Ледниковый рефугиум (множественное число ледниковые рефугиумы ) — это географический регион, который сделал возможным выживание флоры и фауны во время ледниковых периодов и способствовал повторной колонизации после ледникового периода. [1] [2] Можно выделить различные типы ледниковых рефугиумов, а именно нунатаки , периферийные и низменные. [3] Ледниковые рефугиумы были предложены в качестве основной причины закономерностей распределения флоры и фауны как в умеренных, так и в тропических широтах. [4] [5] [6] Что касается разобщенных популяций современных видов, особенно птиц, [7] [8] были высказаны сомнения в обоснованности таких выводов, поскольку большая часть дифференциации между популяциями, наблюдаемая сегодня, могла произойти до или после их ограничения рефугиумами. [9] [10] Напротив, изолированные географические места, где обитает один или несколько видов , находящихся под угрозой исчезновения (считающихся палеоэндемиками или ледниковыми реликтами ), обычно не оспариваются как настоящие ледниковые убежища. [11]
Идентификация
Традиционно, идентификация ледниковых рефугиумов происходила посредством палеоэкологического анализа, который изучает ископаемые организмы и их останки, чтобы определить происхождение современных таксонов. [5] Например, палеоэкологические подходы использовались для реконструкции распределения пыльцы в Европе за 13 000 лет с момента последнего оледенения. Исследователи в этом случае в конечном итоге установили распространение лесных деревьев с горной южной окраины Европы, что предполагает, что эта область служила ледниковым рефугиумом в то время. [12]
Типы
Было выявлено четыре различных типа ледниковых рефугиумов:
Оазисы с горячими источниками
Этот тип рефугиума создается притоком гидротермальных вод, которые поддерживают влажный и теплый микроклимат, что позволило термофильным деревьям, таким как дуб (Quercus), липа (Tilia) и ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior), пережить последний ледниковый период в Центральной Европе. [13]
Нунатак
Нунатак — это тип ледникового рефугиума, который расположен на свободных от снега, открытых вершинах гор, которые лежат над ледниковым щитом во время оледенений. [3] Выявление «горячих точек разнообразия» в районах, которые должны были быть регионами миграции во время крупных ледниковых эпизодов, является доказательством существования ледниковых рефугиумов нунатак. [14] Например, горные хребты Монте-Роза , Аверс , Энгадин и Бернина — все это флористически богатые предполагаемые регионы нунатак, которые являются показательными для выживания ледников нунатак. [14]
Периферийный
Подобно нунатакам, периферийные ледниковые убежища существуют в пределах горных систем; они отличаются тем, что расположены на границах горных систем. [3] Доказательства существования периферийных рефугиумов можно найти вдоль границ Карпатских гор , Пиренеев и Европейских Альп , которые когда-то были покрытыми льдом горными системами. Например, используя метод полиморфизма длин усиленных фрагментов (AFLP), исследователи сделали вывод о выживании Phyteuma globulariifolium в периферийных рефугиумах в Европейских Альпах. [15]
Низменность
Низменные ледниковые убежища, в отличие от нунатаков и периферийных ледниковых убежищ, находятся на низких высотах, а не в горах. [3] Расположенные за пределами ледяных щитов, низинные убежища были идентифицированы для ряда видов растений и животных. В Европе, например, исследователи, использующие аллозимный анализ, смогли подтвердить непрерывное распространение Zygaena exulans между предгорьями Пиренеев и Альпами во время последнего ледникового периода. [16]
В восточной части Северной Америки, низинные ледниковые убежища вдоль Атлантического побережья и побережья Мексиканского залива содержат эндемичные растения — некоторые из которых редки, даже находятся под угрозой исчезновения, а другие влекут за собой самые южные разрозненные популяции растений, которые обычно появляются только в сотнях миль к северу. Крупные реки, текущие на юг от Аппалачей, связаны с градацией палеоэндемичных видов деревьев. Они варьируются от вымершей ели Кричфилда около устья реки Миссисипи до вымершей в дикой природе франклинии вдоль реки Альтамаха , до находящихся под угрозой исчезновения флоридской торреи и флоридского тиса в нижнем течении системы реки Чаттахучи . [11] [17] (См. иллюстрацию справа.)
^ Хорсак, Михал; Лимонден-Лозуэ, Николь; Юржичкова, Люси; Гранай, Саломе; Горачкова, Йитка; Легентиль, Клод; Ложек, Войен (15 июня 2019 г.). «Голоценовые закономерности сукцессии наземных улиток в Европе с умеренным климатом: вариации с востока на запад, связанные с ледниковыми рефугиумами, климатом и воздействием человека». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 524 : 13–24. Бибкод : 2019PPP...524...13H. дои : 10.1016/j.palaeo.2019.03.028. S2CID 134640979 . Проверено 14 ноября 2022 г.
^ Энциклопедия Земли, http://www.eoearth.org/view/article/155685/
^ abcd Holderegger, R., Thiel-Egenter, C. (2009): Обсуждение различных типов ледниковых рефугиумов, используемых в горной биогеографии и фитогеографии. Журнал биогеографии 36, 476-480.
^ ab PROVAN, J; BENNETT, K (2008-10-01). "Филогеографические исследования скрытых ледниковых рефугиумов". Trends in Ecology & Evolution . 23 (10): 564–571. Bibcode :2008TEcoE..23..564P. doi :10.1016/j.tree.2008.06.010. ISSN 0169-5347. PMID 18722689.
^ Рулл, Валенти (2011-10-01). «Неотропическое биоразнообразие: сроки и потенциальные драйверы». Trends in Ecology & Evolution . 26 (10): 508–513. Bibcode : 2011TEcoE..26..508R. doi : 10.1016/j.tree.2011.05.011. ISSN 0169-5347. PMID 21703715.
^ Брумфилд, Робб Т. (2012-07-01). «Вывод о происхождении равнинных неотропических птиц». The Auk . 129 (3): 367–376. doi : 10.1525/auk.2012.129.3.367 . ISSN 0004-8038. S2CID 83697136.
^ Bermingham, E.; Rohwer, S.; Freeman, S.; Wood, C. (1992-07-15). «Биогеография викариатства в плейстоцене и видообразование у североамериканских лесных пеночек: проверка модели Менгеля». Труды Национальной академии наук . 89 (14): 6624–6628. Bibcode : 1992PNAS...89.6624B. doi : 10.1073/pnas.89.14.6624 . ISSN 0027-8424. PMC 49554. PMID 11607307 .
^ Клика, Джон; Зинк, Роберт М. (1997-09-12). «Значение недавних ледниковых периодов в видообразовании: провальная парадигма». Science . 277 (5332): 1666–1669. doi :10.1126/science.277.5332.1666. ISSN 0036-8075.
^ Колинво, PA; Де Оливейра, PE; Буш, MB (2000-01-01). «Амазонские и неотропические растительные сообщества в ледниковых временных масштабах: провал гипотез засушливости и убежища». Quaternary Science Reviews . 19 (1–5): 141–169. Bibcode : 2000QSRv...19..141C. doi : 10.1016/S0277-3791(99)00059-1.
^ ab Delcourt, Hazel R; Delcourt, Paul A (октябрь 1975 г.). «The Blufflands: Pleistocene Pathways into the Tunica Hills». American Midland Naturalist . 94 (2): 385–400. doi :10.2307/2424434. JSTOR 2424434.
^ Муно, Андре-В. (май 1986 г.). «Атлас прошлых и настоящих карт пыльцы Европы: 0–13 000 лет назад». Обзор палеоботаники и палинологии . 47 (3–4): 411–412. doi :10.1016/0034-6667(86)90044-8. ISSN 0034-6667.
^ Хосек, Ян и др. (31 мая 2024 г.). «Оазисы с горячими источниками в перигляциальной пустыне как последние убежища ледникового максимума для деревьев умеренного климата в Центральной Европе». Science Advances . 10 (22): eado6611. Bibcode : 2024SciA...10O6611H. doi : 10.1126/sciadv.ado6611. PMC 11141633. PMID 38820152 .
^ ab Stehlik, Ivana (2000-06-01). Нунатаки и периферийные рефугиумы для альпийских растений во время четвертичного оледенения в средней части Альп . Биркхойзер. OCLC 753524599.
^ Schönswetter, P.; Tribsch, A.; Barfuss, M.; Niklfeld, H. (декабрь 2002 г.). «Несколько плейстоценовых рефугиумов, обнаруженных в высокогорном растении Phyteuma globulariifolium Sternb. & Hoppe (Campanulaceae) в европейских Альпах». Molecular Ecology . 11 (12): 2637–2647. Bibcode :2002MolEc..11.2637S. doi :10.1046/j.1365-294x.2002.01651.x. ISSN 0962-1083. PMID 12453246. S2CID 14302480.
^ Шмитт, Томас; Хьюитт, Годфри М. (2004-05-07). «Молекулярная биогеография аркто-альпийского дизъюнктного вида огневки-черноголовки Zygaena exulans (Zygaenidae, Lepidoptera) в Пиренеях и Альпах». Журнал биогеографии . 31 (6): 885–893. Bibcode : 2004JBiog..31..885S. doi : 10.1111/j.1365-2699.2004.01079.x. ISSN 0305-0270. S2CID 86301042.
^ Барлоу, Конни. «Палеоэкология и дебаты о вспомогательной миграции: почему перспектива глубокого времени имеет жизненно важное значение (на примере Torreya taxifolia)». Torreya Guardians . Получено 23 июня 2022 г.