Pemphigus betae , также известная как тля сахарной свеклы , является видом галлообразующей тли , которая образует галлы, в частности, на широко распространенном тополе узколистном (он же тополь иволистный), Populus angustifolia . Тля сахарной свеклы была обнаружена в Северной Америке и Европе. [2] Она заражает сахарную свеклу, а также другие растения, такие как столовая свекла и мангольд . [3] Их размер можно сравнить с булавочной головкой, а цвет — бледно-бело-желтый. [4] У тли сахарной свеклы мягкие тела, имеющие форму луковицы, с нижнечелюстными частями, которые могут прокалывать и сосать, и парными брюшными трубками, направленными назад, и они бывают как крылатыми, так и бескрылыми. [5] [6] Они известны своим последующим воздействием на сельское хозяйство из-за заражения растений, и попытки борьбы с вредителями оказались затруднительными. [7]
Длина тела тли сахарной свеклы составляет 1,9–2,4 мм (0,075–0,094 дюйма). [8] Они характеризуются тем, что имеют размер булавочной головки и бледно-бело-желтый цвет. [4] У них шаровидные мягкие тела с нижнечелюстными частями, которые позволяют им прокалывать и сосать, и парными брюшными трубками, направленными назад. [5] Существуют как крылатые, так и бескрылые тли сахарной свеклы. [6]
Свекловичная тля встречается во всех основных районах выращивания сахарной свеклы в Северной Америке (в Неарктической области) и заражает районы в Техасе, Калифорнии, Мичигане и Альберте, Канада; она также была завезена в Европу. [2] Тля была зарегистрирована только в нескольких местах в Европе, но данные о других видах тли свидетельствуют о том, что они могут увеличивать свой ареал обитания, часто быстро и инвазивным образом. [9] Заражения обычно более серьезны в условиях сухой почвы, либо из-за засушливых лет в условиях засушливых земель в верхнем Среднем Западе Соединенных Штатов, либо из-за использования меньшего количества воды в орошаемых районах Запада и Юго-Запада Соединенных Штатов. [2] Заражения обычно наиболее серьезны в июле и конце августа. [9]
Большинство видов тлей на всех стадиях развития перемещаются по поверхности своих растений-хозяев и даже между соседними растениями. Эти локальные перемещения приводят к медленному диффузионному распространению. [10] Напротив, тли также демонстрируют постоянные «выпрямленные» перемещения, во время которых их вегетативные реакции подавлены; эти перемещения являются средством перемещения на большие расстояния. Можно распознать локальные «тривиальные» перемещения и отдаленные «миграционные» перемещения, и возможно, что они являются крайностями континуума перемещений, который распространяет все виды тлей. [10]
Распространение приводит к относительно высокому уровню смертности тлей сахарной свеклы. Кроме того, крылатые тли несут другие недостатки: если тли летают, то они могут понести дополнительные расходы, поскольку их потенциальная плодовитость еще больше снижается, и происходит дальнейшая задержка в начале размножения. Совокупный эффект — это заметное снижение репродуктивного потенциала и скорости роста. [10] Хотя распространение приводит к колонизации подходящих растений, не всегда ясно, какие преимущества дает распространение, за исключением однолетних растений, которые вот-вот умрут. Поскольку распространение может быть дорогостоящим с точки зрения плодовитости или выживания, или и того, и другого, то тли сахарной свеклы, вероятно, будут откладывать отлет до тех пор, пока качество хозяина не опустится ниже среднего ожидаемого для среды обитания. [10]
Весной самка нимфы (также известная как мать-стебель ) появляется из перезимовавшего яйца и инициирует галл на одном из листьев дерева Populus . [11] Галл образуется вокруг матери-стебля, которая начинает размножаться партеногенетически , питаясь соком флоэмы листа . Каждая мать-стебель способна производить до 300 потомков на галл. Обитатели галла развивают крылья в середине лета и рассеиваются из галла, чтобы отложить свои личинки в землю. Эти личинки колонизируют и питаются корнями близлежащих растений Chenopodiaceae в течение оставшейся части лета. Летом они образуют крылатых мигрантов, которые возвращаются на дерево Populus и бесполым путем производят половых самцов и самок, единственной целью которых является спаривание, поскольку у них нет ротового аппарата для питания. Продуктом полового размножения является одно яйцо у каждой самки, которое откладывается в коре дерева и остается зимовать. [12] [13]
Свекловичные тли тесно синхронизированы со своими хозяевами Populus augustifolia , причем большинство стеблевых матерей колонизируют листья в течение трех дней после распускания листовых почек . Между стеблевыми матерями Pemphigus существует интенсивная конкуренция за выбор листьев — галлы, образованные на более крупных листьях, имеют больший вес стебля, больше тлей в целом и меньшую вероятность абортирования. [14] Более того, галлы, образованные ближе к стеблю листа — и, следовательно, ближе к источнику питательных веществ, поступающих в лист, — также получают ту же выгоду. Во время появления тлей весной сначала колонизируются крупные листья Populus . Как только стеблевая мать образует галл, она более неохотно переходит на новый лист, даже если текущий увядает, хотя способность колонизировать большой здоровый лист близко к его стеблю имеет решающее значение для обеспечения репродуктивного успеха тли. [14] [15]
В среднем, материнские особи распределяются по листьям дерева Populus в соответствии с идеальной моделью свободного распределения . [11] Материнские особи, разделяющие лист, должны делить доступные ресурсы, и это разделение обходится дорого для репродуктивного успеха материнского особи. Две материнские особи, разделяющие лист, тратят значительную часть своего времени на территориальное поведение вместо того, чтобы питаться или образовывать галлы. Таким образом, материнские особи, разделяющие лист, производят меньше потомства, чем материнские особи, разделяющие лист, с одной особью. Когда одна материнская особь удаляется с общего листа, репродуктивный успех оставшихся обитателей соответственно возрастает. [16] Некоторые материнские особи предпочитают селиться в одиночку на меньших листьях вместо того, чтобы делить более крупный лист с другой особью. Это создает сценарий, в котором в среднем нет никакой разницы между репродуктивным успехом материнских особей, занимающих листья поодиночке, и матерей, разделяющих листья с другими особями. [11]
В результате важности выбора листьев для их репродуктивного успеха, материнские особи тли сахарной свеклы являются крайне территориальными и будут конкурировать друг с другом за возможность сформировать галлы у оснований самых больших листьев. Это соревнование обычно принимает форму соревнований по пинкам и пиханию; две материнские особи стебля выстраиваются в линию задом наперед и с силой толкают друг друга, используя свои задние ноги. Победитель этих соревнований затем оседает ближе к основанию листа, а проигравший оседает более дистально. Если базальная материнская особь стебля умирает или удаляется, дистальная материнская особь стебля часто перемещается вниз к основанию галла, чтобы заменить ее. Эти территориальные соревнования необычайно продолжительны и могут охватывать несколько дней. Побочным эффектом этой интенсивной территориальной конкуренции является создание «плавающей популяции» необустроенных матерей стебля, ищущих незанятые листья. [17]
Материнские особи свекловичной корневой тли вызывают образование галлов на листе, зондируя ткань листа своими стилетами. [18] Это приводит к образованию небольшого углубления на листе, которое в конечном итоге закрывается над материнской особью стебля и образует галл. Степень зондирующей активности определяет размер галла, а удаление материнской особи стебля на ранней стадии процесса приводит к образованию незакрытого, рудиментарного галла. Степень зондирующей активности коррелирует с репродуктивным успехом тли. [16] Зондирующая активность также может служить вторичной цели, помогая тле определить размер листа. [19] Размер листа является важным фактором в определении того, какой лист материнская особь стебля выберет для развития галла, но во время колонизации листа колонизируемые листья составляют всего от одной десятой до четверти своего зрелого размера. Было высказано предположение, что во время зондирования листа материнская особь стебля оценивает химическую среду листа и использует ее в качестве предиктора окончательного размера листа и пригодности в качестве места для галла. [19] Тля обладает хемосенсорными органами, что позволяет ей реагировать на различные стимулы от растения, как летучие (обоняние), так и нелетучие (вкус). [20] Как только тля оказывается на растении, она проверяет поверхность растения своими усиками и зондирует растение своими ротовыми частями. Усики содержат множество сенсилл, что позволяет им ощущать тактильные и химические стимулы. [21]
В начале осени в умеренных регионах многие виды переключаются на производство половых форм, при этом каждый клон производит как самок, так и самцов, откладывающих яйца. Этот переход вызван более длинными ночами осенью. [10] Как половые самцы, так и половые самки производятся партеногенетически в ответ на внешние и/или внутренние сигналы, такие как количество имеющейся пищи, количество дневного света и качество листьев. [10] Однако тли корневой свеклы также способны к половому размножению. Тли преобладают в умеренных регионах мира; зимовка в холодоустойчивой покоящейся стадии, оплодотворенном яйце, является адаптацией к умеренным условиям. [10] Одним из возможных краткосрочных преимуществ пола является то, что он генерирует братьев и сестер с диапазоном генотипов, и диапазон с большей вероятностью будет включать наиболее приспособленный генотип для конкретного участка, чем один генотип бесполого сиблингового судна. Таким образом, генетически разнообразные братья и сестры могут иметь больше «свободы действий», поскольку они потенциально способны использовать более одного вида листовых пятен. [10]
Преимущества базального заселения значительны, поскольку базальные стебельные материнские растения производят на 49-65% больше потомства, чем их дистально заселенные аналоги. [16] [22] Преимущества базального заселения связаны со способностью тли манипулировать пищевыми ресурсами растения. Галлы, образованные тлями сахарной свеклы, действуют как физиологические стоки, отклоняя и перехватывая нормальный транспорт ресурсов и питательных веществ растения. Эксперименты по маркировке 14C показали, что их галлы перехватывают ресурсы, транспортируемые из средней жилки в дистальные части листа. Кроме того, эти галлы способны отводить 14C от соседних листьев. Одно исследование показало, что в среднем 29% 14C, накапливающегося внутри базального галла, поставлялось соседним листом, а не самим листом, на котором находился галл. Напротив, соседние листья поставляли только 7% 14C дистального галла , что иллюстрирует важность базального осаждения. [22]
После появления осенью мигрантские формы тли свекловичной корневой ищут деревья Populus для колонизации. [23] Эти мигрантские формы недолговечны и обычно умирают в течение 12–48 часов. При выборе деревьев для колонизации осенние мигранты тли свекловичной корневой тли предпочитают колонизировать более крупные деревья, чем более мелкие, и, вероятно, используют простые сигналы, такие как размер кроны дерева или устойчивость дерева к колонизации, чтобы решить, какие деревья колонизировать. Несмотря на важность размера листьев для материнских стеблей, осенние мигранты, по-видимому, не принимают во внимание размер листьев при выборе дерева для колонизации. [24]
Корни сахарной свеклы стали обычной культурой для производства сахарозы на севере Соединенных Штатов. Фермеры обеспокоены тем, какое влияние тля сахарной свеклы может оказать на эти культуры, которые колонизируются и используются в качестве вторичных хозяев для тли сахарной свеклы. [7]
Жизненный цикл тли сахарной свеклы включает первичные и вторичные растения-хозяева. Галлы образуются на первичном хозяине, тополе , весной матерью-стеблем. Ее бескрылое потомство, называемое apterae, питается галлом, пока не даст начало крылатым особям, называемым alatae. Эти alatae вырываются из галла и колонизируют корни своих вторичных хозяев, сахарной свеклы. [25]
Эти особи затем высасывают сок из корней сахарной свеклы, из-за чего они теряют цвет, увядают и умирают. [26] Заражение заметно по круглым пятнам, на которых растения и листья увядают и умирают. [6] В засушливые годы, когда в почве образуются трещины, вторичные корни-хозяева становятся гораздо более доступными для тли, что может привести к серьезной потере урожая. [7]
Экономическое воздействие тли сахарной свеклы на урожай сахарной свеклы на юго-западе Миннесоты изучалось в течение вегетационных сезонов 1990 и 1991 годов. Влияние заражения на урожайность и качество корнеплодов сахарной свеклы показало, что потеря содержания сахарозы в растении была основной причиной снижения качества. Кроме того, урожайность была значительно выше в 1991 году из-за более высокого уровня осадков. [27]
Дальнейшие исследования показали, что заражение свекловичной тлей наиболее распространено в верхнем Среднем Западе в засушливые годы, а на юго-западе — в периоды низкого орошения. Иногда, несмотря на засушливые условия, прохладная погода может снизить распространенность заражения свекловичной тлей. [2]
Хотя некоторые методы контроля эффективны для других членистоногих , питающихся корнями , меры контроля для тли свекловичной более сложны. Севооборот и простые инсектициды для листьев и послевсходовые инсектициды обычно неэффективны. [7] Однако Knox Out 2FM и Counter 15G доказали свою эффективность в сдерживании заражения, [2] хотя в некоторых штатах, таких как Калифорния , в настоящее время нет зарегистрированных химикатов для использования против тли свекловичной. Биологические методы контроля, такие как введение грибковых заболеваний или естественных хищников, также могут служить эффективным средством борьбы с вредителями. Хотя маловероятно, что биологические методы контроля полностью способны контролировать популяции тли свекловичной, будущие исследования могут повысить их роль в управлении. [6]
Для надлежащего управления поврежденными и зараженными территориями необходимо тщательно обработать эти территории и уничтожить растения, оставленные в земле для следующего урожая. Сорняки на зараженных территориях следует уничтожить, оборудование очистить, а зараженные поля не использовать в течение как минимум трех лет. Следует избегать водного стресса, чтобы предотвратить потерю урожая из-за водного стресса сахарной свеклы. [6]