Симфиланы , также известные как садовые многоножки или псевдомногоножки , являются почвенными членистоногими класса Symphyla подтипа Myriapoda . Симфиланы напоминают многоножек , но они очень маленькие, неядовитые и лишь отдаленно связаны как с многоножками, так и с кивсяками . [1] [ 2] Во всем мире известно более 200 видов. [3]
Symphyla — это в первую очередь травоядные и детритофаги , живущие глубоко в почве, под камнями, в гниющей древесине и в других влажных местах. [4] Они быстро бегают, [4] могут быстро перемещаться через поры между частицами почвы и обычно встречаются от поверхности до глубины около 50 сантиметров (20 дюймов). Они потребляют гниющую растительность , но могут нанести значительный вред в сельскохозяйственных условиях, потребляя семена, корни и корневые волоски в возделываемой почве. [1] [2] Например, садовый симфилан, Scutigerella immaculata , может быть вредителем сельскохозяйственных культур. Вид Hanseniella был зарегистрирован как вредитель сахарного тростника и ананасов в Квинсленде . [5] [6] Несколько видов встречаются на деревьях [7] [8] и в пещерах. [9] Было показано, что вид Symphylella является преимущественно хищником, [10] а некоторые виды являются сапрофагами .
Описание
Symphyla — это маленькие, скрытные многоножки без глаз и пигмента . [4] Тело мягкое и обычно длиной от 2 до 10 миллиметров (от 0,08 до 0,4 дюйма), разделено на две части тела: голову и туловище. [4] Исключительных размеров достигает Hanseniella magna , длина которой составляет 12–13 мм (0,5 дюйма). [11]
Голова имеет длинные сегментированные усики , постантеннальный орган, три пары ротовых частей : мандибулы , длинные первые максиллы и вторая пара максилл, которые срастаются, образуя нижнюю губу или губу рта. Усики служат органами чувств. Дискообразные органы Тёмешвари , которые, вероятно, чувствуют вибрации, прикреплены к основанию усиков, как и у многоножек. [2]
Туловище состоит из 14 сегментов, которые покрыты микроволосками на боковых и вентральных покровах, а также различным количеством дорсальных тергальных пластинок, от 15 у Scutigerella и Hanseniella и до 24 у Ribautiella, что увеличивает гибкость тела. Ноги находятся на первых 12 сегментах. 13-й сегмент, который слит с 12-м сегментом, несет пару прядильных органов , напоминающих церки , а 14-й сегмент имеет пару длинных сенсорных волосков ( трихоботрии ). Вокруг анального отверстия находится небольшой тельсон . [12] [13] [14] [15] Сообщается, что симфиланы живут до четырех лет и линяют на протяжении всей своей жизни. [2] Неполовозрелые особи имеют шесть или семь пар ног при вылуплении, но они добавляют дополнительную пару при каждой линьке до взрослой стадии , которая обычно имеет двенадцать пар ног. [16] [17] Этот способ развития известен как гемианаморфоз . [18] Хотя у большинства взрослых симфилан есть двенадцать пар ног, первая пара отсутствует или рудиментарна у некоторых видов (например, у представителей рода Symphylella ), поэтому у взрослых особей некоторых видов есть только одиннадцать пар ног. [19] [20] Виды с 12 парами являются единственными многоножками с фактическими ногами на первом сегменте тела, поскольку первая пара ног преобразована в форципулы у многоножек, а у пауроподов сегмент представляет собой редуцированный коллум, несущий на вентральной стороне пару небольших сосочков, в то время как у многоножек это коллум вообще без каких-либо придатков. [21]
Симфиланы имеют несколько особенностей, связывающих их с ранними насекомыми, например, губу (сросшиеся вторые максиллы), одинаковое количество сегментов головы и некоторые особенности их ног. [1] Каждая пара ног связана с выворачивающейся структурой, называемой «тазиковым мешком», которая помогает животному впитывать влагу, и небольшим стилусом, который может быть сенсорным по своей функции. Похожие структуры встречаются у самых примитивных насекомых.
Симфиланы дышат через пару дыхалец по бокам головы и являются единственными членистоногими с отверстиями для дыхалец на голове. [22] Они соединены с системой трахей , которые разветвляются только через голову и первые три сегмента тела. [2]
Генитальные отверстия расположены на четвертом сегменте тела, но животные не совокупляются. Вместо этого самец откладывает от 150 до 450 пакетов спермы, или сперматофоров , на маленьких стебельках. Затем самка подбирает их ртом, который содержит специальные мешочки для хранения спермы. Затем она откладывает яйца и прикрепляет их к стенкам расщелин или ко мху или лишайнику ртом, размазывая по ним сперму. Яйца откладываются группами по восемь-двенадцать. [2]
Прядильные органы выделяют секрецию, которая превращается в шелковистую нить. [23] Один ископаемый вид, Symphylella patrickmuelleri, был найден сохранившимся в бирманском янтаре, выпускающим длинные нити шелка. [24] Шелк играет роль в размножении: самец откладывает до 450 сперматофоров на стеблях шелка. [25] Также сообщалось, что симфиланы выпускают шелк в качестве защиты [26] и для того, чтобы подвешивать себя в воздухе. [2]
Ископаемые останки и эволюция
Ископаемая летопись симфиланов плохо изучена, зарегистрировано всего пять видов, все из которых отнесены к ныне живущим родам. Самые древние записи обоих семейств обнаружены в бирманском янтаре из среднего мела , примерно 99 миллионов лет назад. В результате, как полагают, оба семейства разошлись до конца мезозойской эры. [27] [28] [29]
Несмотря на их общее название, морфологические исследования обычно помещают симфилан как более тесно связанных с многоножками и пауроподами , чем со сколопендрами , в кладу Progoneata . [30] [31] Молекулярные исследования показали противоречивые результаты: некоторые поддерживают кладу Progoneata, другие сопоставляют симфилан с многоножками или другими членистоногими, хотя некоторые из них слабо поддерживаются. [32] [30] Считается, что клада является монофилетической . [33]
^ H. Boyle (1981). «Контроль симфилы у молодых растений тростника». Cane Growers' Quarterly Bulletin . 44 : 115–116.
^ DAH Murray & D. Smith (1983). «Влияние Symphyla, Hanseniella sp. на укоренение ананасов на юго-востоке Квинсленда». Queensland Journal of Agricultural Science . 40 : 121–123.
^ J. Adis & U. Scheller (1984). «О естественной истории и экологии Hanseniella arborea (Myriapoda, Symphyla, Scutigerellidae), мигрирующего симфилана из амазонского леса с черной водой». Pedobiologia . 27 : 35–41. doi : 10.1016/S0031-4056(23)05818-3 . S2CID 89444581.
^ S. Clark & P. Greenslade (1996). «Обзор тасманийской Hanseniella Bagnall (Symphyla: Scutigerellidae)». Таксономия беспозвоночных . 10 (1): 189–212. doi :10.1071/IT9960189.
^ Эберхард, SM и Спейт (1995). «Обследование пещерных беспозвоночных; к атласу пещерной фауны Нового Южного Уэльса». Отчет, подготовленный в рамках Программы содействия сохранению наследия Нового Южного Уэльса (NEP) . 94 : 765.
^ DE Walter, JC Moore & S. Loring (1989). " Symphylella sp. (Symphyla: Scolopendrellidae — хищники членистоногих и нематод в луговых почвах". Pedobiologia . 33 (2): 113–116. Bibcode : 1989Pedob..33..113W. doi : 10.1016/S0031-4056(24)00190-2.
^ Шеллер, У. (1996) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1440-6055.1996.tb01391.x
^ Многоклеточные животные: Том II: Филогенетическая система Metazoa
^ Беспозвоночные: Синтез
^ Биология членистоногих
^ Кишечные микроорганизмы термитов и других беспозвоночных
^ "Garden Symphylans". Integrated Pest Management on Peppermint-IPMP3.0 . Университет штата Орегон . Архивировано из оригинала 2007-08-03 . Получено 2007-07-02 .
^ Fusco, Giuseppe (декабрь 2005 г.). «Число сегментов туловища и последовательная сегментация у многоножек» . Эволюция и развитие . 7 (6): 608–617. doi :10.1111/j.1525-142X.2005.05064.x. PMID 16336414. S2CID 21401688 . Получено 25 августа 2020 г. .
^ Минелли, Алессандро; Головач, Сергей И. (2013-01-01), «Многоножки» , в Левин, Саймон А (ред.), Энциклопедия биоразнообразия (второе издание) , Уолтем: Academic Press, стр. 421–432, doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00208-2, ISBN978-0-12-384720-1, получено 2022-02-28
^ Учебник анатомии членистоногих
^ ОСНОВЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК И СИСТЕМАТИКА - Том III
^ Мориц, Лейф; Везенер, Томас (2018-04-01). "Symphylella patrickmuelleri sp. nov. (Myriapoda: Symphyla): старейшая известная симфила и первая ископаемая запись сколопендреллид из мелового бирманского янтаря" . Исследования мелового периода . 84 : 258–263. Bibcode :2018CrRes..84..258M. doi :10.1016/j.cretres.2017.11.018. ISSN 0195-6671.
^ "Symphylans". Энциклопедия Арканзаса . Получено 2023-05-02 . Для размножения самцы не совокупляются с самками. Вместо этого они откладывают от 150 до 450 пакетов спермы (сперматофоров) на верхушке коротких стеблей шелка на земле.
^ Шульце, Л. (январь 1975), Структура, состав и свойства прядильных изделий
^ Мориц, Лейф; Везенер, Томас (2017). " Symphylella patrickmuelleri sp. nov. (Myriapoda: Symphyla): старейшая известная симфила и первая ископаемая запись сколопендреллид из мелового бирманского янтаря". Cretaceous Research . 84 : 258–263. Bibcode : 2018CrRes..84..258M. doi : 10.1016/j.cretres.2017.11.018.
^ Минелли, Алессандро (2011). Трактат по зоологии - Анатомия, Таксономия, Биология. Многоножки. BRILL. С. 459. ISBN978-90-04-15611-1.
^ Wesener, Thomas; Moritz, Leif (2018-12-17). «Контрольный список многоножек в меловом бирманском янтаре и исправление многоножек, определенных Чжаном (2017)». Контрольный список . 14 (6): 1131–1140. doi : 10.15560/14.6.1131 . ISSN 1809-127X. S2CID 92289899.
^ ab Шир, Уильям А.; Эджкомб, Грегори Д. (2010). «Геологическая летопись и филогения многоножек». Структура и развитие членистоногих . 39 (2–3): 174–190. Bibcode :2010ArtSD..39..174S. doi :10.1016/j.asd.2009.11.002. PMID 19944188.
^ Гай, Юнхуа; Сун, Дасян; Сан, Хунъин; Ян, Цюнь; Чжоу, Кайя (2008). «Полный митохондриальный геном Symphylella sp. (Myriapoda: Symphyla): обширная перестройка порядка генов и доказательства в пользу Progoneata». Молекулярная филогенетика и эволюция . 49 (2): 574–585. Bibcode : 2008MolPE..49..574G. doi : 10.1016/j.ympev.2008.08.010. PMID 18782622.
^ Regier, Jerome C.; Wilson, Heather M.; Shultz, Jeffrey W. (2005). «Филогенетический анализ многоножек с использованием трех генов, кодирующих ядерные белки». Molecular Philogenetics and Evolution . 34 (1): 147–158. Bibcode : 2005MolPE..34..147R. doi : 10.1016/j.ympev.2004.09.005. PMID 15579388.
^ Jin, Ya-Li; Godeiro, Nerivania Nunes; Bu, Yun (2023-05-04). «Описание первого вида Scutigerella (Symphyla, Scutigerellidae) из Китая с митогеномным и генетическим анализом дивергенции». ZooKeys (1157): 145–161. Bibcode :2023ZooK.1157..145J. doi : 10.3897/zookeys.1157.99686 . ISSN 1313-2970. PMC 10193434 . PMID 37215163.
Дальнейшее чтение
CA Edwards (1990). "Symphyla". В Daniel L. Dindal (ред.). Soil Biology Guide . Нью-Йорк: Wiley. стр. 891–910. ISBN 978-0-471-04551-9.
U. Scheller (1961). «Обзор австралийских симфил (Myriapoda)». Australian Journal of Zoology . 9 (1): 140–171. doi :10.1071/ZO9610140.
U. Scheller (1982). "Symphyla" . В Sybil P. Parker (ред.). Синопсис и классификация живых организмов . Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 688–689. ISBN 978-0-07-079031-5.
RJ Tillyard (1930). «Эволюция класса Insecta». Документы и труды Королевского общества Тасмании . 1930 : 1–89. doi :10.26749/IXAJ2535.