В биологии клептотермия — это любая форма терморегуляции , посредством которой животное участвует в метаболическом термогенезе другого животного. Она может быть или не быть взаимной и встречается как у эндотермов , так и у эктотермов . [1] Одной из ее форм является сбивание в кучу . Однако клептотермия может происходить между разными видами, которые разделяют одну и ту же среду обитания , а также может происходить в период до вылупления, когда эмбрионы способны обнаруживать температурные изменения в окружающей среде.
Этот процесс требует двух основных условий: термическая неоднородность, создаваемая присутствием теплого организма в прохладной среде, в дополнение к использованию этой неоднородности другим животным для поддержания температуры тела на более высоком (и более стабильном) уровне, чем это было бы возможно в другом месте в данной местности. [2] Цель такого поведения — дать этим группам возможность увеличить свою термическую инерцию , замедлить потерю тепла и/или сократить метаболические расходы на душу населения, необходимые для поддержания стабильной температуры тела. [2]
Клептотермия наблюдается в случаях, когда эктотермы регулируют собственную температуру и используют высокую и постоянную температуру тела, демонстрируемую эндотермными видами. [2] В этом случае эндотермы — это не только млекопитающие и птицы ; это могут быть термиты , которые поддерживают высокую и постоянную температуру внутри своих насыпей , где они обеспечивают тепловые режимы, которые используются широким кругом ящериц , змей и крокодилов . [ необходима ссылка ] Однако во многих случаях клептотермии эктотермы укрываются внутри нор, используемых эндотермами, чтобы поддерживать высокую постоянную температуру тела. [2]
Сбивание в кучу обеспечивает более высокую и постоянную температуру тела, чем отдых в одиночестве. [3] Некоторые виды пойманного холодного животного, включая ящериц [4] и змей , таких как удавы [5] и тигровые змеи [6] , увеличивают свою эффективную массу, плотно скапливаясь вместе. Это также широко распространено среди стадных пойманного холодного животного, таких как летучие мыши [7] и птицы (такие как мышевидная птица [8] и императорский пингвин [9] ), где это позволяет делиться теплом тела, особенно среди молодых особей.
У белоспинных мышевидных птиц ( Colius colius ) особи поддерживают температуру тела в фазе покоя выше 32 °C, несмотря на температуру воздуха до -3,4 °C. [10] Эта температура тела в фазе покоя была синхронизирована среди особей, которые собираются в скопления. [10] Иногда клептотермия не является взаимной и может быть точно описана как кража тепла . Например, некоторые самцы канадских краснобоких подвязочных змей занимаются подражанием самкам , при котором они производят поддельные феромоны после выхода из спячки . [11] Это заставляет самцов-соперников покрывать их в ошибочной попытке спаривания и таким образом передавать им тепло. [11] В свою очередь, те самцы, которые имитируют самок, быстро оживают после спячки (которая зависит от повышения их температуры тела), что дает им преимущество в их собственных попытках спаривания. [11]
.jpg/1280px-Bat_survey_in_Ohio_-_02-10-2011_(5571821846).jpg)
С другой стороны, сбивание в кучу позволяет императорским пингвинам ( Aptenodytes forsteri ) экономить энергию, поддерживать высокую температуру тела и поддерживать быстрое размножение во время антарктической зимы. [12] Такое поведение сбивания в кучу повышает температуру окружающей среды, воздействию которой подвергаются эти пингвины, выше 0 °C (при средней внешней температуре -17 °C). [12] В результате плотного скопления температура окружающей среды может быть выше 20 °C и может повышаться до 37,5 °C, что близко к температуре тела птиц. [12] Таким образом, это сложное социальное поведение позволяет всем производителям получить равный и нормальный доступ к среде, которая позволяет им экономить энергию и успешно инкубировать яйца во время антарктической зимы. [12]
Многие эктотермы используют тепло, вырабатываемое эндотермами, разделяя их гнезда и норы . Например, норы млекопитающих используются гекконами , а норы морских птиц — австралийскими тигровыми змеями и новозеландскими туатарами . [13] Термиты создают высокие и регулируемые температуры в своих насыпях, и это используется некоторыми видами ящериц, змей и крокодилов. [14] [15]
Исследования показали, что такая клептотермия может быть полезной в таких случаях, как синегубый морской крайт ( Laticauda laticaudata ), где эти рептилии занимают нору пары клинохвостых буревестников, высиживающих своих птенцов. [2] Это, в свою очередь, повышает температуру его тела до 37,5 °C (99,5 °F) по сравнению с 31,7 °C (89,1 °F) в других местах обитания. [2] Также наблюдается более стабильная температура его тела. [2] С другой стороны, норы без птиц не обеспечивали этого тепла, составляя всего 28 °C (82 °F). [2]
Другим примером может служить случай волшебного приона ( Pachyptila turtur ), который образует тесную связь с рептилией среднего размера, гаттерией ( Sphenodon punctatus ). [16] Эти рептилии разделяют норы, вырытые птицами, и часто остаются, когда птицы присутствуют, что помогает поддерживать более высокую температуру тела. [16] Исследования показали, что волшебные прионы позволяют гаттерии поддерживать более высокую температуру тела в течение ночи в течение нескольких месяцев в году, с октября по январь (с южной весны до лета). [16] Ночью гаттерия, делящая нору с птицей, получала наибольшие тепловые преимущества и помогала поддерживать температуру своего тела до 15 часов на следующий день. [16]
Исследования, проведенные на эмбрионах китайских мягкотелых черепах ( Pelodiscus sinensis ), опровергают предположение о том, что поведенческая терморегуляция возможна только на стадиях после вылупления в истории жизни рептилий. [17] Примечательно, что даже неразвитые и крошечные эмбрионы были способны обнаруживать температурные различия внутри яйца и двигаться, чтобы использовать эту мелкомасштабную гетерогенность. [17] Исследования показали, что такое поведение, демонстрируемое эмбрионами рептилий, может значительно повысить приспособленность потомства, когда движения этих эмбрионов позволяют им максимизировать получение тепла из окружающей среды и, таким образом, повышать температуру их тела. [17] Это, в свою очередь, приводит к изменению скорости эмбрионального развития и периода инкубации. [17] Это может принести пользу эмбрионам, у которых более теплая инкубация увеличивает скорость развития и, следовательно, ускоряет процесс вылупления. [17]
С другой стороны, сокращение инкубационного периода также может минимизировать подверженность эмбриона риску нападения хищников на гнездо или смертельным экстремальным температурным условиям, когда эмбрионы перемещаются в более прохладные области яйца в периоды опасно высоких температур. [17]
Кроме того, эмбриональная терморегуляция может повысить приспособленность к вылуплению посредством модификации ряда фенотипических признаков, при которых вылупляются эмбрионы с минимальной разницей температур, в то же время снижая риск нападения хищников на особей. [17] Таким образом, темпы развития эмбрионов рептилий не являются пассивными последствиями решений, принимаемых матерью относительно температур, которые эмбрион будет испытывать перед вылуплением. [17] Вместо этого поведение и физиология эмбриона объединяются, позволяя самым маленьким эмбрионам контролировать аспекты своей собственной среды до вылупления, показывая, что эмбрион — это не просто работа в процессе, а функционирующий организм с удивительно сложным и эффективным поведением. [17]
Эктотермы и эндотермы подвергаются различным эволюционным перспективам, где млекопитающие и птицы терморегулируют гораздо точнее, чем эктотермы. [18] Главным преимуществом точной терморегуляции является способность повышать производительность за счет тепловой специализации. [18] Поэтому предполагается, что млекопитающие и птицы развили относительно узкие диапазоны производительности. [18] Таким образом, гетеротермия этих эндотермов привела бы к потере производительности в определенные периоды, и поэтому генетическая изменчивость термочувствительности позволила бы эволюционировать термоуниверсалам у более гетеротермных видов. [18] Физиология эндотермов позволяет им адаптироваться в рамках ограничений, налагаемых генетикой, развитием и физикой. [18]
С другой стороны, механизмы терморегуляции не развивались отдельно, а скорее в связи с другими функциями. [19] Эти механизмы были скорее количественными, чем качественными, и включали выбор подходящих местообитаний, изменения уровней локомоторной активности, оптимальное высвобождение энергии и сохранение метаболических субстратов. [19] Эволюция эндотермии напрямую связана с выбором высоких уровней активности, поддерживаемых аэробным метаболизмом . [20] Эволюция сложных моделей поведения среди птиц и млекопитающих требует эволюции метаболических систем, которые поддерживают предшествующую активность. [20]
Эндотермия у позвоночных развивалась по отдельным, но параллельным линиям от разных групп предков-рептилий. [20] Преимущества эндотермии проявляются в способности занимать термальные области, которые исключают многих эктотермических позвоночных, высокой степени тепловой независимости от температуры окружающей среды, высокой выходной мышечной мощности и постоянном уровне активности. [20] Однако эндотермия энергетически очень затратна и требует большого количества пищи по сравнению с эктотермами для поддержания высокой скорости метаболизма. [20]
{{cite report}}: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )