Симбиоз в лишайниках — это взаимовыгодные симбиотические отношения зеленых водорослей и/или сине-зеленых водорослей ( цианобактерий ), живущих среди нитей гриба , образующих лишайник . [1] [2] [3]
Жизнь в качестве симбионта в лишайнике, по-видимому, является успешным способом для гриба получать необходимые питательные вещества, поскольку около 20% всех видов грибов переняли этот образ жизни. [4] Автотрофные симбионты , встречающиеся в лишайниках, представляют собой широкий спектр простых фотосинтезирующих организмов, обычно и традиционно известных как «водоросли». Эти симбионты включают как прокариотические , так и эукариотические организмы. [5] [4] [3] [2]
Лишайник — это комбинация гриба и/или водоросли и/или цианобактерии, которая имеет совершенно иную форму ( морфологию ), физиологию и биохимию, чем любой из составляющих видов, растущий отдельно. Водоросли или цианобактерии приносят пользу своему грибковому партнеру, производя органические углеродные соединения посредством фотосинтеза . В свою очередь, грибковый партнер приносит пользу водоросли или цианобактерии, защищая их от окружающей среды своими нитями, которые также собирают влагу и питательные вещества из окружающей среды и (обычно) обеспечивают им якорь. [5] [4] [3] [2]
Большинство лишайников содержат эукариотические автотрофы, принадлежащие к Chlorophyta (зеленые водоросли) или Xanthophyta ( желто-зеленые водоросли ). Около 90% всех известных лишайников имеют зеленые водоросли в качестве симбионтов. Среди них Trebouxia является наиболее распространенным родом, встречающимся примерно в 20% всех лишайников. [6] Вторым наиболее распространенным родом зеленых водорослей является Trentepohlia . В целом, известно около 100 видов, которые встречаются в качестве автотрофов в лишайниках. Считается, что все водоросли и цианобактерии способны выживать как по отдельности, так и внутри лишайника; то есть в настоящее время не известны водоросли или цианобактерии, которые могут выживать только естественным образом как часть лишайника. [7] Обычными партнерами водорослей являются Trebouxia , Pseudotrebouxia или Myrmecia . [5]
Прокариоты принадлежат к цианобактериям , которые часто называют их старым названием « сине-зеленые водоросли ». Цианобактерии встречаются как симбионты только примерно в 8% известных лишайников. Наиболее часто встречающиеся роды симбиотических цианобактерий — Nostoc [7] и Scytonema [4] .
И лишайник, и гриб-партнер носят одно и то же научное название, и лишайники интегрируются в схемы классификации грибов. В зависимости от контекста таксономическое название может относиться ко всему лишайнику или только к грибу, который является частью лишайника.
Водоросль или цианобактерия имеет свое собственное научное название, которое не имеет никакого отношения ни к названию лишайника, ни к названию гриба. [8]
Около 20% всех видов грибов способны образовывать лишайники. Грибковым партнером может быть аскомицет или базидиомицет . [4] В целом, около 98% лишайников имеют аскомицетовый микобионт. После аскомицетов наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в нераспределенных грибах несовершенных . Сравнительно немногие базидиомицеты лихенизированы, но к ним относятся агарики , такие как виды Lichenomphalia , клавариоидные грибы , такие как виды Multiclavula , и кортициоидные грибы , такие как виды Dictyonema .
Наибольшее количество лихенизированных грибов встречается в Ascomycota , около 40% видов образуют такую ассоциацию. [8] Некоторые из этих лихенизированных грибов встречаются в порядках с нелихенизированными грибами, которые живут как сапротрофы или паразиты растений (например, Leotiales , Dothideales и Pezizales ).
Другие лишайниковые грибы встречаются только в пяти порядках , в которых все члены занимаются этой привычкой (порядки Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales и Teloschistales ). Лихенизированные и нелихенизированные грибы могут быть даже найдены в одном и том же роде или виде. [ требуется ссылка ]
Фотосинтетический компонент лишайника называется фотобионтом или фикобионтом . [ 9] Слой ткани, содержащий клетки фотобионта, называется «фотобионтным слоем». [9]
Было обнаружено, что около 100 видов фотосинтетических партнеров из 40 родов и 5 различных классов (прокариотические: Cyanophyceae ; эукариотические: Trebouxiophyceae , Phaeophyceae , Chlorophyceae ) связаны с грибами, образующими лишайники. [10]
Определенный вид гриба и вид водоросли не обязательно всегда связаны вместе в лишайнике. Например, один гриб может образовывать лишайники с различными водорослями. Талломы, производимые данным грибковым симбионтом с его различными партнерами, будут похожи, а вторичные метаболиты идентичны, что указывает на то, что гриб играет доминирующую роль в определении морфологии лишайника. Кроме того, один и тот же вид водоросли может встречаться в ассоциации с разными грибковыми партнерами. Известны лишайники, в которых один гриб связан с двумя или даже тремя видами водорослей. Редко может происходить обратное, и два или более видов грибов могут взаимодействовать, образуя один и тот же лишайник. [7]
Около 90% всех известных лишайников имеют в качестве симбионта зеленую водоросль. [11]
Хотя фотобионтами почти всегда являются зеленые водоросли (Chlorophyta), иногда в составе лишайника присутствуют цианобактерии, таксономически бактерии, а иногда в одном и том же лишайнике встречаются оба типа фотобионтов.
Цианолишайник — это лишайник, основным фотосинтетическим компонентом которого является цианобактерия ( фотобионт ). [12] Многие цианолишайники имеют небольшой размер и черный цвет, а в качестве субстрата используют известняк .
Другая группа цианолишайников, студенистые лишайники (например, из родов Collema или Leptogium ), крупные и листоватые (например, виды Peltigera , Lobaria и Degelia) . Эти виды лишайников серо-голубые, особенно когда они влажные или мокрые. Многие из них характеризуют сообщества Lobarion в районах с большим количеством осадков на западе Британии, например, в Кельтском дождевом лесу .
Процесс, посредством которого грибок и фотобиоант объединяются, называется «лихенизацией». Этот процесс состоит из пяти этапов: [14]
Ученые успешно воспроизвели лихенизацию в лабораторных условиях; требуется от нескольких месяцев до нескольких лет, чтобы изолированный гриб и фотобионт лишайника выросли обратно в полноценный таллом. Неясно, сколько времени занимает этот процесс в дикой природе. [14] В течение лихенизации (и после ее завершения) гриб и водоросль продолжают обмениваться различными химическими сигналами. [14]
Некоторые грибы можно обнаружить только на лишайниках в качестве облигатных паразитов ; они не считаются частью лишайника. Их называют « лихеноловыми грибами ».
Некоторые из этих паразитических лихеноловых грибов формируют свои собственные слоевища и сами становятся лишайниками; их называют «лихеноловыми лишайниками». Они крадут симбионта другого лишайника (клептосимбиоз) в свою собственную структуру (транслохенизация). [14]
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )Большинство представителей порядка Trebouxiales являются эдафическими или живут в симбиозе с грибами в слоевищах лишайников.