Развитие сердца , также известное как кардиогенез , относится к пренатальному развитию сердца . Оно начинается с формирования двух эндокардиальных трубок , которые сливаются, образуя трубчатое сердце , также называемое примитивной сердечной трубкой. Сердце является первым функциональным органом у эмбрионов позвоночных .
Трубчатое сердце быстро дифференцируется в артериальный ствол , сердечную луковицу , примитивный желудочек , примитивное предсердие и венозный синус . Артериальный ствол разделяется на восходящую аорту и легочный ствол . Сердечная луковица является частью желудочков . Венозный синус соединяется с фетальным кровообращением .
Сердечная трубка удлиняется с правой стороны, образуя петлю и становясь первым визуальным признаком лево-правой асимметрии тела. Внутри предсердий и желудочков формируются перегородки , разделяющие левую и правую стороны сердца . [3]
Сердце происходит из эмбриональных мезодермальных клеток зародышевого слоя , которые после гаструляции дифференцируются в мезотелий , эндотелий и миокард . Индукция сердца происходит в передней мезодерме во время гаструляции посредством взаимодействия с соседней энтодермой (как внеэмбриональной, так и дефинитивной), опосредованного в первую очередь эндогенными ингибиторами сигнализации WNT, такими как DKK1. [4] [5] Мезотелиальный перикард образует внешнюю оболочку сердца. Внутренняя оболочка сердца — эндокард , лимфатические и кровеносные сосуды развиваются из эндотелия. [6] [2]
В спланхноплеврической мезенхиме по обе стороны от нервной пластинки развивается подковообразная область как кардиогенная область. Она образовалась из сердечных миобластов и кровяных островков как предшественников клеток крови и сосудов. [7] К 19 дню эндокардиальная трубка начинает развиваться по обе стороны этой области. Эти две трубки растут и к третьей неделе сходятся друг с другом, чтобы слиться, используя запрограммированную гибель клеток , чтобы сформировать одну трубку, трубчатое сердце . [8]
Из спланхноплеврической мезенхимы кардиогенная область развивается краниально и латерально к нервной пластинке . В этой области образуются два отдельных кластера ангиогенных клеток с обеих сторон, которые сливаются, образуя эндокардиальные трубки . Когда начинается эмбриональное сворачивание, две эндокардиальные трубки выталкиваются в грудную полость, где они начинают сливаться вместе, и это завершается примерно на 22 день. [9] [2]
Примерно через 18–19 дней после оплодотворения начинает формироваться сердце. Сердце начинает развиваться около головы эмбриона в кардиогенной области. [1] После клеточного сигнала в кардиогенной области начинают формироваться две нити или шнура . [1] По мере их формирования внутри них развивается просвет, и в этот момент их называют эндокардиальными трубками. [1] В то же время, когда формируются трубки, также формируются другие основные компоненты сердца. [8] Две трубки мигрируют вместе и сливаются, образуя одну примитивную сердечную трубку, которая быстро образует пять отдельных областей. [1] От головы до хвоста это артериальный ствол , сердечная луковица , примитивный желудочек , примитивное предсердие и венозный синус . [1] Первоначально вся венозная кровь поступает в венозный синус, а сокращения продвигают кровь от хвоста к голове или из венозного синуса в артериальный ствол. [1] Артериальный ствол разделится, образуя аорту и легочную артерию; сердечная луковица разовьется в правый желудочек; примитивный желудочек сформирует левый желудочек; примитивное предсердие станет передними частями левого и правого предсердий и их придатками, а венозный синус разовьется в заднюю часть правого предсердия, синоатриальный узел и коронарный синус. [1]
Центральная часть кардиогенной области находится перед ротоглоточной мембраной и нервной пластинкой. Рост мозга и цефалических складок толкает ротоглоточную мембрану вперед, в то время как сердце и полость перикарда сначала перемещаются в шейный отдел, а затем в грудную клетку. Изогнутая часть подковообразной области расширяется, образуя будущую желудочковую воронку и желудочковые области, поскольку сердечная трубка продолжает расширяться. Трубка начинает получать венозный дренаж в своем каудальном полюсе и будет перекачивать кровь из первой дуги аорты в дорсальную аорту через свою полярную головку. Первоначально трубка остается прикрепленной к дорсальной части полости перикарда складкой мезодермальной ткани, называемой дорсальной мезодермой. Эта мезодерма исчезает, образуя два перикардиальных синуса — поперечный и косой перикардиальные синусы, которые соединяют обе стороны полости перикарда. [7]
Миокард утолщается и выделяет толстый слой богатого внеклеточного матрикса, содержащего гиалуроновую кислоту , который отделяет эндотелий . Затем мезотелиальные клетки формируют перикард и мигрируют, формируя большую часть эпикарда. Затем сердечная трубка формируется эндокардом , который является внутренней эндотелиальной оболочкой сердца , и стенкой миокардиальной мышцы, которая является эпикардом, покрывающим внешнюю часть трубки. [7]
Сердечная трубка продолжает растягиваться, и к 23 дню в процессе, называемом морфогенезом , начинается сердечная петля. Головная часть изгибается во фронтальном направлении по часовой стрелке. Предсердная часть начинает двигаться в цефалическом направлении, а затем движется влево от своего первоначального положения. Эта изогнутая форма приближается к сердцу и заканчивает свой рост на 28 день. Канал образует предсердные и желудочковые соединения, которые соединяют общее предсердие и общий желудочек в раннем эмбрионе. Артериальная луковица образует трабекулярную часть правого желудочка. Конус сформирует инфундибулу крови обоих желудочков. Артериальный ствол и корни сформируют проксимальную часть аорты и легочной артерии. Соединение между желудочком и артериальной луковицей будет называться первичным внутрижелудочковым отверстием. Трубка разделена на сердечные области вдоль ее краниокаудальной оси: примитивный желудочек, называемый примитивным левым желудочком, и трабекулярную проксимальную артериальную луковицу, называемую примитивным правым желудочком. [10] На этот раз перегородка в сердце отсутствует.
Функциональное объяснение загадочного поворота сердца и кишечника отсутствует, но одна теория дает объяснение эволюции и развития этого явления. Согласно этой теории осевого поворота , это происходит из-за поворота тела всех позвоночных, который происходит на раннем этапе развития эмбриона. Поворот поворачивает переднюю часть головы (с лицом и мозгом) по часовой стрелке, а остальную часть внешнего тела — против часовой стрелки, так что тело позвоночного становится симметричным снаружи. Поскольку нет эволюционного давления на сердце и внутренние органы для двусторонней симметрии, эти части тела исключаются из поворота и остаются асимметричными. [11]
В середине четвертой недели sinus venosus получает венозную кровь из полюсов правого и левого синуса. Каждый полюс получает кровь из трех основных вен: желточной вены, пупочной вены и общей кардинальной вены. Отверстие синуса движется по часовой стрелке. Это движение вызвано в основном сбросом крови слева направо, который происходит в венозной системе в течение четвертой и пятой недели развития. [12]
Когда левая общая кардинальная вена исчезает на десятой неделе, остаются только косая вена левого предсердия и коронарный синус. Правый полюс соединяется с правым предсердием, образуя стенку правого предсердия. Правый и левый венозные клапаны сливаются и образуют пик, известный как septum spurium . Вначале эти клапаны большие, но со временем левый венозный клапан и septum spurium сливаются с развивающейся межпредсердной перегородкой. Верхний правый венозный клапан исчезает, в то время как нижний венозный клапан развивается в нижний клапан полой вены и клапан коронарного синуса . [12]
Основные стенки сердца формируются между 27 и 37 днем развития раннего эмбриона. Рост состоит из двух активно растущих масс тканей, которые приближаются друг к другу, пока не сольются и не разделят свет на два отдельных канала. Массы тканей, называемые эндокардиальными подушками, развиваются в атриовентрикулярные и конотрункальные области. В этих местах подушки будут помогать в формировании предсердной перегородки, желудочковых каналов, атриовентрикулярных клапанов и аортальных и легочных каналов. [13]
В конце четвертой недели вырастает гребень, который покидает головную часть. Этот гребень является первой частью septum primum . Два конца перегородки простираются во внутреннюю часть эндокардиальных подушек в атриовентрикулярном канале . Отверстие между нижним краем septum primum и эндокардиальными подушками является ostium primum (первое отверстие). Расширения верхней и нижней эндокардиальных подушечек растут вдоль края septum primum и закрывают ostium primum. Слияние этих перфораций образует ostium secundum (второе отверстие), которое позволяет крови свободно течь из правого предсердия в левое.
Когда правая часть предсердия расширяется из-за включения полюса синуса, появляется новая складка, называемая septum secundum . С правой стороны она срастается с левым венозным клапаном и septum spurium. Затем появляется свободное отверстие, называемое foramen ovale . Остатки верхней части septum primum станут клапанами foramen ovale. Проход между двумя предсердными камерами состоит из длинной косой щели, через которую кровь течет из правого предсердия в левое. [13]
Первоначально развивается единственная легочная вена в виде выпуклости на задней стенке левого предсердия. Эта вена соединится с венами развивающихся легочных почек . По мере развития легочная вена и ее ветви включаются в левое предсердие, и они оба образуют гладкую стенку предсердия. Эмбриональное левое предсердие остается в виде трабекулярного левого предсердного придатка, а эмбриональное правое предсердие остается в виде правого предсердного придатка. [14]
В конце четвертой недели появляются две атриовентрикулярные эндокардиальные подушки. Первоначально атриовентрикулярный канал дает доступ к примитивному левому желудочку и отделен от артериальной луковицы краем желудочковой луковицы. На пятой неделе задний конец заканчивается в центральной части верхней эндокардиальной подушки. Благодаря этому кровь может поступать как в левый примитивный желудочек, так и в правый примитивный желудочек. Поскольку передняя и задняя подушки выступают внутрь, они сливаются, образуя правое и левое атриовентрикулярное отверстие. [15]
При формировании внутрипредсердных перегородок атриовентрикулярные клапаны начнут расти. Мышечная межжелудочковая перегородка начинает расти от общего желудочка к атриовентрикулярным эндокардиальным подушкам. Разделение начинается в общем желудочке, где появляется борозда на наружной поверхности сердца, межжелудочковое отверстие в конечном итоге исчезает. Это закрытие достигается дальнейшим ростом мышечной межжелудочковой перегородки, вкладом стволовой гребнево-конической ткани и мембранозного компонента. [16]
Артериальный конус закрыт инфундибулярными подушечками. Стволовые конусы закрыты формированием инфундибулотронной перегородки, которая сделана из прямой проксимальной части и дистальной спиральной части. Затем, самая узкая часть аорты находится в левой и дорсальной части. Дистальная часть аорты выдвинута вперед вправо. Проксимальная легочная артерия является правой и вентральной, а дистальная часть легочной артерии находится в левой дорсальной части. [13]
Ритмические электрические волны деполяризации, которые вызывают сокращение миокарда, являются миогенными, что означает, что они начинаются в сердечной мышце спонтанно и затем отвечают за передачу сигналов от клетки к клетке. Миоциты , которые были получены в примитивной сердечной трубке, начинают биться, поскольку они соединяются вместе своими стенками в синцитий . Миоциты инициируют ритмическую электрическую активность до слияния эндокардиальных трубок . Сердцебиение начинается в области водителя ритма , который имеет время спонтанной деполяризации быстрее, чем остальная часть миокарда. [17]
Первичный желудочек действует как начальный водитель ритма. Но эта активность водителя ритма на самом деле производится группой клеток, которые происходят из синоатриального правого венозного синуса. Эти клетки образуют овоидный синоатриальный узел (SAN) на левом венозном клапане. После развития SAN верхние эндокардиальные подушечки начинают формировать водитель ритма, также известный как атриовентрикулярный узел . С развитием SAN начинает формироваться группа специализированных проводящих клеток, создающих пучок Гиса , который посылает ветвь в правый желудочек и одну в левый желудочек. Большинство проводящих путей берут начало из кардиогенной мезодермы, но синусовый узел может происходить из нервного гребня. [17]
Человеческое эмбриональное сердце проявляет сердечную активность примерно через 21 день после оплодотворения или через пять недель после последнего нормального менструального цикла (LMP), что является датой, обычно используемой для определения срока беременности в медицинском сообществе. Электрические деполяризации, которые заставляют сердечные миоциты сокращаться, возникают спонтанно внутри самого миоцита . Сердцебиение инициируется в областях водителя ритма и распространяется на остальную часть сердца через проводящий путь. Клетки водителя ритма развиваются в примитивном предсердии и венозном синусе, образуя синоатриальный узел и атриовентрикулярный узел соответственно. Проводящие клетки развивают пучок Гиса и переносят деполяризацию в нижнее сердце. Сердечная активность становится видна, начиная примерно с 5 недель беременности.
Сердце человека начинает биться с частотой, близкой к материнской, около 75-80 ударов в минуту (BPM). Частота сердечных сокращений эмбриона (EHR) затем линейно ускоряется в течение первого месяца биения, достигая пика в 165-185 BPM в течение начала 7-й недели (начало 9-й недели после LMP). Это ускорение составляет приблизительно 3,3 BPM в день или около 10 BPM каждые три дня, увеличение на 100 BPM в течение первого месяца. [18]
После пика примерно через 9,2 недели после LMP он замедляется примерно до 150 BPM (+/-25 BPM) в течение 15-й недели после LMP. После 15-й недели замедление замедляется, достигая среднего значения около 145 (+/-25 BPM) BPM к сроку.
В первом триместре сердечная деятельность может быть визуализирована, а движение сердца плода количественно определено с помощью акушерской ультрасонографии . Исследование 32 нормальных беременностей показало, что движение сердца плода было видно при среднем уровне хорионического гонадотропина человека (ХГЧ) 10 000 МЕ/л (диапазон 8650–12 200). [19] Акушерская ультрасонография также может использовать метод Допплера на ключевых сосудах, таких как пупочная артерия, для обнаружения аномального потока.
На поздних стадиях беременности для количественной оценки частоты сердечных сокращений плода можно использовать простой допплеровский фетальный монитор .
Сердцебиение плода можно обнаружить примерно на 17–20 неделе беременности, когда камеры сердца уже достаточно развиты. [20]
Во время родов этот параметр является частью кардиотокографии , при которой непрерывно регистрируются сердцебиение плода и сокращения матки .
«Heartbeat bill» — клинически неверно использовать слово «heartbeat» для описания звука, который можно услышать на УЗИ на очень ранних сроках беременности. Фактически, на ранней стадии беременности не развиты камеры сердца, для описания которых используется это слово, поэтому нет никакого узнаваемого «сердцебиения». То, что могут слышать беременные женщины, — это ультразвуковой аппарат, преобразующий электронные импульсы, которые обозначают сердечную деятельность плода, в звук, который мы распознаем как сердцебиение. «Fetal heartbeat» — до тех пор, пока камеры сердца не будут развиты и их можно будет обнаружить с помощью УЗИ (примерно 17–20 недель беременности), неправильно характеризовать сердечное развитие эмбриона или плода как сердцебиение.
В статье использован текст из книги CC BY : OpenStax College, Anatomy & Physiology. OpenStax CNX. 30 июля 2014 г.
