Секодонтозавр (что означает «зубастая ящерица») — вымерший род синапсидов « пеликозавров », живших примерно 285–272 миллиона лет назад в ранней перми . Как и хорошо известный диметродон , секодонтозавр является плотоядным представителемсемейства Eupelycosauria Sphenacodontidae и имеет такой же высокий спинной парус. Однако его череп длинный, низкий и узкий, с тонкими челюстями и зубами, очень похожими по размеру и форме, в отличие от более короткого и глубокого черепа диметродона ( «зуб двух размеров»), у которого большие, выступающие клыки. -подобные зубы спереди и более мелкие режущие зубы сзади в челюстях. [1] Его необычные длинные и узкие челюсти позволяют предположить, что секодонтозавр , возможно, специализировался на ловле рыбы или охоте на добычу, которая жила или пряталась в норах или расщелинах. [2] Хотя в настоящее время полных скелетов не известно, секодонтозавр, вероятно, имел длину от 2 до 2,7 метров (7–9 футов) и вес до 110 килограммов (250 фунтов).
Окаменелости секодонтозавра были найдены в Техасе в Северной Америке в группах Уичито и Клир-Форк раннепермских формаций. В последние годы команды из Хьюстонского музея естественных наук обнаружили останки в Красных пластах Клир-Форк в Северном Техасе, которые, по-видимому, являются новыми экземплярами секодонтозавра . Эти открытия упоминаются в интернет-блогах [3] [4] , но до сих пор официально не описаны.
Название Secodontosaurus происходит от латинского seco («резать») + греческого ὀδούς , ὀδόντος ( odoús , -odont , «зуб») + греческого σαῦρος ( -saurus , «ящерица») и основано на анатомическом термине «секодонт», обозначающем зубы с режущими кромками, предназначенными для разрывания или разрезания плоти. Палеонтолог Роберт Баккер окрестил секодонтозавра «плавником с лисьей мордой» из-за его длинных челюстей. [4]
Ряд частичных ископаемых останков секодонтозавра был идентифицирован по его характерному длинному черепу и челюстям. [2] Посткраниальный скелетный материал разных особей включает части позвоночника с явными признаками высокого паруса, очень похожего на парус диметродона . Конечности и хвост неполные, но, вероятно, также напоминали таковые у диметродона . Как и диметродон , секодонтозавр имел короткую шею, крепкое тело, короткие конечности и длинный хвост. В свете такого сходства некоторые скелетные останки с отсутствующими или фрагментарными черепами, которые ранее были идентифицированы как диметродон , на самом деле могут принадлежать секодонтозаврам . Ключевое некраниальное различие можно обнаружить в осевом шейном позвонке, который имеет высокий и широкий нервный отросток у диметродона , но имеет нижний нервный отросток у секодонтозавра . [5]
Роберт Р. Рейс и другие [2] подробно описали череп в 1992 году, основываясь главным образом на почти полном образце черепа ( MCZ 1124 ) длиной около 27 см (11 дюймов), сохранившемся с левой нижней челюстью. Помимо длинного, низкого черепа и почти одинакового размера зубов, которые контрастируют с диметродоном , передние зубы верхней челюсти наклонены назад, а зубы нижней челюсти направлены вперед для захвата добычи. Его череп, похожий на крокодиловый, позволяет предположить, что секодонтозавр мог вести полуводный образ жизни и питаться рыбой и небольшими плавающими амфибиями. Однако Рейс и его соавторы отметили, что высокий парус может показаться помехой в погоне за быстродвижущимися существами под водой. Вместо этого длинная и узкая морда с наклоненными вперед зубами на кончике нижней челюсти могла позволить секодонтозавру исследовать мелких животных, прячущихся в норах и других труднодоступных местах.
Американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп [6] опубликовал первое описание материала секодонтозавра в 1880 году как предполагаемого вида своего рода Theropleura («ребро млекопитающего»). Theropleura Cope, 1878 — младший синоним Ophiacodon Marsh, 1878 («змеиный зуб»). Образец AMNH 4007, собранный Джейкобом Боллом , на самом деле представлял собой смесь, включающую кости «амфибий» и сфенакодонтида. Коуп описал зубы как имеющие «верхушки не очень острые. Поверхностный слой полосатый с пятнадцатью или шестнадцатью довольно тупыми гребнями» - особенности, выраженные в названии вида Theropleura obtusidens (латинское слово «тупозубый» или «тупозубый»).
ЕС Кейс [7] описал еще один экземпляр секодонтозавра , AMNH 4091, как Dimetrodon longiramus («длинная (нижняя челюсть) ветвь») в 1907 году.
В 1916 г. Уиллистон [8] проиллюстрировал части верхней и нижней челюстей нового, тогда еще неназванного рода, экземпляра FMNH (WM) 573, который он принял за представителя офиакодонтид, отметив, однако, его «более широкую, уплощенную, и режущие зубы» по сравнению с офиакодоном , у которого в основном зубы заостренной конической формы. В своей «Остеологии рептилий» 1925 года Уиллистон [9] перечислил название Secodontosaurus в составе Ophiacodontidae, предположительно как новый род 1916 года, но не предоставил описания или объяснения. Уиллистон, вероятно, выбрал название Secodontosaurus «ящерица с режущими зубами» из-за плоских зубов с острыми краями («секодонт»), которые контрастировали с коническими зубами, обычно встречающимися у офиакодонтид.
В 1936 году А.С. Ромер [10] сделал официальное родовое название, предложенное Уиллистоном, но идентифицировал секодонтозавра как сфенакодонтида, родственного диметродону , а не офиакодонтида. Он также выбрал Dimetrodon longiramus Кейса в качестве типового вида и выделил новый вид S. willistoni из группы Clear Fork, отметив его более позднее появление и больший размер. В 1940 году Ромер и Прайс [1] отдали предпочтение виду Коупа obtusidens над синонимом longiramus .
Когда Рейс и другие [2] переописали череп и рассмотрели другой известный материал о Secodontosaurus в 1992 году, они также сделали вид S. willistoni из более поздней группы Clear Fork младшим синонимом Obtusidens Коупа , хотя этот вид иногда сохраняется как отдельный в другие источники.
Определение того, как именно представители Sphenacodontidae — Dimetrodon , Sphenacodon , Ctenospondylus , Cryptovenator и Secodontosaurus — связаны друг с другом, представляет собой эволюционную загадку для палеонтологов. Диметродон и секодонтозавр имеют очень похожие посткраниальные скелеты с высоким спинным парусом, поддерживаемым тонкими стержнеобразными цилиндрическими нервными отростками. Напротив, у Sphenacodon и Ctenospondylus есть нижний спинной гребень, образованный из плоских, похожих на лезвия нервных отростков, относительно низкий у Sphenacodon и более высокий у Ctenospondylus . Однако у Dimetrodon , Sphenacodon и Ctenospondylus очень похожие глубокие черепа с зубами разного размера, тогда как у Secodontosaurus необычно низкий, удлиненный череп с более однородными зубами. В зависимости от того, считается ли высокий спинной парус или глубокий череп ключевым признаком филогении сфенакодонтид, секодонтозавр либо находится в кладе с диметродоном , исключающей сфенакодона , либо помещается в отдельную ветвь с диметродоном и сфенакодоном, объединенными в отдельная клада.
В одном эволюционном сценарии у секодонтозавра с высокими парусами развился специализированный удлиненный узкий череп из глубокого черепа, обнаруженного у общего предка с высокими парусами, которого он разделял с диметродоном с такими же высокими парусами . Сфенакодон с глубоким черепом, но с низким гребнем находился бы за пределами клады секодонтозавров и диметродонов и сохранял бы характеристики более ранней стадии эволюции сфенакодонтид до того, как развился высокий спинной парус с тонкими шипами. [2]
Альтернативные сценарии, в которых Dimetrodon , Sphenacodon и Ctenospondylus объединяются в кладу с глубоким черепом (Sphenacodontinae), исключающую Secodontosaurus, требуют, чтобы либо (1) высокие палочковидные нервные отростки были плезиоморфными у Sphenacodontidae, так что общий предок всех четырех роды имели высокий спинной парус, который сохранился у Secodontosaurus и Dimetrodon , но был утерян из-за изменения характера у Sphenacodon , или (2) у общего предка всех четырех родов не было высокого спинного паруса (и поэтому он больше напоминал Sphenacodon ), у В этом случае и Секодонтозавр , и Диметродон развили бы свои очень похожие на вид высокие паруса совершенно независимо как апоморфию.
Самые последние анализы [11] [12] отдают предпочтение монофилетической группе Sphenacodontinae, состоящей из Dimetrodon , Sphenacodon и Ctenospondylus , основанной главным образом на общих признаках черепа и нижней челюсти. Согласно этим филогенетическим гипотезам, длинночерепный секодонтозавр представляет собой отдельную ветвь в основании Sphenacodontidae. Более полные окаменелости ранних сфенакодонтид, таких как Cryptovenator (в настоящее время известный только по материалу челюстей) и других форм из позднего карбона (Пенсильвания), могли бы помочь прояснить эволюцию группы, а также то, сколько раз и на какой стадии эволюции развивались паруса.
Кладограмма по Fröbisch et al ., 2011: [11]
