stringtranslate.com

Экологическая сеть

Экологическая сеть — это представление биотических взаимодействий в экосистеме , в которой виды (узлы) связаны парными взаимодействиями (связями). Эти взаимодействия могут быть трофическими или симбиотическими . Экологические сети используются для описания и сравнения структур реальных экосистем, в то время как сетевые модели используются для исследования влияния сетевой структуры на такие свойства, как устойчивость экосистемы .

Характеристики

Исторически исследования экологических сетей развивались из описаний трофических отношений в водных пищевых сетях ; однако недавние работы расширились, чтобы рассмотреть другие пищевые сети, а также сети мутуалистов . Результаты этой работы выявили несколько важных свойств экологических сетей.

Сложность (плотность связей): среднее число связей на вид. Объяснение наблюдаемых высоких уровней сложности в экосистемах [1] было одной из главных проблем и мотиваций для анализа экологических сетей, поскольку ранняя теория предсказывала, что сложность должна приводить к нестабильности. [2]

Связность : доля возможных связей между видами, которые реализуются (связи/вид 2 ). В пищевых сетях уровень связности связан со статистическим распределением связей по видам. Распределение связей меняется от (частичного) степенного к экспоненциальному и равномерному по мере увеличения уровня связности. [3] Наблюдаемые значения связности в эмпирических пищевых сетях, по-видимому, ограничены изменчивостью физической среды, [4] типом среды обитания, [5] что будет отражаться на широте рациона организма, обусловленной оптимальным поведением при поиске пищи. Это в конечном итоге связывает структуру этих экологических сетей с поведением отдельных организмов. [6]

Распределение степеней : распределение степеней экологической сети представляет собой кумулятивное распределение числа связей каждого вида. Было обнаружено, что распределение степеней пищевых сетей отображает одну и ту же универсальную функциональную форму. Распределение степеней можно разделить на две его составные части: связи с добычей вида (иначе называемая степенью входа) и связи с хищниками вида (иначе называемая степенью выхода). Как распределение степени входа, так и распределение степени выхода отображают свои собственные универсальные функциональные формы. Поскольку существует более быстрый спад распределения степени выхода, чем распределение степени входа, мы можем ожидать, что в среднем в пищевой сети вид будет иметь больше связей входа, чем связей выхода. [7]

Кластеризация : доля видов, которые напрямую связаны с фокальным видом. Фокальный вид в середине кластера может быть ключевым видом , и его потеря может иметь большие последствия для сети.

Компартментализация : разделение сети на относительно независимые подсети. Было замечено, что некоторые экологические сети компартментализированы по размеру тела [8] [9] и по пространственному расположению. [10] Также существуют доказательства, которые предполагают, что компартментализация в пищевых сетях, по-видимому, является результатом моделей смежности диеты видов [11] и адаптивного кормодобывания [12]

Вложенность : степень, в которой виды с небольшим количеством связей имеют подмножество связей других видов, а не другой набор связей. В высоковложенных сетях гильдии видов, которые разделяют экологическую нишу , содержат как универсалов (виды с большим количеством связей), так и специалистов (виды с небольшим количеством связей, все из которых разделяют универсалы). [13] В мутуалистических сетях вложенность часто асимметрична, при этом специалисты одной гильдии связаны с универсалами партнерской гильдии. [14] Уровень вложенности определяется не особенностями вида, а общими сетевыми индикаторами (например, размером сети и связностью) и может быть предсказан динамической адаптивной моделью с перенастройкой видов для максимизации индивидуальной приспособленности [15] или приспособленности всего сообщества. [16]

Вложенность внутри блока : [17] Также называемые составными структурами, [18] некоторые экологические сети сочетают в себе компартментализацию в больших масштабах сети с вложенностью внутри компартментов. [19] [20]

Сетевой мотив : Мотивы — это уникальные подграфы, состоящие из n-узлов, встроенных в сеть. Например, существует тринадцать уникальных структур мотивов, содержащих три вида, некоторые из них соответствуют знакомым модулям взаимодействия, изучаемым популяционными экологами, таким как пищевые цепи , очевидная конкуренция или внутригильдийное хищничество . Исследования, изучающие структуры мотивов экологических сетей, путем изучения моделей недостаточного/избыточного представительства определенных мотивов по сравнению со случайным графом, обнаружили, что пищевые сети имеют особые структуры мотивов [21]

Трофическая согласованность : тенденция видов специализироваться на определенных трофических уровнях приводит к тому, что трофические сети демонстрируют значительную степень упорядоченности в своей трофической структуре, известную как трофическая согласованность , [22] что, в свою очередь, оказывает важное влияние на такие свойства, как стабильность и распространенность циклов . [23]

Стабильность и оптимизация

Связь между сложностью и стабильностью экосистемы является одной из основных тем, представляющих интерес в экологии . Использование экологических сетей позволяет анализировать влияние свойств сети, описанных выше, на стабильность экосистемы. Когда-то считалось, что сложность экосистемы снижает стабильность, позволяя эффектам нарушений, таким как потеря видов или вторжение видов , распространяться и усиливаться через сеть. Однако были выявлены другие характеристики сетевой структуры, которые уменьшают распространение косвенных эффектов и, таким образом, повышают стабильность экосистемы. [24] Связь между сложностью и стабильностью может быть даже инвертирована в пищевых сетях с достаточной трофической согласованностью, так что увеличение биоразнообразия сделает сообщество более стабильным, а не менее. [22] Как только экологические сети описываются как транспортные сети, где пища течет вдоль связей хищников, можно распространить на них концепцию аллометрического масштабирования . При этом можно обнаружить, что связующие деревья характеризуются универсальными отношениями масштабирования, тем самым предполагая, что экологическая сеть может быть продуктом процедуры оптимизации. [25]

Сила взаимодействия может уменьшаться с числом связей между видами, ослабляя эффекты любого нарушения [26] [27], а каскадные вымирания менее вероятны в компартментализированных сетях, поскольку эффекты потери видов ограничиваются исходным компартментом. [10] Кроме того, пока наиболее связанные виды вряд ли вымрут, устойчивость сети увеличивается с ростом связности [28] [29] [30] [31] и вложенности. [30] [32] [33] [34] Однако в ходе нескольких исследований, проведенных в последние годы, не было достигнуто единого мнения о связях между вложенностью сети и стабильностью сообщества у мутуалистических видов. [35] Последние результаты показывают, что может существовать компромисс между различными типами стабильности. Было показано, что вложенная структура мутуалистических сетей способствует способности видов сохраняться во все более суровых обстоятельствах. Скорее всего, потому что вложенная структура мутуалистических сетей помогает видам косвенно поддерживать друг друга в суровых обстоятельствах. Это косвенное содействие помогает видам выживать, но это также означает, что в суровых обстоятельствах один вид не может выжить без поддержки другого. Поскольку обстоятельства становятся все более суровыми, может быть пройден переломный момент, когда популяции большого количества видов могут одновременно исчезнуть. [36]

Другие приложения

Дополнительные приложения экологических сетей включают исследование того, как контекст сообщества влияет на парные взаимодействия. Ожидается, что сообщество видов в экосистеме будет влиять как на экологическое взаимодействие, так и на коэволюцию пар видов. Связанные пространственные приложения разрабатываются для изучения метапопуляций , эпидемиологии и эволюции сотрудничества . В этих случаях сети участков местообитаний (метапопуляции) или особей (эпидемиология, социальное поведение) позволяют исследовать эффекты пространственной гетерогенности.

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Уильямс, Р. Дж.; Берлоу, Э. Л.; Данн, Дж. А.; Барабаси, А. Л.; Мартинес, Н. Д. (2002). «Две степени разделения в сложных пищевых сетях». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12913–12916. Bibcode : 2002PNAS...9912913W. doi : 10.1073/pnas.192448799 . PMC  130559. PMID  12235367 .
  2. ^ Пимм, С. Л. (1984). «Сложность и устойчивость экосистем». Nature . 307 (5949): 321–326. Bibcode : 1984Natur.307..321P. doi : 10.1038/307321a0. S2CID  4317192.
  3. ^ Данн, JA; Уильямс, RJ; Мартинес, ND (2002). «Структура пищевой сети и теория сетей: роль связей и размера». Труды Национальной академии наук . 99 (20): 12917–12922. Bibcode : 2002PNAS ...9912917D. doi : 10.1073/pnas.192407699 . PMC 130560. PMID  12235364. 
  4. ^ Бриан, Ф. (1983). «Экологический контроль структуры пищевой сети». Экология . 64 (2): 253–263. Bibcode : 1983Ecol...64..253B. doi : 10.2307/1937073. JSTOR  1937073.
  5. ^ Бриан, Ф. (1983). ДеАнджелис, Д.Л.; Пост, В.М.; Сугихара, Г. (ред.). Биогеографические закономерности в организации пищевой сети . Теннесси: Национальная лаборатория Оук-Ридж, ORNL-5983. стр. 37–39.
  6. ^ Беккерман, AP; Петчи, OL; Уоррен, PH (2006). «Биология добычи пищи предсказывает сложность пищевой сети». Труды Национальной академии наук . 103 (37): 13745–13749. Bibcode : 2006PNAS..10313745B. doi : 10.1073/pnas.0603039103 . PMC 1560085. PMID  16954193 . 
  7. ^ Стоуффер, ДБ (2010). «Масштабирование от отдельных особей к сетям в пищевых сетях». Функциональная экология . 24 (1): 44–51. Bibcode :2010FuEco..24...44S. doi : 10.1111/j.1365-2435.2009.01644.x .
  8. ^ Шмид-Арайя, Дж. М.; Шмид, П. Е.; Робертсон, А.; Уинтерботтом, Дж.; Джерлов, К.; Хилдрю, АГ (2002). «Связь в речных пищевых сетях». Журнал экологии животных . 71 (6): 1056–1062. Bibcode : 2002JAnEc..71.1056S. doi : 10.1046/j.1365-2656.2002.00668.x .
  9. ^ Рейман, Д.К.; Коэн, Дж.Э. (2004). «Длина и наклон трофических связей в пищевой сети озера Тьюсдей с массой тела вида и численным обилием». Журнал экологии животных . 73 (5): 852–866. Bibcode : 2004JAnEc..73..852R. doi : 10.1111/j.0021-8790.2004.00856.x .
  10. ^ ab Krause, AE; Frank, KA; Mason, DM; Ulanowicz, RE; Taylor, WW (2003). «Компартменты, выявленные в структуре пищевой сети» (PDF) . Nature . 426 (6964): 282–285. Bibcode :2003Natur.426..282K. doi :10.1038/nature02115. hdl : 2027.42/62960 . PMID  14628050. S2CID  1752696.
  11. ^ Guimera, R.; Stouffer, DB; Sales-Pardo, M .; Leicht, EA; Newman, MEJ; Ameral, LAN (2010). «Происхождение компартментализации в пищевых сетях». Ecology . 91 (10): 2941–2951. Bibcode :2010Ecol...91.2941G. doi :10.1890/09-1175.1. hdl : 2027.42/117072 . PMID  21058554.
  12. ^ Nuwagaba, S.; Zhang, F.; Hui, C. (2015). «Гибридное поведенческое правило адаптации и дрейфа объясняет возникающую архитектуру антагонистических сетей». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1807): 20150320. doi :10.1098/rspb.2015.0320. PMC 4424652. PMID  25925104 . 
  13. ^ Джонсон С., Домингес-Гарсия В., Муньос М.А. (2013). «Факторы, определяющие вложенность в сложных сетях». PLOS ONE . 8 (9): e74025. Bibcode : 2013PLoSO...874025J. doi : 10.1371/journal.pone.0074025 . PMC 3777946. PMID  24069264 . 
  14. ^ Bascompte, J.; Jordano, P.; Melian, CJ; Olesen, JM (2003). «Вложенная сборка сетей мутуализма растений и животных». Труды Национальной академии наук . 100 (16): 9383–9387. Bibcode : 2003PNAS..100.9383B . doi : 10.1073/pnas.1633576100 . PMC 170927. PMID  12881488. 
  15. ^ Чжан, Ф.; Хуэй, К.; Тербланш, Дж. С. (2011). «Переключатель взаимодействия предсказывает вложенную архитектуру мутуалистических сетей». Ecology Letters . 14 (8): 797–803. Bibcode : 2011EcolL..14..797Z. doi : 10.1111/j.1461-0248.2011.01647.x. hdl : 10019.1/118286 . PMID  21707903.
  16. ^ Suweis, S.; Simini, F.; Banavar, J; Maritan, A. (2013). «Возникновение структурных и динамических свойств экологических мутуалистических сетей». Nature . 500 (7463): 449–452. arXiv : 1308.4807 . Bibcode :2013Natur.500..449S. doi :10.1038/nature12438. PMID  23969462. S2CID  4412384.
  17. ^ Альберт Соле-Рибальта; Клаудио Дж. Тессоне; Мануэль С. Мариани; Хавьер Борге-Хольтхефе (2018). «Выявление внутриблочной вложенности: обнаружение и сравнительный анализ». Физический обзор E . 97 (6): 062302. arXiv : 1801.05620 . Бибкод : 2018PhRvE..97f2302S. doi : 10.1103/PhysRevE.97.062302. PMID  30011537. S2CID  1697222.
  18. ^ Lewinsohn, TM; Prado, PI; Jordano, PJ; Olensen, JM (2006). «Структура в комплексах взаимодействия растений и животных». Oikos . 113 (1): 174–184. Bibcode :2006Oikos.113..174L. doi :10.1111/j.0030-1299.2006.14583.x. hdl : 10261/40471 .
  19. ^ Марко AR Мелло; Габриэль М. Феликс; Рафаэль BP Пинейро; Рената Л. Муйлаерт; Каллен Гейзельман; и др. (2019). «Взгляд на правила сборки многослойной сети континентального масштаба». Nat Ecol Evol . 3 (11): 1525–1532. Bibcode : 2019NatEE...3.1525M. bioRxiv 10.1101/452565 . doi : 10.1038/s41559-019-1002-3. PMID  31611677. S2CID  204540022. 
  20. ^ Рафаэль BP Пинейро; Габриэль MF Феликс; Карстен Ф. Дорманн; Марко AR Мелло (2019). «Новая модель, объясняющая происхождение различных топологий в сетях взаимодействия». Экология . 100 (9): e02796. Bibcode : 2019Ecol..100E2796P. bioRxiv 10.1101/362871 . doi : 10.1002/ecy.2796. PMID  31232470. S2CID  195329102. 
  21. ^ Стоуффер, ДБ; Сейлз-Пардо, Камачо; Цзян, В.; Амерал, ЛАН (2007). «Доказательства существования надежной модели выбора добычи в пищевых сетях». Proc. R. Soc. B. 274 ( 1621): 1931–1940. doi :10.1098/rspb.2007.0571. PMC 2275185. PMID  17567558 . 
  22. ^ ab Johnson S, Dominguez-García V, Donetti L, Muñoz MA (2014). «Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети». Proc Natl Acad Sci USA . 111 (50): 17923–17928. arXiv : 1404.7728 . Bibcode : 2014PNAS..11117923J. doi : 10.1073/pnas.1409077111 . PMC 4273378. PMID  25468963 . 
  23. ^ Джонсон С. и Джонс НС (2017). «Безпетельность в сетях связана с трофической связностью». Proc Natl Acad Sci USA . 114 (22): 5618–5623. Bibcode : 2017PNAS..114.5618J . doi : 10.1073/pnas.1613786114 . PMC 5465891. PMID  28512222. 
  24. ^ Suweis, S., Grilli, J., Banavar, JR, Allesina, S., & Maritan, A. (2015) Влияние локализации на устойчивость мутуалистических экологических сетей. "Nature Communications", 6
  25. ^ Д. Гарлашелли, Г. Калдарелли, Л. Пьетронеро, (2003). Универсальные масштабные отношения в пищевых сетях. «Природа» 423, 165
  26. ^ Диего П. Васкес, Карлос Х. Мелиан, Нил М. Уильямс, Нико Блютген, Борис Р. Краснов и Роберт Пулен . (2007) Распространенность видов и сила асимметричного взаимодействия в экологических сетях. Oikos , 116 ; 1120-1127.
  27. ^ Suweis, S., Grilli, J., & Maritan, A. (2014). Распутывание влияния гибридных взаимодействий и гипотезы постоянного усилия на стабильность экологического сообщества. "Oikos", 123(5), 525-532.
  28. ^ Соле, Р. В.; Монтойя, Дж. М. (2001). «Сложность и хрупкость экологических сетей». Труды Лондонского королевского общества B. 268 ( 1480): 2039–2045. arXiv : cond-mat/0011196 . doi :10.1098/rspb.2001.1767. PMC 1088846. PMID  11571051 . 
  29. ^ Данн, JA; Уильямс, RJ; Мартинес, ND (2002). «Структура сети и потеря биоразнообразия в пищевых сетях: надежность увеличивается с увеличением связности». Ecology Letters . 5 (4): 558–567. Bibcode :2002EcolL...5..558D. doi :10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x. S2CID  2114852.
  30. ^ ab Окуяма, Т.; Холланд, Дж. Н. (2008). «Сетевые структурные свойства опосредуют стабильность мутуалистических сообществ» (PDF) . Ecology Letters . 11 (3): 208–216. Bibcode :2008EcolL..11..208O. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01137.x. PMID  18070101.
  31. ^ Джеймс, А.; Питчфорд, Дж. В.; Планк, М. Дж. (2012). «Вычленение вложенности из моделей экологической сложности». Nature . 487 (7406): 227–230. Bibcode :2012Natur.487..227J. doi :10.1038/nature11214. PMID  22722863. S2CID  4398165.
  32. ^ Memmot, J.; Waser, NM; Price, MV (2004). «Устойчивость сетей опыления к вымиранию видов». Труды Лондонского королевского общества B. 271 ( 1557): 2605–2611. doi :10.1098/rspb.2004.2909. PMC 1691904. PMID  15615687 . 
  33. ^ Burgos, E.; Ceva, H.; Perazzo, RPJ; Devoto, M.; Medan, D.; Zimmermann, M.; Delbue, AM (2007). «Почему вложенность в мутуалистических сетях?». Журнал теоретической биологии . 249 (2): 307–313. arXiv : q-bio/0609005 . Bibcode : 2007JThBi.249..307B. doi : 10.1016/j.jtbi.2007.07.030. PMID  17897679. S2CID  10258963.
  34. ^ Thébault, E.; Fointaine, C. (2010). «Устойчивость экологических сообществ и архитектура мутуалистических и трофических сетей». Science . 329 (5993): 853–856. Bibcode :2010Sci...329..853T. doi :10.1126/science.1188321. PMID  20705861. S2CID  206526054.
  35. ^ Фонтейн, С (2013). «Обильный равно гнездовой». Nature . 500 (7463): 411–412. Bibcode :2013Natur.500..411F. doi :10.1038/500411a. PMID  23969457. S2CID  205078357.
  36. ^ Левер, Дж. Дж.; Нес, Э. Х.; Шеффер, М.; Баскомпт, Дж. (2014). «Внезапный коллапс сообществ опылителей». Ecology Letters . 17 (3): 350–359. Bibcode : 2014EcolL..17..350L. doi : 10.1111/ele.12236. hdl : 10261/91808 . PMID  24386999.

Ссылки

Специфический

Общий