Шарнирная связка — важнейшая часть анатомического строения двустворчатой раковины , т. е. раковины двустворчатого моллюска . Раковина двустворчатого моллюска имеет две створки , которые соединены связкой на дорсальном крае раковины. Связка состоит из прочного, гибкого и эластичного, волокнистого, белкового материала обычно бледно-коричневого, темно-коричневого или черного цвета.
В жизни раковина должна иметь возможность немного открываться (чтобы можно было выдвинуть ножку и сифоны), а затем снова закрываться. Помимо соединения двух раковин двустворчатых клапанов вместе по шарнирной линии , связка также действует как пружина, которая автоматически открывает клапаны, когда приводящая мышца или мышцы (закрывающие клапаны) расслабляются.
Связка представляет собой некальцинированную эластичную структуру, состоящую в минимальном состоянии из двух слоев: ламеллярного и фиброзного. Ламеллярный слой полностью состоит из органического материала ( белкового и коллагенового матрикса), обычно имеет коричневый цвет и эластичен в ответ на напряжения сжатия и растяжения. Волокнистый слой состоит из волокон арагонита и органического материала, имеет более светлый цвет, часто переливающийся и эластичен только при сжимающем напряжении. [1] Белком, ответственным за эластичность связки, является абдуктин , который обладает огромной эластичной упругостью: именно эта упругость заставляет клапаны двустворчатого моллюска открываться, когда приводящие мышцы расслабляются. [2]
Простые морфологически связки имеют центральный фиброзный слой между передним и задним пластинчатым слоями. Повторяющиеся связки морфологически более сложны и имеют дополнительные повторяющиеся слои. [3] Недавнее исследование с использованием сканирующей электронной микроскопии (SEM), рентгеновской дифракции (XRD) и инфракрасной спектроскопии (FTIR) показало, что у некоторых двустворчатых моллюсков есть третий тип волокнистого слоя в связке (расположенный посередине). который имеет уникальную структуру пружинистых белковых волокон (диаметром около 120 нм), непрерывно тянущихся от левого клапана к правому. [4]
Когда приводящие мышцы двустворчатого моллюска сокращаются, створки закрываются, что сжимает связку. Когда приводящие мышцы снова расслабляются, эластичная эластичность связки вновь раскрывает оболочку. Гребешки ( Pectinidae ) плавают в толще воды, быстро и многократно хлопая (открывая и закрывая) свои створки. Интересный факт о гребешках, плавающих таким образом, заключается в том, что они восстанавливают больший процент работы (согласно физике), выполняемой за счет эластичности их отводящей мышцы, чем другие двустворчатые моллюски (которые являются более малоподвижными моллюсками). [2]
Шарнирная связка двустворчатой раковины может быть внутренней, наружной или той и другой и является примером сложного развития. [5] Различные типы шарнирных связок были обнаружены у ныне живущих видов (т.е. современных видов), и у большинства ископаемых двустворчатых моллюсков эти связки можно реконструировать по местам их прикрепления к раковине. Таксономическое распределение типов связок среди семейств двустворчатых моллюсков использовалось палеонтологами и малакологами как средство вывода о филогенной эволюции . [1]
Наружные шарнирные связки можно охарактеризовать как имеющие «ориентацию», которая является амфидетической (между клювами), опистодезической (за/задним клювом) или, реже, просодетической (перед клювами). Далее выделяют четыре основных «структурных типа»: аливинкулярный (уплощенный, обычно треугольный участок с центральным фиброзным слоем и периферическим пластинчатым слоем), дупливинкулярный (чередующиеся полосы фиброзных и пластинчатых слоев, образующие шевроны на кардинальной области), паривинкулярный ( одинарная дугообразная структура за клювами) и плосковинкулярная (длинная связка с небольшой дугой, отходящая за клювом). [6]
Внутренняя связка обычно называется резилиумом и прикрепляется к резилиферу или хрондофору, который представляет собой углубление или ямку внутри раковины возле макушки . [5] [7]
Э. Р. Труман, Общие черты двустворчатых моллюсков. В: Мур Р.К., редактор. Двустворчатая. Связка. В: Трактат по палеонтологии беспозвоночных. Том. 2. Геологическое общество Америки и издательство Канзасского университета; 1969. с. Н58-Н64. Часть N – Моллюски, двустворчатые моллюски Vol. 6.
Т. Р. Уоллер, Эволюция связочных систем двустворчатых моллюсков. В: Мортон Б., редактор. Труды мемориального симпозиума в честь сэра Чарльза Мориса Йонга, Эдинбург, 1986. Гонконг: Издательство Гонконгского университета; 1990. с. 49-71.
Дж. Г. Картер, Эволюционное значение микроструктуры раковины у Paleotaxodonta, Pteriomorphia и Isofilibranchia (Bivalvia: Mollusca). В: Картер Дж.Г., редактор. Скелетная биоминерализация: закономерности, процессы и тенденции эволюции. Нью-Йорк: Ван Ностранд Рейнхольд; 1990. с. 135-296.