Сиринкс (от греческого слова «σύριγξ» — свирели ) — голосовой орган птиц . Расположенный у основания трахеи птиц , он издает звуки без участия голосовых связок млекопитающих. [1] Звук создается вибрациями некоторых или всей барабанной перепонки (стенок сиринкса) и пессулюса , вызванными потоком воздуха через сиринкс. Это создает автоколебательную систему, которая модулирует воздушный поток, создавая звук. Мышцы модулируют форму звука, изменяя натяжение оболочек и бронхиальных отверстий. [2] Сиринкс позволяет некоторым видам птиц (например , попугаям , воронам и майнам ) имитировать человеческую речь.
В отличие от гортани млекопитающих, сиринкс расположен там, где трахея разветвляется в легкие. Таким образом, возможна латерализация , при которой мышцы левой и правой ветвей независимо модулируют вибрации, так что некоторые певчие птицы могут издавать более одного звука одновременно. [3] У некоторых видов птиц, таких как стервятники Нового Света , отсутствует сиринкс, и они общаются посредством горлового шипения. У птиц есть гортань, но, в отличие от млекопитающих, она не издает вокала.
Положение сиринкса, строение и мускулатура широко варьируются в зависимости от группы птиц. В некоторых группах сиринкс покрывает нижний конец трахеи и верхние части бронхов, и в этом случае сиринкс называют трахеобронхиальным, наиболее частой формой, встречающейся у всех певчих птиц. Сиринкс может ограничиваться бронхами, как у некоторых не воробьиных, особенно у сов , кукушек и козодоев . Сиринкс также может ограничиваться трахеей, и это встречается у очень небольшого числа групп птиц, которые иногда называют трахеофонами, подмножеством воробьинообразных, в которое входят Furnariidae ( печные птицы), Dendrocolaptidae (древесные ползучие), Formicariidae (наземные муравьиные птицы). ), Thamnophilidae (типичные муравьеды), Rhinocryptidae (tapaculos) и Conopophagidae (комары). [4] Трахея покрыта частично окостеневшими кольцами, известными как кольца трахеи. Кольца трахеи имеют тенденцию быть цельными, тогда как бронхиальные кольца имеют С-образную форму, а в неоссифицированной части вдоль них проходят гладкие мышцы. Трахея обычно имеет круглое или овальное поперечное сечение у большинства птиц, но у ибисов уплощена. Трахея у уток простая, трубчатая. Последние несколько колец трахеи и первые несколько бронхиальных колец могут сливаться, образуя так называемую барабанную коробку. В основании трахеи и в месте соединения бронхов в различной степени может быть развита срединная дорсовентральная структура — пессулюс. Пессулюс у воробьиных костистый и обеспечивает прикрепление к оболочкам спереди от полулунных мембран. Мембрана, составляющая часть первых трех бронхиальных колец, у большинства воробьиных отвечает за вибрацию и производство звука. Эти мембраны также могут быть прикреплены к пессулюсу. У некоторых видов, таких как горная майна, Gracula religiosa , между вторым и третьим бронхиальными полукольцами, где прикрепляются крупные мышцы, имеется широкий зазор, что позволяет широко варьировать внутренний диаметр. В контроле шприца также участвуют и другие мышцы, они могут быть внутренними или внешними в зависимости от того, находятся ли они внутри сиринкса или прикреплены снаружи. К внешним мышцам относятся грудинотрахеальные мышцы грудины. [5]
В стволовой линии птиц переход от источника звука, расположенного в гортани, к трахеобронхиальному сиринксу произошел в пределах Dinosauria, во время или до возникновения Aves около 66-68 миллионов лет назад. [6] Самая ранняя окаменелая запись останков шприцев относится к единственному экземпляру Vegavis iaai из той же эпохи. [7] До этого открытия считалось, что компоненты шприцев редко попадают в летопись окаменелостей, что затрудняет определение того, когда произошел сдвиг в голосовых органах. [8] Однако неповрежденный экземпляр из позднего мелового периода подчеркивает потенциал окаменелости предковой структуры и может указывать на то, что сиринкс является поздней особенностью эволюции птиц. [6]
Существует неопределенность относительно взаимоотношений между гортанью и сиринксом во время этого морфологического сдвига, но существуют две преобладающие эволюционные возможности: режимы, не связанные с производством звука, могли привести к потере голосовой функции гортани. Новая структура, сиринкс, возникла после выбора акустической функции. И наоборот, гортань могла сохранить некоторые голосовые способности, хотя и в меньшей степени. Затем сиринкс развился, чтобы дополнить производство звука, за чем последовала бы утрата гортани как источника звука. Первый сценарий привел бы к «тихому» периоду в эволюции предков птиц. Текущая летопись окаменелостей не дает окончательных доказательств того, была ли функция гортани утрачена до того, как появился сиринкс. [6]
Однако летопись окаменелостей дает представление о временной шкале эволюции некоторых шприцевых элементов. Например, повышенная минерализация трахеобронхиального соединения, вероятно, является поздней особенностью эволюции птиц. Несмотря на новые открытия сохранившихся трахеобронхиальных колец птиц кайнозойского периода, эти структуры не были обнаружены у мезозойских архозавров. Это может быть продуктом слабой минерализации в бронхах и трахее мезозойских архозавров, состояние, которое препятствует сохранению потенциала . [7] Таким образом, сдвигу в сторону минерализованной структуры, возможно, предшествовали многие ключевые адаптации птиц, включая дыхательные изменения, увеличение скорости метаболизма и орнаментацию перьев. [9]
Сдвиг архозавров от гортани к сиринсу, должно быть, дал селективное преимущество коронным птицам, но причины этого сдвига остаются неизвестными. [10] Ситуация усложняется тем, что сиринкс попадает в необычную категорию функциональной эволюции: возникнув от предков с источником звука в гортани, сиринкс имеет значительное функциональное перекрытие со структурой, которую он заменил. Фактически, нет никаких доказательств того, что оригинальный, упрощенный сиринкс мог издавать звуки с более широким частотным диапазоном или более продолжительные или громкие звуки, чем гортань, похожая на аллигатора, которая потенциально имела бы повышенную приспособленность. [6]
Хотя доказательства ограничены, отбор неакустических характеристик, таких как структурная поддержка и дыхательная функция, мог способствовать развитию сиринксоподобной структуры в трахеобронхиальном соединении. [6]
Из-за раздвоения дыхательных путей у четвероногих трахеобронхиальное соединение присутствовало в месте возникновения множественных легких. [11] У архозавров птичьего происхождения с раздвоенными дыхательными путями развитие повышенного уровня метаболизма и непрерывного дыхания привело к тому, что стенки дыхательных путей подверглись изменению величины напряжения сдвига стенки , меры трения между жидкостью и стенкой сосуда. [12] У птиц и млекопитающих, дышащих непрерывно, трахея подвергается колебаниям напряжения сдвига стенки во время вдоха и выдоха. При моделировании упрощенных дыхательных путей, проведенном Kingsley et al. (2018), колебания режима потока приводили к локализованному сдвиговому напряжению стенки, причем наибольшее напряжение во время выдоха приходится на трахеобронхиальный переход. Локальный стресс мог оказывать избирательное давление на опору дыхательных путей, расположенную в трахеобронхиальном соединении, для поддержания проходимости дыхательных путей. Понимание того, способствовали ли эти силы эволюции мягких тканей или хрящей, требует дальнейших экспериментов. [6]
Однако одно лишь непрерывное дыхание не могло бы оказать достаточного давления для развития нового сиринкса. Млекопитающие также дышат посредством непрерывного дыхания, однако у них не развилась новая структура. Поэтому в эволюции сиринкса необходимо учитывать дополнительные структурные компоненты. Известно, что размер тела, относительная длина шеи и положение гортани относительно подъязычного аппарата (т.е. костей, на которых подвешен язык и гортань) изменились в ходе эволюции Dinosauria. [13] В сочетании с дыхательными сдвигами эти характеристики, возможно, способствовали эволюции сиринксов у птиц. Различная геометрия дыхательных путей у Mammalia и Archosauria, возможно, также повлияла на эволюцию сиринкса: бронхи у крокодилов и людей, например, расходятся под разными углами. [6]
Дополнительно для поддержания функции дыхания обязательно подбиралась мускулатура сиринкса. Поскольку звук создается за счет взаимодействия воздушного потока и автоколебаний мембран внутри трахеи, необходим механизм, позволяющий отводить структуры из дыхательных путей, чтобы обеспечить бесголосое дыхание. [14] Из-за этого предшественники вибрирующих тканей должны были, самое большее, ненадолго предшествовать прикреплению первых мышц к трахее, чтобы очистить дыхательные пути для дыхательной функции. [6] Таким образом, две пары внешних мышц, присутствующие в предковой сиринксе, вероятно, были выбраны для обеспечения того, чтобы дыхательные пути не коллапсировались во время неголосового дыхания. [15]
Дальнейшие ископаемые данные и таксономические сравнения будут необходимы, чтобы определить, были ли структурные модификации сиринкса, не связанные со звуком, такие как респираторная поддержка во время непрерывного дыхания или в полете, обнаружены в развитии голосового органа. [6] Кроме того, необходимы дальнейшие исследования трахеи четвероногих, чтобы понять потенциальные ограничения в эволюции уникальной морфологии дыхательных путей.
Хотя потребность в структурной поддержке могла привести к появлению органа на трахеобронхиальном соединении, отбор голосовых способностей, вероятно, сыграл роль в эволюции сиринкса. Риде и др. (2019) утверждают, что, поскольку птицы с деактивированными спринцевательными мышцами могут без затруднений дышать в лабораторных условиях, голосовое давление, должно быть, сыграло центральную роль в морфологическом сдвиге. Хотя эти эксперименты не учитывают роль сиринкса в более метаболически сложных формах поведения, таких как полет, Reide et al. выдвинул убедительную теорию о выборе сиринкса в ответ на повышение голосовой эффективности. [10]
Эта теория включает длину голосового тракта и динамику воздушного потока. Хотя и гортань, и сиринкс производят звук за счет взаимодействия воздушного потока и автоколебательных клапанов, сиринкс расположен глубже в дыхательных путях, чем гортань. Это важное различие между конструкциями, поскольку длина столба воздуха над и под источником звука влияет на способ передачи энергии от воздушного потока к колеблющейся ткани. Чем длиннее и уже трубка, тем больше инерция (то есть «медлительность» воздуха) и тем легче производить звук. [10]
Инерционность необходимо учитывать наряду с частотой: когда трубка удлиняется более чем на четверть длины волны, стоячие волны мешают производству звука. Таким образом, акустическая теория предсказывает, что для максимизации передачи энергии птицы должны выработать соответствующую комбинацию длины и частоты, которая обеспечивает инерцию на входе в трахею. [10] У певчих птиц это достигается путем согласования основной частоты с первым резонансом речевого тракта. [16] Используя физические и вычислительные модели, Riede et al. обнаружили, что из-за динамики между инерционностью и длиной трахеи структура в положении шприца может быть значительно более эффективной, чем структура в положении гортани. [10]
Однако на эффективность существенно влияют нелинейные взаимодействия длины трахеи, порогового давления фонации и частоты. Риде и др. следовательно, можно сделать вывод, что эволюция простого сиринкса может быть связана со специфическими комбинациями морфологии голосовых связок и размера тела. До появления Авеса и в конце юрского периода динозавры тероподовой линии претерпели миниатюризацию роста и быструю диверсификацию. [17] Возможно, что во время этих изменений определенные комбинации [6] зависимой от размера тела длины речевого тракта и звуковых частот способствовали эволюции нового сиринкса. [10]
Разнообразие размеров теропод может объяснить, почему только птицы извлекли выгоду из эффективности новой структуры. Важно отметить, что у птиц обычно шея длиннее, чем у млекопитающих. Такое различие обусловлено однонаправленным потоком дыхательной системы птиц, что повышает эффективность газообмена. [18] Эффективность позволяет увеличить «мертвое пространство» внутри трахеи птиц, позволяя трахеи удлиняться без последующего уменьшения диаметра трахеи. [19] При более длинной трахее голосовая система птиц смещалась в диапазон, в котором было возможно перекрытие между основной частотой и первым резонансом трахеи. Без критической длины трахеи млекопитающие не смогли достичь идеального сочетания длины и частоты трахеи. На этом этапе эволюции птиц, возможно, было бы выгодно переместить голосовую структуру вверх по течению, в положение шприца, рядом с трахеобронхиальным соединением.
Отбор в пользу длинной шеи, хотя и сильно варьируется, часто обусловлен полезными адаптациями к кормлению. В частности, длинные шеи облегчают подводное хищничество, что наблюдается у современных родов Cygnus (лебеди) и Cormorant (баланты). [20] Более длинные шеи, вероятно, предрасполагали Aves к эволюции сиринкса. Из-за корреляции между длиной шеи и длиной трахеи считается, что у птиц «акустически длинная трахея». Технически это относится к трубке, у которой самая низкая резонансная частота вибрирующего объекта (например, сиринкса) в четыре раза длиннее, чем длина трубки. Более короткая трубка была бы менее эффективной; более длинная трубка может вызвать искажение формы волны. У большинства видов млекопитающих и их предков-терапсидов длина трахеи была недостаточна для повышения голосовой эффективности. [10]
Из-за повышенной голосовой эффективности из-за более длинной шеи сиринкс, возможно, удержался у Aves за счет сил полового отбора. Акустическая связь необходима для ухаживания, территориальной защиты и общения на большие расстояния, и все это сильно влияет на приспособленность организма. [21] Например, полигинные птицы с токоподобной системой спаривания научились использовать более громкие звуки и более широкий диапазон частот во время демонстрации; Лесные славки с более высокой производительностью трели имеют более высокую физическую форму. [22] Хотя специфическое акустическое преимущество предкового сиринкса остается спекулятивным, из современной диверсификации птиц становится очевидным, что половой отбор часто стимулирует вокальную эволюцию.
Половой диморфизм приводит к разным сиринксам у птиц, причем степень различий неодинакова. Некоторые виды не имеют различий между полами, в то время как другие, такие как кряква ( Anas platyrhynchos ) , имеют совершенно разные сиринксы у самцов и самок. [23] Эта разница значительна, учитывая, что определить пол птиц на более молодых стадиях сложно. [24] Птицы, демонстрирующие половой диморфизм сиринкса, могут проявиться примерно через 10 дней у пекинских уток ( Anas platyrhynchos Domestica ) . [24]
У уток-самцов булла трахеи крупная (bulla syringealis) , тогда как у самок булла меньшего размера. [23] Существует несколько ключевых отличий, которые отличают сиринкс самца от сиринкса самки. У самцов большая булла расположена на левой стороне трахеи, а трахеосприрингеальные кольца, выстилающие трахею, у самцов кряквы толще, чем у самок. [24] Внутри трахеи есть структура, называемая пессулюс , которая делит трахею пополам, где разветвляются два бронха. [24] Пессулюс окостенел и покрыт барабанной перепонкой, которая влияет на производство звука в зависимости от ее толщины, когда воздух проходит мимо пессулюса, вызывая вибрации. [25] Мембраны у самцов толстые и непрозрачные, но у самок мембраны тоньше и прозрачнее. [24]
Характер звуков, издаваемых самцами и самками, различен из-за различий в сиринксах. [25] У самок крик громче, потому что пространство внутри их буллы не покрыто большим количеством жира или соединительной ткани, а более тонкая барабанная перепонка требует меньше усилий для вибрации. Это уменьшает силу, поглощаемую воздухом, проходящим через сиринкс, создавая более громкий и высокий звук. [24] С другой стороны, у мужчин в булле много жира и соединительной ткани, которая поглощает гораздо больше энергии из движущегося воздуха. В сочетании с более толстыми мембранами это приводит к уменьшению вибраций и более глухому и низкочастотному звуку. [24]
