Pinus lambertiana (широко известная как сахарная сосна или сосна сахарной шишки ) — самая высокая и массивная сосна , имеющая самые длинные шишки среди всех хвойных деревьев . Видовое название lambertiana было дано шотландским ботаником Дэвидом Дугласом , который назвал дерево в честь английского ботаника Эйлмера Бурка Ламберта . Оно произрастает в прибрежных и внутренних горных районах вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки , на севере до Орегона и на юге до Нижней Калифорнии в Мексике.
Сахарная сосна — самый высокий и крупный вид рода Pinus , обычно вырастающий до 40–60 метров (130–195 футов) в высоту, в исключительных случаях до 82 метров (269 футов) в высоту, с диаметром ствола 1,2–2,5 м (3 фута 11 дюймов – 8 футов 2 дюйма), в исключительных случаях 3,5 м (11 футов 6 дюймов). [2] Самый высокий зарегистрированный экземпляр имеет высоту 83,45 м (273 фута 9 дюймов), находится в национальном парке Йосемити и был обнаружен в 2015 году. [3] Вторым по высоте был «Йосемитский гигант», экземпляр высотой 82,05 м (269 футов 2 дюйма) в национальном парке Йосемити, который погиб от атаки короеда в 2007 году. Самые высокие известные живые экземпляры сегодня растут в южном Орегоне и национальном парке Йосемити: один в национальном лесу Ампкуа имеет высоту 77,7 м (254 фута 11 дюймов), а другой в национальном лесу Сискию имеет высоту 77,2 м (253 фута 3 дюйма). В национальном парке Йосемити также находится третий по высоте экземпляр, измеренный в высоту 80,5 м (264 фута 1 дюйм) по состоянию на июнь 2013 года; пожар Rim Fire затронул этот экземпляр, но он выжил.
Кора Pinus lambertiana имеет цвет от коричневого до фиолетового и толщину 5–10 сантиметров (2–4 дюйма). [2] Верхние ветви могут достигать более 8 м (26 футов). [2] Как и у всех представителей группы белых сосен ( подрод Pinus Strobus ), листья («хвоя») растут пучками («связками») по пять штук, [2] с листопадной оболочкой. Их длина составляет 5–11 см ( 2–4+1 ⁄ 4 дюйма ) в длину. [4] Сахарная сосна примечательна тем, что у нее самые длинные шишки среди всех хвойных деревьев, в основном10–50 см ( 4–19+3 ⁄ 4 дюйма ) в длину, [2] [5] в исключительных случаях до60 см ( 23+1 ⁄ 2 дюйма ) в длину [ требуется ссылка ] (хотя шишки сосны Коултера более массивны); их незрелый вес 1–2 килограмма (2,2–4,4 фунта) делает их опасными снарядами, когда их грызут белки. [ 2] Семенаимеют1–2 см ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 дюйма), с2–3-сантиметровым ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 дюйма) длинное крыло [5], которое способствует их распространению ветром. Сахарная сосна никогда не растет в чистых насаждениях, всегда в смешанном лесу и в молодости теневынослива . [6]
Сахарная сосна встречается в горах Орегона и Калифорнии на западе Соединенных Штатов и Нижней Калифорнии на северо-западе Мексики ; в частности, в Каскадных горах , Сьерра-Неваде , Береговых хребтах и Сьерра-Сан-Педро-Мартир . Она, как правило, более распространена на юге и может быть найдена растущей на высоте от 500 до 1500 м (от 1600 до 4900 футов) над уровнем моря. [2]
Огромный мегагеном сахарной сосны размером в 31 гигабаз был секвенирован в 2016 году крупным консорциумом PineRefSeq. [7] Это делает геном одним из крупнейших секвенированных и собранных на сегодняшний день. [7]
Мобильные элементы, составляющие мегагеном, связаны с эволюционным изменением сахарной сосны. Сахарная сосна содержит расширенные области некодирующей ДНК , большая часть которой получена из мобильных элементов . Геном сахарной сосны представляет собой одну крайность среди всех растений, со стабильным диплоидным геномом, который расширяется за счет пролиферации мобильных элементов, в отличие от частых событий полиплоидизации у покрытосеменных растений . [8]
На поздней стадии эмбрионального развития эмбрион сахарной сосны изменяется от гладкого и узкого параболоида к менее симметричной структуре. Эта конфигурация вызвана поперечной ориентацией плоскостей деления в верхней части оси эмбриона. Устанавливается начальная зона корня, и эпикотиль развивается как зачаток, окруженный областями, которые определяют семядольные опоры. На этой стадии эмбрион состоит из суспензора , корневых инициалей и области корневого чехлика , оси гипокотиля и побега и эпикотиля . Верхняя (дистальная) часть эмбриона, которая дает начало семядолям и эпикотилю, считается верхушкой побега . [9]
Верхушка побега имеет следующие четыре зоны: [10]
Натуралист Джон Мьюир считал сахарную сосну «королем хвойных». Общее название происходит от сладкой смолы, которую коренные американцы использовали в качестве подсластителя. [11] Джон Мьюир считал ее предпочтительнее кленового сахара . [12] Она также известна как большая сахарная сосна. Научное название было присвоено Дэвидом Дугласом , который первым описал ее в 1826 году, [2] в честь Эйлмера Бурка Ламберта .
Большой размер и высокая пищевая ценность семян сахарной сосны привлекательны для многих видов. Желтые сосновые бурундуки ( Neotamias amoenus ) и сойки Стеллера ( Cyanocitta stelleri ) собирают и запасают семена сахарной сосны. Бурундуки собирают семена, разнесенные ветром, с земли и хранят их в больших количествах. Сойки собирают семена, расклевывая шишки клювом и ловя семена, когда они выпадают. Хотя ветер является основным фактором рассеивания семян сахарной сосны, животные, как правило, собирают и хранят их до того, как ветер сможет унести их далеко. [13]
Черные медведи ( Ursus americanus ) полагаются на семена сахарной сосны в качестве источника пищи в осенние месяцы в Сьерра-Неваде. В настоящее время численность сахарной сосны и дуба сокращается, что напрямую влияет на источники пищи черных медведей в Сьерра-Неваде. [14]
Сахарные сосны пострадали от горного соснового лубоеда ( Dendroctonus ponderosae ), который обитает в западной части Северной Америки. Жуки откладывают яйца внутри дерева и подавляют способность дерева защищаться от вторгающихся видов. Заражение жуками также может вызвать дефицит питательных веществ, который медленно ослабляет общее состояние здоровья дерева, делая сосны более восприимчивыми к другим угрозам, таким как пожары и белая сосновая пузырчатая ржавчина . [15] Пузырчатая ржавчина может ослабить дерево и способствовать дальнейшему заражению горными сосновыми лубоедами. [16]
Сахарная сосна сильно пострадала от белой пузырчатой ржавчины ( Cronartium ribicola ), [17] грибкового патогена, случайно завезенного из Европы в 1909 году. Большая часть сахарных сосен погибла от пузырчатой ржавчины, особенно в северной части ареала вида, где пузырчатая ржавчина присутствовала дольше. Ржавчина также уничтожила большую часть западной белой сосны и сосны белокорой по всему их ареалу. [18] Лесная служба США имеет программу (см. ссылку ниже) по выведению устойчивых к ржавчине сортов сахарной сосны и западной белой сосны. Саженцы этих деревьев были введены в дикую природу. Фонд сахарной сосны в бассейне озера Тахо успешно нашел устойчивые семенные деревья сахарной сосны. Однако пузырчатая ржавчина гораздо менее распространена в Калифорнии, и сахарная, западная белая и белокорая сосна все еще выживают там в большом количестве. [19]
Вид в целом устойчив к пожарам из-за своей толстой коры и потому, что он уничтожает конкурирующие виды. [2] Однако его смертность напрямую связана с более сухими условиями и более высокими температурами. Изменение климата представляет угрозу для здоровья видов: более высокие температуры в лесу сахарной сосны могут снизить уровень смолы в деревьях, что снижает защиту от патогенов. В то же время более теплые зимы повышают вероятность выживания вредителей и патогенов. Ослабленные или умирающие деревья затем служат топливом для лесных пожаров, которые могут стать более частыми и интенсивными с повышением летних температур, особенно в сочетании с более сухими условиями и более сильными ветрами. [20]
Сахарные сосны медленно приходят в упадок из-за нескольких угроз, с которыми они сталкиваются: белая сосновая пузырчатая ржавчина, горные сосновые лубоеды и изменение климата. Правительственные и неправительственные организации предпринимают усилия по восстановлению сахарных сосен и других белых сосен, пострадавших от инвазивных видов, изменения климата и пожаров. Одной из последних является некоммерческая организация под названием Sugar Pine Foundation, созданная в 2004 году для посадки семян сахарной сосны в Сьерра-Неваде вдоль границы Калифорнии и Невады. [19] Они высаживают саженцы, выращенные из семян, собранных с деревьев, устойчивых к пузырчатой ржавчине. Чтобы определить, устойчивы ли деревья к этому патогену, Sugar Pine Foundation протестировал более 500 сахарных сосен и обнаружил 66 устойчивых деревьев. [19] Фонд создает популяцию сахарной сосны, устойчивую к белой сосновой ржавчине, поскольку этот грибок представляет собой серьезную угрозу и будет продолжать убивать сахарные сосны с очень высокой скоростью. [21]
По словам Дэвида Дугласа, которого к (исключительно толстому) образцу дерева, который он искал, привел коренной американец, [2] некоторые племена ели сладковатые семена. Их ели сырыми и жареными, а также использовали для приготовления муки или измельчения в пасту. [2] Коренные американцы также ели внутреннюю кору. [2] Сладкий сок или смолу потребляли в небольших количествах из-за его слабительных свойств, [22] но его также можно было жевать как жвачку. [2] Считается, что его вкус в значительной степени обусловлен содержащимся в нем пинитолом . [2]
В середине 19 века деревья широко использовались в качестве пиломатериалов во время Калифорнийской золотой лихорадки . В настоящее время они используются в гораздо меньших количествах, сохраняясь для высококачественных продуктов, таких как западная белая сосна . [2]
Не имеющая запаха древесина также предпочтительна для упаковки фруктов, а также для хранения лекарств и других товаров. Ее прямое волокно также делает ее полезным материалом для органных труб . [22] Древесина также долгое время использовалась для изготовления клавиш фортепиано; в 1907 или 1908 году производитель фортепианных механизмов Connection Pratt, Read & Co. приобрел «950 000 футов чистой сахарной сосны» для этого использования в Плейсервилле, Калифорния, и его окрестностях. [23]
В мифе о сотворении мира ачомави , Анникадель, создатель, создает одного из «Первых людей», намеренно бросая семя сахарной сосны в место, где оно может расти. Одним из потомков этой родословной является человек из Сахарной Шишки, у которого есть красивый сын по имени Ахсобаллаче. [24]
После того, как Ахсобаллахе женится на дочери женщины - бурундука То'кис , его дед настаивает, чтобы у новой пары родился ребенок. Для этого дед разбивает чешуйку на шишке сахарной сосны и тайно приказывает Ахсобаллахе погрузить содержимое чешуйки в родниковую воду, а затем спрятать в закрытой корзине. Ахсобаллахе выполняет задания той ночью; на рассвете следующего дня он и его жена обнаруживают младенца Эдечеве возле своей кровати. [24]
В языке васо есть слово, обозначающее сахарную сосну, simt'á:gɨm , а также слово, обозначающее «сахарный сосновый сахар», nanómba .