Крупномасштабные мозговые сети (также известные как внутренние мозговые сети ) представляют собой совокупности широко распространенных областей мозга, демонстрирующие функциональную связность с помощью статистического анализа сигнала фМРТ BOLD [1] или других методов регистрации, таких как ЭЭГ , [2] ПЭТ [3] и МЭГ . [4] Новая парадигма в нейронауке заключается в том, что когнитивные задачи выполняются не отдельными областями мозга, работающими изолированно, а сетями, состоящими из нескольких дискретных областей мозга, которые, как говорят, «функционально связаны». Функциональные сети связности могут быть обнаружены с помощью таких алгоритмов, как кластерный анализ , пространственный независимый компонентный анализ (ICA), основанный на семенах и других. [5] Синхронизированные области мозга также могут быть идентифицированы с помощью синхронизации на большом расстоянии ЭЭГ, МЭГ или других динамических сигналов мозга. [6]
Набор идентифицированных областей мозга, которые связаны вместе в крупномасштабную сеть, меняется в зависимости от когнитивной функции. [7] Когда когнитивное состояние не является явным (т. е. субъект находится в состоянии «покоя»), крупномасштабная сеть мозга является сетью состояния покоя (RSN). Как физическая система со свойствами, подобными графу, [6] крупномасштабная сеть мозга имеет как узлы, так и ребра и не может быть идентифицирована просто путем совместной активации областей мозга. В последние десятилетия анализ сетей мозга стал возможным благодаря достижениям в области методов визуализации, а также новым инструментам из теории графов и динамических систем .
Организация по картированию человеческого мозга создала рабочую группу по гармонизированной таксономии NETworks (WHATNET) для работы над консенсусом относительно сетевой номенклатуры. [8] WHATNET провела опрос в 2021 году, который показал большую степень согласия относительно названия и топографии трех сетей: «соматосети», « сети по умолчанию » и «визуальной сети», в то время как другие сети имели меньшее согласие. Несколько проблем затрудняют работу по созданию общего атласа сетей: некоторые из этих проблем - это изменчивость пространственных и временных масштабов, изменчивость между людьми и динамическая природа некоторых сетей. [9]
Некоторые крупномасштабные сети мозга идентифицируются по их функции и обеспечивают согласованную структуру для понимания познания , предлагая нейронную модель того, как возникают различные когнитивные функции, когда различные наборы областей мозга объединяются в самоорганизующиеся коалиции. Количество и состав коалиций будут варьироваться в зависимости от алгоритма и параметров, используемых для их идентификации. [10] [11] В одной модели есть только сеть режима по умолчанию и сеть с положительным заданием , но большинство текущих анализов показывают несколько сетей, от небольшой горстки до 17. [10] Наиболее распространенные и стабильные сети перечислены ниже. Регионы, участвующие в функциональной сети, могут динамически перенастраиваться. [5] [12]
Поскольку мозговые сети могут быть идентифицированы с различным разрешением и различными нейробиологическими свойствами, в настоящее время не существует универсального атласа мозговых сетей, который подходил бы для всех обстоятельств. [16] В 2019 году Уддин, Йео и Спренг предложили [17] , что следующие шесть сетей следует определить как основные сети на основе совпадающих доказательств из нескольких исследований [18] [10] [19] для облегчения коммуникации между исследователями.
Режим по умолчанию (медиальный лобно-теменной)
Сеть режима по умолчанию активна, когда человек бодрствует и отдыхает. Она преимущественно активируется, когда человек фокусируется на внутренне ориентированных задачах, таких как мечтания, видение будущего, извлечение воспоминаний и теория разума . Она отрицательно коррелирует с мозговыми системами, которые фокусируются на внешних визуальных сигналах. Это наиболее широко исследованная сеть. [6] [12] [20] [1] [21 ] [22] [15] [10] [ 23] [24] [25]
Выпуклость (срединно-островковая)
Сеть заметности состоит из нескольких структур, включая переднюю (двустороннюю) островковую долю, дорсальную переднюю поясную кору и три подкорковые структуры, а именно вентральный полосатый участок, черную субстанцию/вентральную область покрышки. [26] [27] Она играет ключевую роль в мониторинге заметности внешних входов и внутренних мозговых событий. [1] [6] [12] [21] [15] [10] [23] [25] В частности, она помогает направлять внимание, определяя важные биологические и когнитивные события. [27] [24]
Эта сеть включает вентральную сеть внимания, которая в первую очередь включает височно-теменное соединение и вентральную фронтальную кору правого полушария. [17] [28] Эти области реагируют, когда поведенчески значимые стимулы возникают неожиданно. [28] Вентральная сеть внимания подавляется во время сфокусированного внимания, при котором используется нисходящая обработка, например, при визуальном поиске чего-либо. Эта реакция может предотвратить отвлечение целевого внимания на нерелевантные стимулы. Она снова активируется, когда находится цель или релевантная информация о цели. [28] [29]
Внимание (дорсальная лобно-теменная область)
Эта сеть участвует в произвольном, сверху вниз развертывании внимания. [1] [21] [22] [10] [23] [28] [30] [25] В дорсальной сети внимания интрапариетальная борозда и лобные поля глаз влияют на зрительные области мозга. Эти влияющие факторы позволяют направлять внимание. [31] [28] [24]
Контроль (боковая лобно-теменная)
Эта сеть инициирует и модулирует когнитивный контроль и включает в себя 18 подрегионов мозга. [32] Существует сильная корреляция между подвижным интеллектом и вовлеченностью лобно-теменной сети в другие сети. [33] [25]
Версии этой сети также называются центральной исполнительной сетью (или сетью исполнительного контроля) и сетью когнитивного контроля. [17]
Сенсомоторный или соматомоторный (перицентральный)
Эта сеть обрабатывает соматосенсорную информацию и координирует движение. [15] [10] [23] [12] [21] Возможно, сюда включена слуховая кора . [17] [10] [25]
Зрительный (затылочный)
Эта сеть занимается обработкой визуальной информации. [34] [25]
Другие сети
Различные методы и данные позволили выявить несколько других сетей мозга, многие из которых в значительной степени перекрываются или являются подмножествами более хорошо охарактеризованных основных сетей. [17]
^ abcde Ридл, Валентин; Утц, Лукас; Кастрильон, Габриэль; Гриммер, Тимо; Раушекер, Йозеф П.; Плонер, Маркус; Фристон, Карл Дж.; Држезга, Александр; Сорг, Кристиан (12 января 2016 г.). «Картирование метаболических связей выявляет эффективные связи в покоящемся человеческом мозге». PNAS . 113 (2): 428–433. Bibcode :2016PNAS..113..428R. doi : 10.1073/pnas.1513752113 . PMC 4720331 . PMID 26712010.
^ Фостер, Бретт Л.; Парвизи, Йозеф (2012-03-01). «Осцилляции покоя и перекрестно-частотная связь в постеромедиальной коре человека». NeuroImage . 60 (1): 384–391. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.12.019. ISSN 1053-8119. PMC 3596417 . PMID 22227048.
^ Бакнер, Рэнди Л.; Эндрюс-Ханна, Джессика Р.; Шактер, Дэниел Л. (2008). «Сеть мозга по умолчанию». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1124 (1): 1–38. Bibcode : 2008NYASA1124....1B. doi : 10.1196/annals.1440.011. ISSN 1749-6632. PMID 18400922. S2CID 3167595.
^ Моррис, Питер Г.; Смит, Стивен М.; Барнс, Гарет Р.; Стивенсон, Мэри К.; Хейл, Джоанн Р.; Прайс, Даррен; Лакху, Генри; Вулрич, Марк; Брукс, Мэтью Дж. (2011-10-04). «Исследование электрофизиологической основы сетей состояния покоя с использованием магнитоэнцефалографии». Труды Национальной академии наук . 108 (40): 16783–16788. Bibcode : 2011PNAS..10816783B. doi : 10.1073/pnas.1112685108 . ISSN 0027-8424. PMC 3189080. PMID 21930901 .
^ ab Петерсен, Стивен; Спорнс, Олаф (октябрь 2015 г.). «Мозговые сети и когнитивные архитектуры». Neuron . 88 (1): 207–219. doi :10.1016/j.neuron.2015.09.027. PMC 4598639 . PMID 26447582.
^ abcdef Бресслер, Стивен Л.; Менон, Винод (июнь 2010 г.). «Крупномасштабные мозговые сети в познании: новые методы и принципы». Тенденции в когнитивных науках . 14 (6): 233–290. doi :10.1016/j.tics.2010.04.004. PMID 20493761. S2CID 5967761. Получено 24 января 2016 г.
^ Бресслер, Стивен Л. (2008). «Нейрокогнитивные сети». Scholarpedia . 3 (2): 1567. Bibcode : 2008SchpJ...3.1567B. doi : 10.4249/scholarpedia.1567 .
^ Уддин, Люсина (10 октября 2022 г.). «Мозговая сеть под любым другим названием». Журнал когнитивной нейронауки . 2022 (10): 363–364. doi :10.1162/jocn_a_01925. PMID 36223250. S2CID 252844955.
^ Уддин, LQ; Бецель, Ричард Ф.; Коэн, Джессика Р.; Дамоиласт, Джессика С.; Де Бригар, Фелипе; Эйкхофф, Саймон Б.; Форнито, Алекс; Граттон, Катерина; Гордон, Эван М.; Лэрд, Анджела Р.; Ларсон-Прайор, Линда; Макинтош, А. Рэндал; Никерсон, Лиза Д.; Пессоа, Луис; Пиньо, Ана Луиза; Полдрак, Рассел А.; Рази, Адил; Садагиани, Сепиде; Шайн, Джеймс М.; Ендики, Анастасия; Да, БТТ; Спренг, Р.Н. (октябрь 2023 г.). «Споры и прогресс в стандартизации номенклатуры крупномасштабных мозговых сетей». Сетевая нейронаука . 7 (3): 864–903. doi : 10.1162/netn_a_00323. PMC 10473266. PMID 37781138 .
^ abcdefghij Йео, Б.Т. Томас; Кринен, Фенна М.; Сепулькре, Хорхе; Сабунку, Мерт Р.; Лашкари, Даниал; Холлинсхед, Мариса; Роффман, Джошуа Л.; Смоллер, Джордан В.; Золлей, Лилла; Полимени, Джонатан Р.; Фишль, Брюс; Лю, Хэшэн; Бакнер, Рэнди Л. (1 сентября 2011 г.). «Организация коры головного мозга человека по внутренней функциональной связности». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1125–1165. Бибкод : 2011NatSD...2E0031H. дои : 10.1152/jn.00338.2011. ПМК 3174820 . PMID 21653723.
^ Абу Эльсуд, Ахмед; Литтоу, Харри; Ремес, Юкка; Старк, Туомо; Никкинен, Юха; Ниссила, Юусо; Тимонен, Маркку; Тервонен, Осмо; Кивиниеми, Веса (3 июня 2011 г.). «Порядок модели Group-ICA подчеркивает закономерности функциональной связи мозга». Границы системной нейронауки . 5 : 37. дои : 10.3389/fnsys.2011.00037 . ПМК 3109774 . ПМИД 21687724.
^ abcde Бассетт, Даниэлла; Бертолеро, Макс (июль 2019 г.). «Как материя становится разумом». Scientific American . 321 (1): 32 . Получено 23 июня 2019 г. .
^ Гриффитс, Кристи Р.; Браунд, Тейлор А.; Кон, Майкл Р.; Кларк, Саймон; Уильямс, Лиэнн М.; Коргаонкар, Маюреш С. (2 марта 2021 г.). «Топология структурной сети мозга, лежащая в основе СДВГ и ответа на лечение метилфенидатом». Трансляционная психиатрия . 11 (1): 150. doi :10.1038/s41398-021-01278-x. PMC 7925571. PMID 33654073 .
^ Менон, Винод (2011-09-09). «Крупномасштабные мозговые сети и психопатология: объединяющая модель тройной сети». Тенденции в когнитивных науках . 15 (10): 483–506. doi :10.1016/j.tics.2011.08.003. PMID 21908230. S2CID 26653572.
^ abcdefgh Heine, Lizette; Soddu, Andrea; Gomez, Francisco; Vanhaudenhuyse, Audrey; Tshibanda, Luaba; Thonnard, Marie; Charland-Verville, Vanessa; Kirsch, Murielle; Laureys, Steven; Demertzi, Athena (2012). "Сети состояния покоя и сознание. Изменения множественной связности сетей состояния покоя в физиологических, фармакологических и патологических состояниях сознания". Frontiers in Psychology . 3 : 295. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00295 . PMC 3427917. PMID 22969735 .
^ Eickhoff, SB; Yeo, BTT; Genon, S (ноябрь 2018 г.). «Парцелляции человеческого мозга на основе визуализации» (PDF) . Nature Reviews. Neuroscience . 19 (11): 672–686. doi :10.1038/s41583-018-0071-7. PMID 30305712. S2CID 52954265.
^ Дусе, GE; Ли, WH; Франгу, S (2019-10-15). «Оценка пространственной изменчивости в основных сетях состояния покоя в функциональных атласах человеческого мозга». Картирование человеческого мозга . 40 (15): 4577–4587. doi :10.1002/hbm.24722. PMC 6771873. PMID 31322303 .
^ Смит, SM; Фокс, PT; Миллер, KL; Глан, DC; Фокс, PM; Маккей, CE; Филиппини, N; Уоткинс, KE; Торо, R; Лэрд, AR; Бекманн, CF (2009-08-04). «Соответствие функциональной архитектуры мозга во время активации и покоя». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (31): 13040–5. Bibcode : 2009PNAS..10613040S. doi : 10.1073/pnas.0905267106 . PMC 2722273. PMID 19620724 .
^ Бакнер, Рэнди Л. (15.08.2012). «Счастливое открытие сети мозга по умолчанию». NeuroImage . 62 (2): 1137–1145. doi :10.1016/j.neuroimage.2011.10.035. ISSN 1053-8119. PMID 22037421. S2CID 9880586.
^ abcdefg Юань, Руи; Ди, Синь; Тейлор, Пол А.; Гоэль, Сурил; Цай, Юань-Сюн; Бисвал, Бхарат Б. (30 апреля 2015 г.). «Функциональная топография таламокортикальной системы человека». Структура и функции мозга . 221 (4): 1971–1984. дои : 10.1007/s00429-015-1018-7. ПМК 6363530 . ПМИД 25924563.
^ abcd Белл, Питер Т.; Шайн, Джеймс М. (2015-11-09). «Оценка крупномасштабной сетевой конвергенции в функциональном коннектоме человека». Brain Connectivity . 5 (9): 565–74. doi :10.1089/brain.2015.0348. PMID 26005099.
^ abcd Бейли, Стивен К.; Абуд, Кэтрин С.; Нгуен, Тин К.; Каттинг, Лори Э. (13 декабря 2018 г.). «Применение сетевой структуры к нейробиологии чтения и дислексии». Журнал нарушений нейроразвития . 10 (1): 37. doi : 10.1186/s11689-018-9251-z . PMC 6291929. PMID 30541433 .
^ abcdefg Boerger, Timothy; Pahapill, Peter; Butts, Alissa; Arocho-Quinones, Elsa; Raghavan, Manoj; Krucoff, Max (2023-07-13). "Крупномасштабные мозговые сети и внутриосевая хирургия опухолей: повествовательный обзор методов функционального картирования, критических потребностей и научных возможностей". Frontiers in Human Neuroscience . 17 . doi : 10.3389/fnhum.2023.1170419 . PMC 10372448 . PMID 37520929.
^ Steimke, Rosa; Nomi, Jason S.; Calhoun, Vince D.; Stelzel, Christine; Paschke, Lena M.; Gaschler, Robert; Goschke, Thomas; Walter, Henrik; Uddin, Lucina Q. (2017-12-01). «Динамика сети значимости, лежащая в основе успешного сопротивления искушению». Social Cognitive and Affective Neuroscience . 12 (12): 1928–1939. doi : 10.1093/scan/nsx123 . ISSN 1749-5016. PMC 5716209. PMID 29048582 .
^ ab Menon, V. (2015-01-01), «Сеть значимости», в Toga, Arthur W. (ред.), Картирование мозга , Academic Press, стр. 597–611, doi :10.1016/B978-0-12-397025-1.00052-X, ISBN978-0-12-397316-0, получено 2019-12-08
^ abcde Vossel, Simone; Geng, Joy J.; Fink, Gereon R. (2014). «Дорсальная и вентральная системы внимания: отдельные нейронные цепи, но совместные роли». The Neuroscientist . 20 (2): 150–159. doi :10.1177/1073858413494269. PMC 4107817 . PMID 23835449.
^ Шульман, Гордон Л.; МакЭвой, Марк П.; Коуэн, Мелани К.; Астафьев, Сергей В.; Тэнси, Аарон П.; д'Авосса, Джованни; Корбетта, Маурицио (2003-11-01). «Количественный анализ сигналов внимания и обнаружения во время визуального поиска». Журнал нейрофизиологии . 90 (5): 3384–3397. doi :10.1152/jn.00343.2003. ISSN 0022-3077. PMID 12917383.
^ abc Хаттон, Джон С.; Дадли, Джонатан; Горовиц-Краус, Ципи; ДеВитт, Том; Холланд, Скотт К. (1 сентября 2019 г.). «Функциональная связность внимания, визуальных и языковых сетей во время прослушивания аудио, иллюстрированных и анимированных историй у детей дошкольного возраста». Brain Connectivity . 9 (7): 580–592. doi :10.1089/brain.2019.0679. PMC 6775495 . PMID 31144523.
^ Фокс, Майкл Д.; Корбетта, Маурицио; Снайдер, Абрахам З.; Винсент, Джастин Л.; Райхл, Маркус Э. (2006-06-27). «Спонтанная нейронная активность различает дорсальную и вентральную системы внимания человека». Труды Национальной академии наук . 103 (26): 10046–10051. Bibcode : 2006PNAS..10310046F. doi : 10.1073/pnas.0604187103 . ISSN 0027-8424. PMC 1480402. PMID 16788060 .
^ Сколари, Миранда; Зайдл-Раткопф, Катарина Н; Кастнер, Сабина (2015-02-01). "Функции лобно-теменной сети внимания человека: доказательства нейровизуализации". Current Opinion in Behavioral Sciences . Cognitive control. 1 : 32–39. doi :10.1016/j.cobeha.2014.08.003. ISSN 2352-1546. PMC 4936532 . PMID 27398396.
^ Марек, Скотт; Дозенбах, Нико UF (июнь 2018 г.). «Лобно-теменная сеть: функция, электрофизиология и важность индивидуального точного картирования». Диалоги по клинической нейронауке . 20 (2): 133–140. doi :10.31887/DCNS.2018.20.2/smarek. ISSN 1294-8322. PMC 6136121. PMID 30250390 .
^ Ян, Янь-ли; Дэн, Хун-ся; Син, Гуй-ян; Ся, Сяо-луань; Ли, Хай-фан (2015). «Функциональная сетевая связность мозга на основе визуальной задачи: области мозга, связанные с обработкой визуальной информации, значительно активируются в состоянии задачи». Neural Regeneration Research . 10 (2): 298–307. doi : 10.4103/1673-5374.152386 . PMC 4392680. PMID 25883631 .