Ген серого цвета — это ген разбавления , который влияет как на красный, так и на черный пигмент окраса шерсти лошади . Ген серого цвета осветляет большую часть тела, оставляя гриву , хвост, ноги и примитивные отметины оттенка неразбавленного основного цвета шерсти. Буланая лошадь всегда имеет темную полосу на спине посередине спины, обычно имеет более темную морду и ноги и может иметь поперечные полосы на плечах или горизонтальные полосы на задней части передних ног. Цвет тела зависит от генетики основного окраса шерсти . Классический «гнедой дан» — серо-золотистый или коричневый окрас, характеризующийся цветом тела от песочно-желтого до красновато-коричневого. Бурые с каштановой основой могут иметь светло-коричневый оттенок, а с черной основой — дымчато-серый. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные участки обычно имеют оттенок неразбавленного основного цвета шерсти. Ген серого цвета может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраса шерсти.
Считается, что буланая масть лошадей — наследственная или дикая . [1] Многие лошади , изображенные на доисторических наскальных рисунках , например, в пещере Шове, серо-бурые, [2] и несколько близкородственных видов рода Equus демонстрируют серо-бурые характеристики. К ним относятся лошадь Пржевальского , [3] онагр , кианг , африканский дикий осел , вымерший подвид равнинной зебры , квагга , [4] и вымерший подвид лошади , тарпан . Зебр также можно считать вариантом серо-коричневого цвета, где разбавление настолько сильное, что волосы становятся почти белыми, а примитивные отметины (например, полосатая перемычка на ногах) распространяются по всему телу. [4]
Ни у каких других непарнокопытных мутации не-dun1 и не-dun2 не были обнаружены. [4]
.jpg/1280px-Konik_(29861203537).jpg)
Ген серого цвета оказывает эффект разбавления , осветляя шерсть на теле, но оказывает меньшее влияние на примитивные отметины и точечную окраску гривы, хвоста, ушей и ног.
Бурый заметно влияет на все три основных цвета: гнедой (гнедой, классический или зеброво-бурый), черный (мышиный серо-коричневый или грулло) и каштановый (буро-коричневый). Его труднее распознать в сочетании с другими генами разбавления или при воздействии серого цвета . [5] Оттенки включают:
Другой характеристикой серо-бурого гена являются примитивные отметины . [5] Черты серого цвета включают следующее:
Другие вариации возникают в результате взаимодействия дополнительных генов:
Единственная копия гена кремового цвета на черном базовом покрытии не осветляет черные волосы значительно, хотя и может иметь незначительный эффект [8] , и, таким образом, одна копия обычно не оказывает видимого эффекта на грулло. И наоборот, двойные копии гена кремового цвета создают лошадей очень светлого окраса ( кремелло , перлино и дымчато-кремовый ). Таким образом, если лошадь с двумя аллелями кремового разбавления также несет ген серовато-серой окраски, она также будет кремовой окраски с примитивными отметинами, не видимыми в сколько-нибудь значительной степени.
Полосы на спине сами по себе не гарантируют, что лошадь является носителем буланого гена. Существует два типа не-dun: не-dun1 и не-dun2 . Лошади не серого цвета 1 не имеют разбавления серого цвета, но могут сохранять примитивные отметины, в то время как лошади не серого цвета 2 не имеют ни серого цвета, ни примитивных отметин. [9]
Фьордская порода лошадей , преимущественно буланая, использует уникальную норвежскую терминологию, чтобы различать разные оттенки буланых лошадей. «Коричневый дан», или brunnblakk — это серо-коричневый, rødblakk — красный серо-коричневый, grå — буквально «серый» — это грулло, буланые шкуры из оленьей кожи называются ulsblakk или белый серо-коричневый, а дуналино (dun + palomino ) называется желтый «дун» или гульблакк. Кремелло, перлино или дымчатый крем называют «белым» или квитом. [10]
Исторически сложилось так, что до того, как современные генетические исследования начали различать аллели, разбавленные цвета иногда объединяли и просто называли «серо-серыми». [11]
Ген буланой породы на лошади гнедой породы может очень напоминать оленьую шкуру , поскольку оба окраса имеют светлую шерсть с темными гривой и хвостом. В частности, оленьи шкуры с примитивными отметинами, отличными от серо-коричневых 1, можно легко спутать с серо-коричневыми. [11] : 32 Генетически буланая лошадь — это гнедая лошадь с геном буланой породы. Оленья шкура — это гнедая лошадь с добавлением кремового гена , в результате чего цвет шерсти становится разбавленным от рыжего до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально гнедой буланик имеет рыжевато-золотистый цвет, несколько более темный и менее яркий, чем более кремовая или золотистая оленьая кожа, а буланые всегда имеют примитивные отметины. [12] Сегодня анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин используются для определения того, является ли лошадь буланой.
Красного буланого также можно спутать с перлино , который генетически является гнедой лошадью с двумя копиями кремового гена, который создает лошадь с телом кремового цвета, но с рыжеватой гривой и хвостом. Однако перлины обычно значительно светлее красно-коричневых и имеют голубые глаза.
Грулло иногда путают с чалыми или серыми. Однако, в отличие от сине-чалой , у буланой нет смешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящей серой , в которой также смешаны светлые и темные волосы, цвет не меняется на более светлый оттенок с возрастом лошади. У русого цвета волосы имеют один сплошной оттенок и остаются таковыми на всю жизнь.
Еще больше запутывает ситуацию то, что лошадь может нести гены как серого, так и кремового разбавления; таких лошадей с золотистой окраской оленьей шкуры и полным набором примитивных отметин называют «буланой шкурой» или «буланой шкурой». На таких лошадях примитивные отметины светлого оттенка наиболее заметны в летние месяцы, когда зимой линяет шерсть. Паломино , которое также несет серо-коричневый цвет с примитивными полосами на спине или полосами на ногах, указывающими на красный серо-коричневый цвет, можно назвать «дуналино».
Затенение nd1 может быть труднее отличить от полос на спине у лошадей светлой масти, таких как рыжие буланые.
Известны три аллели гена dun: dun ( D ), не-dun1 ( d1 ) и не-dun2 ( d2 ). [4] Серо-коричневый в основном является доминантным , однако, по крайней мере, одно исследование обнаружило статистически значимые различия в оттенке разведения в зависимости от того, присутствуют ли одна или две копии гена серо-бурого цвета. [13] Два не-бурых родителя не могут произвести на свет буланого жеребенка. Лошади, не являющиеся серо-коричневыми, d1/d1 или d1/d2, могут иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, вызывая примитивные отметины, но в меньшей степени, чем буланые лошади. Гомозиготные лошади не-dun1/non-dun1 обычно имеют более четкие примитивные отметины, чем гетерозиготные лошади d1/d2 . Примитивные отметины не-буна1 более заметны на гнедой или гнедой лошади; они сливаются с черным. У лошади с двумя копиями не-dun2 отсутствуют примитивные отметины. [4]
Dun имеет более сильный эффект, чем другие гены разбавления , поскольку он действует на любой цвет шерсти. Напротив, ген серебристых пятен действует только на черную шерсть, а кремовый ген является неполной доминантой, которая должна быть гомозиготной , чтобы полностью проявиться, а в случае гетерозиготности видна только на гнедой и каштановой шерсти, и то в меньшей степени. . [5]
Эффект разбавления серого цвета обусловлен тем, что пигмент помещается только в часть каждого волоса. В частности, волосы из разбавленных участков имеют пигмент только на одной стороне, тогда как волосы из более темных частей, таких как спинная полоса, имеют пигмент по всей длине. [4]
Результаты генетического анализа и секвенирования ДНК, опубликованные в 2015 году, связывают серо-коричневый цвет с фактором транскрипции T-box 3 ( TBX3 ) . Когда он функционален, он создает серо-коричневую окраску, включая примитивные отметины, а когда рецессивен, лошадь не серая. У людей и лабораторных мышей TBX3 имеет решающее значение для развития. Аномалии связаны с набором дефектов развития, называемых локтево-маммарным синдромом , а нулевой аллель (неспособность производить какой-либо TBX3 вообще) считается летальным для эмбриона. [14] У не-бурых лошадей белок TBX3 все еще функционален и по-прежнему вырабатывается в большинстве клеток, но не экспрессируется в коре головного мозга. Если шерсть разбавлена, цвет не однороден по всему волосу, а скорее более интенсивен на внешней стороне стержня волоса и светлее внизу. В более темных участках, где встречаются примитивные отметины, стержень волоса имеет однородный цвет. Один из исследователей, участвовавших в исследовании, сказал, что это можно назвать «паттерном микроскопических пятен». [11] : 31 Это явление является новым для науки и не наблюдалось у грызунов, приматов и хищников. [15]
Местоположение экспрессии TBX3 может также определять рисунок полос у зебр . [15]
Существует две формы не-серого цвета: не-серый1 и не-серый2, вызванные разными мутациями. Лошади не серого цвета 1 имеют примитивные отметины, а лошади не серого цвета 2 - нет.
Считается , что до одомашнивания лошади буланый, не-бурый1 и комплекс леопарда были модификаторами дикого типа базовых окрасов гнедого и черного для диких лошадей . Считается, что генетическая мутация, отличная от dun2 (а также развитие каштанового основного цвета), произошла после одомашнивания. Древняя ДНК лошади, жившей около 43 000 лет назад, задолго до того, как лошади были одомашнены, содержала как серо-бурые, так и не серо-бурые гены1. [1]
.jpg/1280px-Quarto_de_Milha_(6033539262).jpg)
Не-серые мутации, по-видимому, «нарушают функцию усилителя транскрипции , регулирующего экспрессию TBX3 в определенной подгруппе кератиноцитов волосяной луковицы во время роста волос». Предполагается, что область, удаленная в не-dun2, будет включать сайты связывания для факторов транскрипции ALX4 и MSX2 , которые, как известно, участвуют в развитии волосяных фолликулов. TBX3 был значительно снижен у не-бурых лошадей по сравнению с серо-коричневыми лошадьми, в то время как соседний ген, TBX5 , экспрессировался примерно в том же количестве. У буланых лошадей характер экспрессии TBX3 отражал характер отложения пигмента в волосах, то есть TBX3 обнаруживался везде, где пигмента не было. TBX3 не был обнаружен ни в кератиноцитах коры волоса не-бурых лошадей, ни в кератиноцитах спинной полосы буланых лошадей. Однако у всех лошадей был тонкий внешний слой волос, на котором экспрессировался TBX3 . Два маркера зрелых меланоцитов , KIT и MITF , были обнаружены только в пигментированных участках волос. Это указывает на то, что волосяные фолликулы буланых и небурых лошадей имеют различное распределение клеток, продуцирующих пигмент. KITLG кодирует лиганд KIT , молекулу, необходимую для миграции и выживания меланоцитов в коже и волосяном фолликуле. Кератиноциты, экспрессирующие KITLG, были обнаружены по всей длине волоса у не-коричневых лошадей, но только на пигментированной стороне у буланых лошадей. Область, где не экспрессировался KITLG , была похожа на область, где был экспрессирован TBX3 , но не совсем такая же . Считается, что TBX3 напрямую не влияет на экспрессию KITLG . [4]
И не-dun1 , и не-dun2 обнаружены в области лошадиной хромосомы 8, единственным геном которой является TBX3 . Non-dun1 содержит гуанин , тогда как dun имеет аденин в паре оснований хромосомы 8 18 226 905, которого, по-видимому, достаточно, чтобы вызвать окраску, отличную от dun1. Кроме того, non-dun1 имеет еще один однонуклеотидный полиморфизм по сравнению с версией dun , которая наиболее распространена у домашних лошадей, где гуанин в dun заменен на тимин в не-dun1 в chr. 8: 18 227 267. Однако этот SNP также был обнаружен у некоторых буланых аборигенных эстонских лошадей , поэтому для буланых лошадей он не нужен. Non-dun2 имеет делецию 1609 п.н. и еще одну делецию, очень близкую к 8 п.н. Сравнение с TBX3 у других видов показало, что делеция , отличная от dun2 , является более производным аллелем. Нуклеотидное разнообразие во фланкирующих областях хромосомы 8 для различных аллелей указывает на то, что мутация не-dun2, скорее всего, произошла на хромосоме, которая уже имела не-dun1 . [4]
СМИ, связанные с геном лошади Dun, на Викискладе?