Раскрытие — это расщепление зрелой структуры растения вдоль встроенной линии слабости для высвобождения ее содержимого. Это распространено среди плодов , пыльников и спорангиев . Иногда это включает в себя полное отделение части. Структуры, которые открываются таким образом, называются раскрывающимися . Структуры, которые не открываются таким образом, называются нераскрывающимися и полагаются на другие механизмы, такие как гниение или хищничество, для высвобождения содержимого.
Похожий на дегисценцию процесс происходит в некоторых цветочных почках (например, Platycodon , Fuchsia ), но это редко называют дегисценцией, если только не задействовано циркумциссильное дегисценция; антезис — это обычный термин для раскрытия цветков. Дегисценция может включать или не включать потерю структуры в процессе опадения . Утраченные структуры называются кадукозными .
Манипулирование растрескиванием может повысить урожайность, поскольку признак , вызывающий рассеивание семян, является недостатком для фермеров, чьей целью является сбор семян. Многие агрономически важные растения были выведены для уменьшения растрескивания .
Взрывное раскрытие — это баллистическая форма рассеивания , которая разбрасывает семена или споры далеко от родительского растения. Это быстрое движение растения может достигать ограниченного рассеивания без помощи животных. Ярким примером является дерево-песочница ( Hura crepitans ), которое может разбрасывать семена на 100 метров (300 футов) и было названо «растением-бумером» из-за громкого звука, который оно производит. Другим примером является Impatiens , чье взрывное раскрытие вызывается прикосновением, из-за чего его называют «недотрогой». Ecballium elaterium , «брызгающий огурец», использует взрывное раскрытие для рассеивания своих семян, выбрасывая их из созревших плодов в потоке слизистой жидкости. Взрывное раскрытие спорангиев является характеристикой Sphagnum . [1]
При локулицидном расхождении стенка локулы расщепляется между перегородками, оставляя последние нетронутыми, тогда как при септицидном расхождении расщепляется перегородка, разделяющая локулы. Септицидное и локулицидное расхождение могут не быть полностью различимыми; в некоторых случаях расщепляются как перегородки, так и стенки локулы.
Расхождение происходит в результате разрушения различных частей ограждающей конструкции; механизмы можно классифицировать по-разному, но встречаются и промежуточные формы.
Дегисценция через небольшое отверстие (пору) называется порицидной дегисценцией. Пора может иметь крышку ( оперкуляционная порицидная дегисценция или оперкуляционная дегисценция ), которая называется оперкулюмом , или может не иметь ее ( неоперкуляционная порицидная дегисценция или неоперкуляционная дегисценция ).
Порицидное раскрытие происходит во многих неродственных организмах, в плодах, вызывая высвобождение семян, а также в спорангиях многих организмов (цветковые растения, папоротники, грибы, слизевики ). Порицидные пыльники различных цветов связаны с опылением насекомыми.
Циркумциссильное раскрытие подразумевает горизонтальное открытие, которое приводит к полному отделению крышки. Этот тип раскрытия встречается в некоторых плодах и пыльниках [2] , а также в некоторых цветочных бутонах.
Раскрытие пыльника — это конечная функция пыльника, которая вызывает высвобождение пыльцевых зерен. Этот процесс точно координируется с дифференциацией пыльцы, развитием цветка и раскрытием цветка.
Стенка пыльника разрывается в определенном месте. Обычно это место наблюдается как углубление между гнездами каждой теки и проходит по всей длине пыльника, но у видов с порицидным вскрытием пыльника это вместо этого небольшая пора. Если пыльца высвобождается из пыльника через щель на внешней стороне (относительно центра цветка), это экстрорсное вскрытие, а если пыльца высвобождается с внутренней стороны, это интрорсное вскрытие. Если пыльца высвобождается через щель, которая расположена сбоку, по направлению к другим пыльникам, а не по направлению к внутренней или внешней части цветка, это латрорсное вскрытие.
Стомий — это область пыльника, где происходит расхождение. Дегенерация клеток стомиума и перегородки является частью программы клеточной смерти, рассчитанной по времени развития. Расширение эндотециального слоя и последующее высыхание также необходимы для расхождения. Ткань эндотеция отвечает за напряжения , которые приводят к расколу пыльника. Эта ткань обычно имеет толщину от одного до нескольких слоев, со стенками клеток неравномерной толщины из-за неравномерной лигнификации . Клетки теряют воду, и неравномерная толщина заставляет более тонкие стенки клеток растягиваться в большей степени. Это создает напряжение, которое в конечном итоге приводит к расколу пыльника по его слабой линии и выбросу пыльцевых зерен в атмосферу.
Цветочные почки Eucalyptus и родственных родов раскрываются с помощью циркумциссального раскрытия. Небольшая шляпка отделяется от остальной части почки вдоль круглой горизонтальной зоны.
Существует много различных типов раскрытия плодов, включающих различные типы структур. Некоторые плоды нераскрывающиеся и не раскрываются, чтобы разбросать семена. Ксерохазия — это раскрытие, которое происходит при высыхании, а гигрохазия — это раскрытие, которое происходит при смачивании, при этом плоды гигроскопичны . Раскрывающиеся плоды, которые происходят из одного плодолистика , называются листочками или бобами , а те, которые происходят из нескольких плодолистиков, называются коробочками или стручками . [3]
Одним из примеров раскрывающегося плода является стручок . Этот плод развивается из гинецея, состоящего из двух сросшихся плодолистиков , [3] которые при оплодотворении вырастают и становятся стручком, содержащим развивающиеся семена . После созревания семян происходит раскрытие, и створки отделяются от центральной перегородки, тем самым освобождая семена. Это также известно как дробление и может быть важным механизмом рассеивания семян . Этот процесс похож на раскрытие пыльника, и область, которая разрывается (зона раскрытия), проходит по всей длине плода между створками (наружными стенками завязи) и реплумой (сохраняющимися перегородками завязи). В зрелом возрасте зона раскрытия фактически представляет собой не одревесневший слой между двумя областями одревесневших клеток в створке и реплуме. Разрушение происходит из-за сочетания ослабления клеточной стенки в зоне растрескивания и напряжений, возникающих из-за дифференциальных свойств гигрочувствительности высыхающих клеток. [4]
Ткань эндотеция , обнаруженная в коробочках мха , функционирует при раскрытии аналогично эндотецию в стенках пыльников (см. выше).
Многие лептоспорангиатные папоротники имеют кольцо вокруг спорангия, которое выбрасывает споры. Эуспорангиатные папоротники , как правило, не имеют специализированных механизмов раскрытия.