская кобра ( Naja philippinensis ) является одним из самых ядовитых видов кобр в мире на основе исследований LD 50 у мышей . Средняя подкожная LD 50 для этого вида составляет 0,20 мг/кг. [34] Самое низкое зарегистрированное значение LD 50 для этой змеи составляет 0,14 мг/кг SC , в то время как самое высокое — 0,48 мг/кг SC . [113] а средний выход яда за укус составляет 90–100 мг. [34] Яд филиппинской кобры является мощным постсинаптическим нейротоксином , который влияет на дыхательную функцию и может вызывать нейротоксичность и респираторный паралич, поскольку нейротоксины прерывают передачу нервных сигналов, связываясь с нервно-мышечными соединениями вблизи мышц. Исследования показали, что ее яд является чисто нейротоксином, без явных некротизирующих компонентов и кардиотоксинов . Эти змеи способны точно выплевывать свой яд в цель на расстоянии до 3 метров (9,8 футов). Укусы этого вида вызывают выраженную нейротоксичность и считаются особенно опасными. Исследование 39 пациентов, отравленных филиппинской коброй, было проведено в 1988 году. Нейротоксичность наблюдалась в 38 случаях и была преобладающей клинической особенностью. Полная дыхательная недостаточность развилась у 19 пациентов и часто быстро начиналась; в трех случаях апноэ произошло всего в течение 30 минут после укуса. Было два случая смерти, оба у пациентов, которые были умирающими по прибытии в больницу. У трех пациентов развился некроз, а у 14 человек с системными симптомами вообще не было местного отека. Как кардиотоксичность , так и надежные неспецифические признаки отравления отсутствовали. Укусы филиппинской кобры вызывают отличительную клиническую картину, характеризующуюся тяжелой нейротоксичностью быстрого начала и минимальным местным повреждением тканей. [114]
Капская кобра ( Naja nivea ) считается одним из самых опасных видов кобр в Африке из-за своего сильного яда и частого появления вокруг домов. [115] Яд этой змеи имеет тенденцию быть густым и сиропообразным по консистенции и высыхает в блестящие бледные хлопья, мало чем отличающиеся от желтого сахара. Яд капской кобры состоит из мощных постсинаптических нейротоксинов и может также содержать кардиотоксины , [116] которые поражают дыхательную систему , нервную систему и сердце . Мышиная SC LD 50 для яда этого вида составляет 0,72, [94] в то время как значения IV и IP LD 50 составляют 0,4 мг/кг и 0,6 мг/кг соответственно. [94]
Средний выход яда за укус составляет от 100 до 150 мг по данным Минтона. Уровень смертности при нелеченных укусах точно не известен, но считается высоким. [ кем? ] Это может быть связано с различными факторами, включая количество введенного яда, психологическое состояние укушенного субъекта и проникновение одного или обоих клыков. Искусственная вентиляция легких и симптоматическое лечение часто бывает достаточным для спасения жизни жертвы, но в случаях серьезного отравления капской коброй потребуется противоядие. [ необходима цитата ] Когда смерть действительно наступает, она обычно занимает от часа (в тяжелых случаях) до десяти часов (или более) и часто наступает в результате дыхательной недостаточности из-за наступления паралича. [116] Противоядие, используемое в случае укуса, представляет собой поливалентное противоядие, производимое Южноафриканским институтом медицинских исследований (SAIMR). [117]
Жарарака ( Bothrops jararaca ) — вид, который часто встречается в изобилии в пределах своего ареала, где он является важной причиной укусов змей. [69] Это самая известная ядовитая змея в богатых и густонаселенных районах юго-восточной Бразилии , где она была ответственна за 52% (3446 случаев) укусов змей в период с 1902 по 1945 год, с уровнем смертности 0,7% (25 смертей). [71] Средний выход яда составляет 25–26 миллиграммов (0,39–0,40 г) с максимальным значением 300 миллиграммов (4,6 г) высушенного яда. Яд немного более токсичен, чем у terciopelo или fer-de-lance ( B. asper ). У мышей средняя летальная доза ( LD50 ) составляет 1,2–1,3 мг/кг внутривенно , 1,4 мг/кг внутрибрюшинно и 3,0 мг/кг подкожно . [34] Летальная доза для взрослого человека весом 60 кг составляет 70 мг. [118]
Южноамериканская змея-бушмейстер ( Lachesis muta muta ) — самый длинный вид ядовитых змей в Западном полушарии и самая длинная змея-ямкоголовка в мире. Она произрастает в некоторых частях Южной Америки , особенно в экваториальных лесах к востоку от Анд . Они активны в сумерках или после наступления темноты, поэтому они очень скрытны и неуловимы. Этот вид большой, быстрый и имеет репутацию особенно агрессивного, когда его загоняют в угол. [119] [120] Некоторые отчеты предполагают, что этот вид вырабатывает большое количество яда, который слабее по сравнению с некоторыми другими гадюками. [121] Другие, однако, предполагают, что такие выводы могут быть неточными. Эти животные сильно страдают от стресса и редко живут долго в неволе. Это затрудняет получение яда в полезных количествах и хорошем состоянии для целей исследования. Например, Боланьос (1972) заметил, что выход яда из его образцов упал с 233 мг до 64 мг, пока они оставались на его попечении. Поскольку стресс от регулярного доения оказывает такое влияние на выход яда, можно предположить, что он также может влиять на токсичность яда. Это может объяснить несоответствие, описанное Харди и Хаадом (1998) между низкой лабораторной токсичностью яда и высокой смертностью жертв укусов. [122] Однако у диких особей средний выход яда за укус составляет 280–450 мг (сухой вес) (Министерство военно-морских сил США, 1968). По данным (Санчес и др., 1992), которые использовали диких особей из Пара, Бразилия , средний выход яда за укус составил 324 мг с диапазоном 168–552 мг (сухой вес). [123] Браун (1973) приводит следующие значения LD50 для мышей: 1,5 мг/кг внутривенно, 1,6–6,2 мг/кг внутрибрюшинно , 6,0 мг /кг подкожно . Он также отмечает выход яда в 200–411 мг. [34] Отравление человека этим видом, хотя и нечастое, может быть довольно серьезным из-за больших объемов вводимого яда. Отравление характеризуется выраженным местным повреждением тканей и системными дисфункциями, включая массивное внутреннее кровотечение. [124]
Габонская гадюка ( Bitis gabonica ), хотя в целом послушная и медлительная, имеет самые длинные клыки среди всех ядовитых змей. Их ядовитые железы огромны; каждый укус производит наибольшее количество яда среди всех ядовитых змей . Выход, вероятно, связан с массой тела, а не с интервалом доения. [63] Браун (1973) приводит диапазон выхода яда 200–1000 мг (высушенного яда), [34] Также сообщалось о диапазоне 200–600 мг для особей длиной 125–155 см. [63] Спавлс и Бранч (1995) утверждают, что за один укус можно ввести от 5 до 7 мл (450–600 мг) яда. [44] Основываясь на том, насколько чувствительны обезьяны к яду, Уэйлер (1971) подсчитал, что 14 мг яда будет достаточно, чтобы убить человека: эквивалентно 0,06 мл яда, или 1/50–1/1000 того, что можно получить за одну дойку. Марш и Уэйлер (1984) писали, что 35 мг (1/30 от среднего выхода яда) будет достаточно, чтобы убить человека весом 70 килограммов (150 фунтов). [63]
Исследование Марша и Уэйлера (1984) сообщило о максимальном выходе 9,7 мл влажного яда, что соответствует 2400 мг высушенного яда. Они прикрепили электроды-клипсы «аллигатор» к углу открытой челюсти анестезированных особей (длина 133–136 см, обхват 23–25 см, вес 1,3–3,4 кг), что дало 1,3–7,6 мл (в среднем 4,4 мл) яда. Двух-трех электрических разрядов с интервалом в пять секунд было достаточно, чтобы опорожнить ядовитые железы. Змей, используемых для исследования, доили от семи до 11 раз в течение 12-месячного периода, в течение которого они оставались в хорошем здравии, а сила их яда оставалась прежней. [63] Кроме того, габонские гадюки производят самый болезненный укус среди всех ядовитых змей в мире. Укус вызывает очень быстрый и заметный отек , сильную боль , сильный шок и локальное образование волдырей . Другие симптомы могут включать нескоординированные движения, дефекацию , мочеиспускание , отек языка и век, судороги и потерю сознания . [63] Образование волдырей, синяков и некроз часто очень обширны. Может возникнуть внезапная гипотония , повреждение сердца и одышка . [125] Кровь может стать несвертываемой с внутренним кровотечением, что может привести к гематурии и кровавой рвоте . [44] [125] Локальное повреждение тканей может потребовать хирургического удаления и, возможно, ампутации . [44] Заживление может быть медленным, и смертельные случаи в период восстановления нередки. [125]
.jpg/1280px-Naja_atra_(03).jpg)
Китайская кобра ( Naja atra ) является очень ядовитым представителем настоящих кобр (род Naja ). Ее яд состоит в основном из постсинаптических нейротоксинов и кардиотоксинов . Четыре аналога кардиотоксина I, II, III и IV составляют около 54% сухого веса сырого яда и обладают цитотоксическими свойствами . [126] Значения LD50 ее яда для мышей составляют 0,29 мг/кг IV , [50] : 53 и 0,29 [78] – 0,53 мг/кг SC . [127] Средний выход яда от змеи этого вида, содержащейся на змеиной ферме, составил около 250,8 мг (80 мг сухого веса). [127] По данным Минтона (1974), эта кобра имеет диапазон выхода яда от 150 до 200 мг (сухой вес). [128] Браун указал выход яда в 184 мг (сухой вес). [34] Это одна из самых распространенных ядовитых змей в материковом Китае и на Тайване , которая стала причиной множества случаев укусов людей.
Азиатская моноклевая кобра ( Naja kaouthia ) является важным с медицинской точки зрения видом, поскольку она ответственна за значительное количество укусов по всему ареалу. Основными токсичными компонентами яда моноклевой кобры являются постсинаптические нейротоксины , которые блокируют нервную передачу, специфически связываясь с никотиновым ацетилхолиновым рецептором , что приводит к вялому параличу и даже смерти от дыхательной недостаточности. Основной α-нейротоксин в яде Naja kaouthia — это длинный нейротоксин, α- кобратоксин ; второстепенный α-нейротоксин отличается от кобротоксина одним остатком . [129] Нейротоксины этого конкретного вида слабые. [130] Яд этого вида также содержит миотоксины и кардиотоксины . [131] [132] Средняя летальная доза ( LD 50 ) составляет 0,28–0,33 мг на грамм веса тела мыши. [133] В случае IV LD 50 составляет 0,373 мг/кг, а в случае IP 0,225 мг/кг . Средний выход яда за укус составляет приблизительно 263 мг (сухой вес). [34] Моноклевая кобра вызывает самую высокую смертность из-за отравления змеиным ядом в Таиланде. [134]
Отравление обычно проявляется преимущественно обширным местным некрозом и системными проявлениями в меньшей степени. Сонливость, неврологические и нервно-мышечные симптомы обычно проявляются раньше всего; гипотония , прилив крови к лицу, теплая кожа и боль вокруг места укуса обычно проявляются в течение одного-четырех часов после укуса; паралич , остановка дыхания или смерть могут наступить быстро, возможно, уже через 60 минут в очень тяжелых случаях отравления. Однако наличие следов от клыков не всегда означает, что отравление действительно произошло. [135]
Египетская кобра ( Naja haje ) — еще один вид кобры, который вызывает значительное количество укусов и человеческих смертей по всему ареалу. Яд египетской кобры состоит в основном из нейротоксинов и цитотоксинов . [136] Средний выход яда составляет от 175 до 300 мг за один укус, а значение LD 50 для подкожного введения у мышей составляет 1,15 мг/кг. Этот вид имеет большие клыки и может вырабатывать большое количество яда. Укус этой змеи является очень серьезной медицинской ситуацией. [34]
Водяные кобры, обитающие в центральной и западной Африке, являются чрезвычайно ядовитым видом кобр ( Naja ). Эти виды ранее относились к роду Boulengerina . Полосатая водяная кобра ( Naja annulata ) и конголезская водяная кобра ( Naja christyi ) являются опасно ядовитыми. Полосатая водяная кобра имеет один подвид, который известен как водяная кобра штормов ( Naja annulata stormsi ). Их яды являются чрезвычайно мощными нейротоксинами. Токсикологическое исследование указало внутрибрюшинную (IP) LD 50 для N. annulata в размере 0,143 мг/кг. [137] Браун (1973) указал внутривенную LD 50 для N. a. annulata в размере 0,2 мг/кг. [34] В том же исследовании указана внутрибрюшинная (IP) LD 50 для N. christyi в размере 0,12 мг/кг. Яды этих малоизвестных элапидов имеют самую низкую внутрибрюшинную LD 50 среди всех изученных до сих пор видов Naja и имеют высокую концентрацию мощных постсинаптических нейротоксинов . [137] Серьезное и опасное отравление может возникнуть в результате укуса любой из этих змей. Существует по крайней мере один случай отравления человека, вызванного конголезской водяной коброй ( N. christyi ). Симптомы отравления были легкими. В настоящее время не производится специального противоядия ни для одного из этих двух видов. [138]
Черная пустынная кобра ( Walterinnesia aegyptia ) — очень ядовитый вид змей, обитающий на Ближнем Востоке . Подкожная LD 50 яда этого вида составляет 0,40 мг/кг. Для сравнения, подкожная LD 50 индийской кобры ( naja naja ) составляет 0,80 мг/кг, а подкожная LD 50 капской кобры ( naja nivea ) составляет 0,72 мг/кг. Это делает черную пустынную кобру более ядовитым видом, чем оба вида. [34] Яд сильно нейротоксичен , а также имеет слабые гемотоксические факторы. Отравление обычно вызывает некоторую комбинацию местной боли, отека, лихорадки, общей слабости, головной боли и рвоты. Это не типично агрессивная змея, но она будет бить и громко шипеть, если ее спровоцировать. Она может бить на расстоянии ⅔ длины своего тела. Обычно он не распускает капюшон и не держит свое тело над землей, как это делают настоящие кобры . Укус этого вида следует считать серьезной неотложной медицинской ситуацией. Были зарегистрированы случаи гибели людей из-за укуса этого вида. [139]
Плюющиеся кобры — еще одна группа кобр, принадлежащих к роду Naja . Плюющиеся кобры обитают как в Африке, так и в Азии. Эти кобры обладают способностью выбрасывать яд из своих клыков, защищаясь от хищников. Выбрасываемый яд безвреден для неповрежденной кожи. Однако он может вызвать постоянную слепоту, если попадет в глаз и не будет обработан (вызывая хемоз и отек роговицы). Яд выбрасывается в виде характерных геометрических узоров, используя мышечные сокращения ядовитых желез. Эти мышцы сжимают железы и выталкивают яд через обращенные вперед отверстия на кончиках клыков. [140] Объяснение, что большой порыв воздуха выталкивается из легких, чтобы вытолкнуть яд вперед, оказалось неверным. [141] Будучи загнанными в угол, некоторые виды могут «выплевывать» свой яд на расстояние до 2 м (6,6 фута). Хотя плевание обычно является их основной формой защиты, все плюющиеся кобры способны также вводить яд через укус. Яд большинства видов проявляет значительные гемотоксические эффекты, наряду с более типичными нейротоксическими эффектами других видов кобр.
Самарская кобра ( Naja samarensis ) — очень ядовитый вид плюющейся кобры, обитающий на южных островах Филиппин. Хотя это плюющаяся кобра, этот вид редко плюется ядом. [142] Считается, что это чрезвычайно агрессивная змея, которая нападает при малейшей провокации. Яд этого вида изучен недостаточно, но известно, что это чрезвычайно мощный постсинаптический нейротоксин, который также содержит цитотоксические агенты. [143] По данным Эрнста и Цуга и др., значение SC LD 50 для мышей составляет 0,21 мг/кг, [109] что делает ее одним из самых ядовитых видов настоящих кобр (род Naja ) в мире. В случае укуса вероятна тяжелая интоксикация, и уровень интоксикации высок. Уровень смертности без лечения неизвестен, но считается высоким (~60%). Отравление приводит к выраженным местным эффектам, таким как боль, сильный отек, синяки, волдыри и некроз . Другие эффекты включают головную боль, тошноту, рвоту, боль в животе, диарею , головокружение, коллапс или судороги . Также может быть умеренный или тяжелый вялый паралич и повреждение почек . Кардиотоксичность возможна, но редка. [142] [144]
Индокитайская плюющаяся кобра ( Naja siamensis ) — ядовитая плюющаяся кобра, яд которой состоит из постсинаптических нейротоксинов, металлопротеиназ, мощных кардиотоксинов с цитолитической активностью и фосфолипазы А 2 с разнообразной активностью. LD 50 ее яда составляет 1,07–1,42 мг/грамм веса тела мыши . [133] Сообщается, что черепно-мозговой паралич и угнетение дыхания чаще встречаются после укусов Naja siamensis , чем Naja kaouthia . Индокитайские плюющиеся кобры используют свой яд для самообороны при небольшом провокации и, как следует из названия, способны плеваться ядом, когда встревожены, часто в лицо и глаза животного или человека, угрожающего им. В литературе описан случай, когда наблюдалась боль и раздражение глаз, двустороннее покраснение, чрезмерное слезоотделение и беловатые выделения, а также поверхностное помутнение роговицы, но при этом сохранялась нормальная острота зрения. [145]
.jpg/1280px-Naja_nigricollis_(Warren_Klein).jpg)
Черношейная плюющаяся кобра ( Naja nigricollis ) — вид плюющейся кобры, обитающий в основном в странах Африки к югу от Сахары . Они обладают медицинским ядом , хотя уровень смертности от нелеченных укусов людей относительно низок (~5–10%). Как и другие плюющиеся кобры , этот вид известен своей способностью выпускать яд в потенциальную угрозу. Яд раздражает кожу и глаза. При попадании в глаза симптомы включают сильную жгучую боль, потерю координации, частичную потерю зрения и постоянную слепоту. N. nigricollis известна своей склонностью обильно плеваться ядом при малейшей провокации. Однако эта агрессивность уравновешивается тем, что она менее склонна к укусам, чем другие родственные виды. [146] [44]
Яд черношейной плюющейся кобры несколько уникален среди элапидов, поскольку он состоит в основном из цитотоксинов , [147] но также и из других компонентов. Он сохраняет типичные для элапидов нейротоксические свойства, сочетая их с высокоэффективными цитотоксинами ( некротическими агентами ) [148] и кардиотоксинами . [149] Симптомы укуса включают сильное внешнее кровотечение и некроз тканей вокруг области укуса, а также затрудненное дыхание. Хотя уровень смертности в нелеченных случаях низок (~5–10%), [ 150 ] смерть обычно наступает из-за асфиксии из-за паралича диафрагмы . LD50 этого вида составляет 2 мг/кг подкожно и 1,15 мг/кг внутривенно . Средний выход яда за укус этого вида составляет от 200 до 350 мг (сухой вес) по данным Минтона (1974). [146]
.jpg/1280px-Mozambique_spitting_cobra_(Naja_mossambica).jpg)
Другая важная с медицинской точки зрения африканская плюющая кобра — мозамбикская плюющая кобра ( Naja mossambica ). Этот вид считается раздражительным и очень агрессивным. Мозамбикская плюющая кобра ответственна за значительное количество укусов [ необходимо разъяснение ] по всему ареалу, но большинство из них не смертельны. Яд является как нейротоксичным, так и цитотоксичным. [151]
Малийская кобра ( Naja katiensis ) — ядовитый вид плюющейся кобры, обитающий в Западной Африке. Яд этого вида состоит из постсинаптических нейротоксинов [152] и кардиотоксинов с цитотоксической (некротической) активностью. [143] Для этого вида сообщалось о среднем выходе влажного яда в 100 мг. [44] Среднее значение LD 50 для мышей этого вида составляет 1,15 мг/кг IV , но существует диапазон LD 50 IV от 0,97 мг/кг до 1,45 мг/кг. [153] Западноафриканская плюющаяся кобра является одной из наиболее распространенных причин укусов змей в Сенегале . В течение 24 лет, с 1976 по 1999 год, проводилось проспективное исследование общей и причинно-специфической смертности среди населения 42 деревень юго-восточного Сенегала. Из 4228 случаев смерти, зарегистрированных в этот период, 26 были вызваны укусами змей, четыре — укусами беспозвоночных и восемь — укусами других диких или домашних животных. Средний годовой уровень смертности от укусов змей составил 14 смертей на 100 000 населения. Среди лиц в возрасте от одного года и старше 0,9% (26/2880) смертей были вызваны укусами змей, и эта причина составила 28% (26/94) от общего числа смертей в результате несчастных случаев. Из 1280 змей, принадлежащих к 34 видам, собранным, треть были опасными, а доли Viperidae, Elapidae и Atractaspidae составили 23%, 11% и 0,6% соответственно. Этот вид был третьим, ответственным за 5,5% укусов змей. [154]
Ринхалс ( Hemachatus haemachatus ) не является настоящей коброй, поскольку не принадлежит к роду Naja . Однако он тесно связан с настоящими кобрами и считается одним из настоящих плюющихся кобр . [155] Яд этого вида менее вязкий, чем у других африканских элапидов, естественно , так как более жидкую жидкость легче плеваться. Однако яд ринхалсов вырабатывается в обильных количествах. Средний выход яда составляет 80–120 мг, а мышиная LD 50 составляет 1,1–1,6 мг/кг SC с предполагаемой летальной дозой для человека 50–60 мг. Фактические укусы этого вида довольно редки, и смертельные случаи в наше время пока неслыханны. Местные симптомы отека и синяков сообщаются примерно в 25% случаев. Общие симптомы сонливости, тошноты, рвоты, сильных болей в животе и головокружения часто возникают, как и легкая пирексическая реакция. Нейротоксические симптомы, однако, редки и включают только диплопию и одышку. Офтальмия была зарегистрирована, но не вызывала таких серьезных осложнений, как у некоторых плевков рода Naja (особенно N. nigricollis и N. mossambica ). [156]
Шумящая гадюка ( Bitis arietans ) ответственна за большее количество смертей, чем любая другая африканская змея. Это связано с комбинацией факторов, включая ее широкое распространение, распространенность, большой размер, сильный яд, который вырабатывается в больших количествах, длинные клыки, их привычку греться на тропинках и сидеть тихо, когда к ним приближаются. [63] [44] [125] Яд обладает цитотоксическим действием [157] и является одним из самых токсичных среди всех гадюк на основе исследований LD50. [ 63] Значения LD50 у мышей варьируются: 0,4–2,0 мг/кг внутривенно , 0,9–3,7 мг/кг внутрибрюшинно , 4,4–7,7 мг/кг подкожно . [34] Маллоу и др. (2003) приводят диапазон LD50 1,0–7,75 мг/кг подкожно. Выход яда обычно составляет от 100 до 350 мг, максимум 750 мг. [63] Браун (1973) упоминает выход яда в 180–750 мг. [34] Около 100 мг, как полагают [ кем? ] , достаточно, чтобы убить здорового взрослого мужчину, при этом смерть наступает через 25 часов. У людей укусы этого вида могут вызывать серьезные местные и системные симптомы. В зависимости от степени и типа местного эффекта укусы можно разделить на две симптоматические категории: те, у которых небольшая или отсутствующая поверхностная экстравазация , и те, у которых наблюдаются кровоизлияния в виде экхимоза , кровотечения и отека. В обоих случаях наблюдается сильная боль и болезненность, но в последнем случае наблюдается распространенный поверхностный или глубокий некроз и синдром сдавления . [158]
Серьезные укусы приводят к тому, что конечности становятся неподвижно согнутыми в результате значительного кровоизлияния или коагуляции в пораженных мышцах. Остаточное уплотнение, однако, встречается редко, и обычно эти области полностью рассасываются. [63] Уровень смертности зависит от тяжести укусов и некоторых других факторов. [ необходимо разъяснение ] Смертельные случаи редки и происходят менее чем в 10% всех нелеченных случаев (обычно в течение 2–4 дней из-за осложнений, вызванных дефицитом объема крови и диссеминированной внутрисосудистой коагулопатией ), хотя некоторые отчеты показывают, что очень серьезные отравления имеют уровень смертности 52%. [159] [160] Большинство смертельных случаев связаны с плохим клиническим ведением и пренебрежением. [44] [125]
Гадюка -носорог ( Bitis nasicornis ) — крупный вид гадюк, похожий на габонскую гадюку , но не такой ядовитый, меньше и с менее опасным укусом. Они медлительны, но, как и другие виды Bitis , способны быстро наносить удары, вперед или вбок, не сворачиваясь предварительно и не предупреждая. Держать их за хвост небезопасно; поскольку он несколько цепкий, они могут использовать его, чтобы подпрыгнуть и ударить. [63] Их описывают как в целом спокойных существ, не таких злобных, как шумящая гадюка . При приближении они часто выдают свое присутствие шипением, [63] которое , как говорят, является самым громким шипением среди всех африканских змей — почти визгом. [125]
Относительно мало известно о токсичности и составе яда, но он имеет очень незначительный нейротоксический, а также гемотоксичный яд, как и большинство других ядовитых змей. Гемотоксичный яд у гадюк-носорогов гораздо более доминирующий. Этот яд поражает кровеносную систему жертвы змеи, разрушая ткани и кровеносные сосуды . Также происходит внутреннее кровотечение. У мышей внутривенная LD50 составляет 1,1 мг/кг. Яд предположительно немного менее токсичен, чем у шумящей гадюки и габонской гадюки. Максимальный выход влажного яда составляет 200 мг. [ 44] Только в нескольких подробных отчетах об отравлении людей был описан массивный отек, который может привести к некрозу. [44] В 2003 году мужчина в Дейтоне, штат Огайо , который держал образец в качестве домашнего животного, был укушен и впоследствии умер. [161] По крайней мере одно противоядие защищает именно от укусов этого вида: India Antiserum Africa Polyvalent. [162]
Королевская коричневая змея или змея Малга
Австралийская королевская коричневая змея или змея Малга ( Pseudechis australis ) является вторым по длине видом ядовитых змей в Австралии. Яд этой змеи относительно слаб по сравнению со многими другими австралийскими видами. LD 50 составляет 2,38 мг/кг подкожно . [163] Однако эти змеи могут выделять большое количество яда при укусе, компенсируя более низкую силу яда. Средний выход яда составляет 180 мг, а максимальный — 600 мг. [164] [165] Яд этого вида содержит мощные миотоксины и антикоагулянты , которые могут подавлять свертываемость крови. Нейротоксичные компоненты слабы. Эта змея может вызвать тяжелое отравление людей. Они являются умеренно распространенной причиной укусов змей и редко вызывают смертельные случаи от укусов змей в Австралии в настоящее время. Отравление может вызвать антикоагуляционную коагулопатию, повреждение почек или почечную недостаточность. Они не вызывают значительного нейротоксического паралича (мышечной слабости, дыхательной недостаточности), хотя изредка могут вызывать птоз (опущение верхних век). Укусы также могут вызывать миолиз (рабдомиолиз, повреждение мышц), который может быть очень серьезным и является основным последствием укусов. [166] Частота отравления составляет 40–60%, в то время как нелеченная смертность составляет 30–40%. [167]
Краснобрюхая черная змея ( Pseudechis porphyriacus ) — ядовитый вид, обитающий в Австралии. Яд краснобрюхой черной змеи состоит из миотоксинов, коагулянтов, а также обладает гемолитическими и цитотоксическими свойствами. Он также содержит слабые пресинаптические нейротоксины. Мышиная LD 50 составляет 2,52 мг/кг SC . Средний выход яда за укус составляет 37 мг, а максимальный выход — 97 мг. [164] Укусы краснобрюхой черной змеи редко опасны для жизни, поскольку змея обычно выбирает вводить небольшое количество яда, но все равно требуют немедленной медицинской помощи. Частота отравления составляет 40–60%, но уровень смертности без лечения составляет менее 1%. [168]
Дугит ( Pseudonaja affinis ) — очень ядовитый вид австралийской коричневой змеи. Яд этого вида содержит очень мощные пресинаптические и постсинаптические нейротоксины и прокоагулянты. Мышиная LD 50 составляет 0,66 мг/кг SC . [169] Средний выход яда за укус составляет 18 мг (сухой вес выдоенного яда) по данным Мейера и Уайта (1995). Частота отравления составляет 20–40%, а нелеченная смертность составляет 10–20% из-за остановки сердца, почечной недостаточности или кровоизлияния в мозг.
Западная коричневая змея ( Pseudonaja nuchalis ) — очень ядовитый вид коричневых змей, распространенный по всей Западной Австралии. Ее яд содержит мощные нейротоксины , нефротоксины и прокоагулянт , хотя люди обычно не подвержены воздействию нейротоксинов. [170] Укус обычно безболезненный и его трудно увидеть из-за маленьких клыков . Человеческие симптомы укуса западной коричневой змеи включают головную боль, тошноту/рвоту, боль в животе, тяжелую коагулопатию и иногда повреждение почек. [ 171] LD50 у мышей составляет 0,47 мг/кг, а средний выход яда за укус составляет 18 мг (сухой вес выдоенного яда) по данным Мейера и Уайта (1995). Западная коричневая змея может вызвать быструю смерть у людей из-за остановки сердца, почечной недостаточности или кровоизлияния в мозг. Уровень отравления составляет 20–40%, а уровень смертности без лечения составляет 10–20%. [172]
Некоторые виды гремучих змей могут быть весьма опасны для человека.
Тигровая гремучая змея ( Crotalus tigris ) имеет сравнительно низкий выход яда [173], но считается наиболее токсичной из всех ядов гремучих змей и самой высокой токсичностью яда среди всех змей в Западном полушарии. Хотя тигровые гремучие змеи неохотно кусаются, они известны своей сварливостью и агрессивностью. Из-за своей склонности стоять на своем и агрессивно защищаться они представляют серьезную угрозу для людей. Яд тигровой гремучей змеи имеет высокую нейротоксичную фракцию, которая антигенно связана с токсином Мохаве (см. Crotalus scutulatus , яд A), и включает другой компонент, иммунологически идентичный кротамину, миотоксину, также обнаруженному у тропических гремучих змей (см. Crotalus durissus ). Яд имеет низкую, но значительную активность протеазы , хотя, по-видимому, не имеет никакой гемолитической активности. [174] Браун (1973) приводит средний выход яда в 11 мг (сухой яд) и значения LD 50 в 0,07 мг/кг IP , 0,056 мг/кг IV и 0,21 мг/кг SC . [175] Минтон и Вайнштейн (1984) приводят средний выход яда в 6,4 мг (на основе двух образцов). Вайнштейн и Смит (1990) приводят выход яда в 10 мг. [176]
Людей редко кусает тигровая гремучая змея, и литературы об укусах этой змеи мало. Несколько зарегистрированных случаев отравления людей тигровой гремучей змеей вызвали небольшую местную боль, отек или другую реакцию после укуса, и, несмотря на токсичность ее яда, не было зарегистрировано никаких существенных системных симптомов. Сравнительно низкий выход яда (6,4–11 мг высушенного яда) и короткие 4,0 мм (0,40 см) – 4,6 мм (0,46 см) клыки тигровой гремучей змеи, возможно, предотвращают тяжелое отравление у взрослых людей. Однако клиническая картина может быть гораздо более серьезной, если укушенным был ребенок или человек хрупкого телосложения. Раннее терапевтическое использование противоядия важно , если подозревается значительное отравление. Несмотря на низкий выход яда, укус этой гремучей змеи следует считать опасным для жизни медицинским случаем. Без лечения уровень смертности или смертельных исходов неизвестен. [174] [176]
Неотропическая гремучая змея или Cascavel ( Crotalus durissus ) является важным с медицинской точки зрения видом из-за токсичности своего яда и человеческих смертей, за которые она отвечает. Значение IP LD 50 составляет 0,17 мг/кг со средним выходом яда от 20 до 100 мг на укус. Симптомы укуса сильно отличаются от симптомов неарктических видов [177] из-за наличия нейротоксинов (кротоксина и кротамина ), которые вызывают прогрессирующий паралич. [71] Укусы C. d. terrificus , в частности, могут привести к ухудшению зрения или полной слепоте, слуховым расстройствам, птозу , параличу периферических мышц, особенно шеи, которая становится настолько вялой, что кажется сломанной, и в конечном итоге к опасному для жизни параличу дыхания. Глазные нарушения, которые, по данным Альваро (1939), наблюдаются примерно у 60% C. d. terrificus , иногда сопровождаются постоянной слепотой. [177] Нейротоксины фосфолипазы А 2 также вызывают повреждение скелетных мышц и, возможно, сердца, вызывая общие боли, боли и болезненность во всем теле. Миоглобин, высвобождаемый в кровь, приводит к темной моче. Другие серьезные осложнения могут возникнуть в результате системных расстройств (несвертываемая кровь и общее спонтанное кровотечение), гипотонии и шока. [71] Геморрагины могут присутствовать в яде, но любые соответствующие эффекты полностью затмеваются пугающими и серьезными нейротоксическими симптомами. [177] Подкожный яд LD 50 для этого вида составляет 0,193 мг/кг. [178] В то время как смертельная доза для взрослого человека весом 60 кг составляет 18 мг. [118]
Неотропическая гремучая змея в Бразилии имеет особое значение из-за высокой частоты отравления и смертности. Клинически яд этой змеи обычно не вызывает местных эффектов в месте укуса и обычно безболезнен. Однако этиология прогрессирует до системных нейротоксических и миалгических симптомов с частой почечной недостаточностью, сопровождающейся острым тубулярным некрозом . [179] Огромная территория распространения, сильный яд в довольно больших количествах и определенная готовность защищаться являются важными факторами их опасности. В Бразилии и, вероятно, также в других странах в зоне их распространения этот вид, вероятно, является самой опасной гремучей змеей. После фер-де-ланса ( Bothrops asper ) это самая распространенная причина отравления змеями. В первой половине 20-го века, а также в 1950-х и 1960-х годах 12% излеченных случаев заканчивались летальным исходом. Нелеченые случаи, по-видимому, имели уровень смертности 72% за тот же период, но это было связано с тем, что не было противоядия, плохой медицинской помощью и пренебрежением (Rosenfeld, 1971). В более позднее время в Бразилии регистрируется в среднем 20 000 укусов змей каждый год, почти 10% из них были вызваны неотропической гремучей змеей. Уровень смертности оценивается в 3,3% и, таким образом, намного ниже, чем в прошлом (Ribeiro, 1990b). Исследование, проведенное в юго-восточной Бразилии, задокументировало только один смертельный исход из 87 леченных случаев (Silveira and Nishioka, 1992). [180]
Мохавская гремучая змея ( Crotalus scutulatus ) — еще один вид, который считается опасным. Хотя они имеют репутацию агрессивных по отношению к людям, такое поведение не описано в научной литературе. Как и другие гремучие змеи, они будут яростно защищаться, если их потревожить. Значение IP LD 50 составляет 0,18 мг/кг, а средний выход яда составляет от 50 до 150 мг за укус. Самый распространенный подвид мохавской гремучей змеи (тип A) имеет яд, который считается одним из самых изнурительных и потенциально смертельных из всех североамериканских змей, хотя шансы на выживание очень высоки, если обратиться за медицинской помощью как можно скорее после укуса. [181] На основании средних значений LD 50 у лабораторных мышей яд A подвида A гремучих змей Мохаве более чем в десять раз токсичнее яда B зеленого гремучего змея Мохаве типа B, в котором отсутствует токсин Мохаве. [182]
Медицинское лечение как можно скорее после укуса имеет решающее значение для положительного исхода, значительно увеличивая шансы на выживание. [181] Однако яд B вызывает выраженные протеолитические и геморрагические эффекты, аналогичные укусам других видов гремучих змей; эти эффекты значительно снижены или отсутствуют при укусах змей с ядом A. [183] Риск для жизни и конечностей по-прежнему значителен, как и у всех гремучих змей, если не лечить как можно скорее после укуса. Все яды гремучих змей представляют собой сложные коктейли из ферментов и других белков, которые сильно различаются по составу и воздействию не только между видами, но и между географическими популяциями внутри одного вида. Гремучая змея Мохаве широко считается производящей один из самых токсичных змеиных ядов в Новом Свете, на основании исследований LD 50 на лабораторных мышах. [184] Их мощный яд является результатом пресинаптического нейротоксина, состоящего из двух отдельных пептидных субъединиц. [185] Основная субъединица ( фосфолипаза A 2 ) умеренно токсична и, по-видимому, довольно распространена в ядах североамериканских гремучих змей. [186] Менее распространенная кислая субъединица сама по себе не токсична, но в сочетании с основной субъединицей производит мощный нейротоксин, называемый «токсином Мохаве». Почти идентичные нейротоксины были обнаружены у пяти видов североамериканских гремучих змей, помимо гремучей змеи Мохаве. [186] Однако не все популяции экспрессируют обе субъединицы. В яде многих гремучих змей Мохаве из южно-центральной Аризоны отсутствует кислая субъединица, и он был обозначен как «яд B», в то время как протестированные гремучие змеи Мохаве из всех других областей экспрессируют обе субъединицы и были обозначены как популяции «яд A». [187]
Crotalinae , обычно известные как ямкоголовые змеи , [188] [ 189] змеи-кроталины (названные в честь древнегреческого : κρόταλον krotalon [190] кастаньет/погремушка хвоста гремучей змеи ), или ямкоголовые гадюки , являются подсемейством ядовитых гадюк, обитающих в Евразии и Америке . Они отличаются наличием термочувствительного ямкоголового органа, расположенного между глазом и ноздрей по обеим сторонам головы. В настоящее время признано 22 рода и 151 вид : [191] Это также единственные гадюковые , обитающие в Америке. Группы змей, представленные здесь, включают гремучих змей , копьеголовых змей и азиатских ямкоголовых змей . Типовым родом этого подсемейства является Crotalus , типовым видом которого является древесная гремучая змея C. horridus . [ необходима ссылка ]
Древесная гремучая змея ( Crotalus horridus ), [192] — вид ядовитой змеи , эндемичной для восточной части Северной Америки. Это единственный вид гремучей змеи в большинстве густонаселенных северо-восточных Соединенных Штатов , и он уступает только своим кузенам на западе, степным гремучим змеям , как наиболее распространенная на севере ядовитая змея в Северной Америке . [193] [194] В настоящее время подвиды не распознаны. [195] [196]
Малайская ямкоголовая гадюка ( Calloselasma rhodostoma ) — азиатский вид ямкоголовых гадюк, который считается сварливой змеей, которая быстро нападает в целях защиты. Этот вид является одной из основных причин отравления змеиным ядом в Юго-Восточной Азии. Однако уровень смертности среди нелеченных жертв укусов очень низок (1–10%). [197] Хотя укусы распространены, смерть наступает очень редко. Когда жертва умирает от укуса, это в основном вызвано кровотечениями и вторичными инфекциями. [198] До того, как стало доступно специфическое противоядие, уровень смертности среди госпитализированных пациентов составлял около 1% (Reid et al. 1967a). В исследовании Reid et al. (1963a) из 291 пациента с подтвержденными укусами C. rhodostoma умерло только 2 пациента, и их смерть могла быть только косвенно связана со змеиными укусами. Один пациент умер от столбняка , а один — от сочетания анафилактической реакции на противоядие, внутримозгового кровоизлияния и тяжелой ранее существовавшей анемии. В 23 случаях смерти от укусов C. rhodostoma , зарегистрированных в северной Малайзии между 1955 и 1960 годами, среднее время между укусом и смертью составило 64,6 часа (5–240 часов), медианное время — 32 часа (Reid et al. 1963a). Согласно исследованию смертельных укусов змей в сельских районах Таиланда, 13 из 46 были вызваны C. rhodostoma (Looareesuwan et al. 1988). Местный некротизирующий эффект яда является распространенной причиной заболеваемости. Гангрена может привести к потере пальцев ног, рук или целых конечностей; также могут возникнуть хронические инфекции ( остеомиелит ). [198] Внутривенная LD50 яда малайской змеи составляет 6,1 мг/кг мыши [80] , а средний выход яда за укус составляет 40–60 мг (сухой вес). [197]
Остроносая ямкоголовая гадюка или стоходомер ( Deinagkistrodon acutus ) — еще один азиатский вид ямкоголовых гадюк, имеющий важное медицинское значение. Этот вид считается опасным, и смертельные случаи не являются чем-то необычным. По данным Совета по борьбе с вредителями Вооруженных сил США, яд представляет собой мощный гемотоксин , который является сильно геморрагическим. Симптомы укуса включают сильную местную боль и кровотечение, которое может начаться почти сразу. За этим следует значительный отек, образование волдырей, некроз и изъязвление. [199] Браун (1973) упоминает выход яда до 214 мг (сухой) и значения LD50 0,04 мг/кг внутривенно , 4,0 мг/кг внутрибрюшинно и 9,2–10,0 мг/кг подкожно . [34] Уровень отравления составляет до 80%, а уровень смертности без лечения очень низок (1–10%). [200] Противоядие производится в Китае и на Тайване. [188]
Agkistrodon contortrix, обычно известный как Copperhead, — вид ядовитых змей , ямкоголовых змей, эндемичных для восточной части Северной Америки ; он является членом подсемейства Crotalinae в семействе Viperidae . Родовое название происходит от греческих слов ancistro (крючковатый) и odon (зуб), а видовое название происходит от латинского contortus ( скрученный, замысловатый, сложный); [201] таким образом, научное название переводится как «скрученный крючкозубый».
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Уровень смертности: 70–80%
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ нужна страница ]{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Уровень смертности: 70%
Уровень смертности: 80%
Уровень смертности: 50–60%
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )[ нужна страница ]{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )Уровень смертности: 30–40%
Уровень смертности: <1%
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )Уровень смертности: 10–20%