Сиринкс (от греческого слова «σύριγξ» для флейты Пана ) — голосовой орган птиц . Расположенный у основания трахеи птицы , он производит звуки без голосовых связок млекопитающих. [1] Звук производится вибрациями некоторых или всех membrana tympaniformis (стенок сиринкса) и pessulus , вызванными прохождением воздуха через сиринкс. Это создает автоколебательную систему, которая модулирует поток воздуха, создавая звук. Мышцы модулируют форму звука, изменяя натяжение мембран и бронхиальных отверстий. [2] Сиринкс позволяет некоторым видам птиц (таким как попугаи , вороны и майны ) имитировать человеческую речь.
В отличие от гортани у млекопитающих сиринкс расположен там, где трахея разветвляется на легкие. Таким образом, возможна латерализация , при которой мышцы на левой и правой ветви модулируют вибрации независимо, так что некоторые певчие птицы могут производить более одного звука одновременно. [3] У некоторых видов птиц, таких как стервятники Нового Света , сиринкс отсутствует, и они общаются посредством гортанного шипения. У птиц есть гортань, но в отличие от млекопитающих она не издает звуков.
Расположение сиринкса, структура и мускулатура сильно различаются в разных группах птиц. В некоторых группах сиринкс покрывает нижний конец трахеи и верхние части бронхов, в этом случае сиринкс называется трахеобронхиальным, наиболее частой формой, встречающейся у всех певчих птиц. Сиринкс может быть ограничен бронхами, как у некоторых неворобьиных, в частности, у сов , кукушек и козодоев . Сиринкс также может быть ограничен трахеей, и это встречается у очень небольшого числа групп птиц, которые иногда известны как трахеофоны, подмножество воробьинообразных , включающее Furnariidae (печные птицы), Dendrocolaptidae (древолазы), Formicariidae (наземные муравьеды), Thamnophilidae (типичные муравьеды), Rhinocryptidae (тапакулы) и Conopophagidae (клещеносные). [4] Трахея покрыта частично окостеневшими кольцами, известными как трахеальные кольца. Трахеальные кольца, как правило, полные, в то время как бронхиальные кольца имеют С-образную форму, а неокостеневшая часть имеет гладкие мышцы, проходящие вдоль них. Трахея обычно имеет круглое или овальное поперечное сечение у большинства птиц, но уплощена у ибисов. Трахея простая и трубчатая у уток. Последние несколько трахеальных колец и первые несколько бронхиальных колец могут сливаться, образуя то, что называется барабанной коробкой. У основания трахеи и в месте соединения бронхов может быть развита в разной степени срединная дорсовентральная структура, пессулюс. Пессулюс костный у воробьиных и обеспечивает прикрепление к мембранам, спереди от полулунных мембран. Мембрана, которая является частью первых трех бронхиальных колец, отвечает за вибрацию и создание звука у большинства воробьиных. Эти мембраны также могут быть прикреплены к пессулюсу. У некоторых видов, таких как горная майна, Gracula religiosa , существует широкий зазор между вторым и третьим бронхиальными полукольцами, где прикреплены большие мышцы, что позволяет широко варьировать внутренний диаметр. Другие мышцы также участвуют в контроле шприца, они могут быть внутренними или внешними в зависимости от того, находятся ли они внутри сиринкса или прикреплены снаружи. Внешние мышцы включают sternotrachealis из грудины. [5]
В пределах стволовой линии птиц переход от источника звука на основе гортани к трахеобронхиальной сиринксу произошел у динозавров, во время или до появления птиц, около 66-68 миллионов лет назад. [6] Самая ранняя окаменевшая запись останков спринцовки относится к одному образцу Vegavis iaai из той же эпохи. [7] До этого открытия считалось, что компоненты спринцовки нечасто попадают в ископаемые летописи, что затрудняет определение того, когда произошло изменение в голосовых органах. [8] Однако неповрежденный образец из позднего мелового периода подчеркивает потенциал окаменелости предковой структуры и может указывать на то, что сиринкс является поздневозникшей особенностью в эволюции птиц. [6]
Существует неопределенность относительно взаимосвязи между гортанью и сиринксом во время этого морфологического сдвига, но есть две преобладающие эволюционные возможности: режимы, не связанные с производством звука, могли привести к потере вокальной функции гортани. Затем после отбора на акустическую функцию возникла новая структура, сиринкс. И наоборот, гортань могла сохранить некоторые вокальные возможности, хотя и в уменьшенном объеме. Затем сиринкс эволюционировал, чтобы дополнить производство звука, за чем последовала бы потеря гортани как источника звука. Первый сценарий привел бы к «молчаливому» периоду в эволюции предков птиц. Текущая ископаемая летопись не дает окончательных доказательств того, была ли функция гортани утрачена до того, как была приобретена сиринкс. [6]
Однако ископаемая летопись дает подсказки для эволюционной временной шкалы некоторых шприцевых элементов. Например, повышенная минерализация в трахеобронхиальном соединении, вероятно, является поздней особенностью в эволюции птиц. Несмотря на новые открытия сохранившихся трахеобронхиальных колец птиц из кайнозоя, эти структуры не были восстановлены у мезозойских архозавров. Это может быть результатом слабой минерализации в бронхах и трахее мезозойских архозавров, состояние, которое могло бы препятствовать потенциалу сохранения . [7] Таким образом, сдвиг в сторону минерализованной структуры мог предшествовать многим ключевым адаптациям птиц, включая респираторные сдвиги, увеличение скорости метаболизма и украшение перьев. [9]
Переход архозавров от гортани к сиринксу, должно быть, дал селективное преимущество птицам-коронам, но причины этого перехода остаются неизвестными. [10] Чтобы усложнить ситуацию, сиринкс попадает в необычную категорию функциональной эволюции: возникнув от предков с источником звука на основе гортани, сиринкс содержит значительное функциональное совпадение со структурой, которую он заменил. Фактически, нет никаких доказательств того, что изначальная упрощенная сиринкс могла производить звуки с большим диапазоном частот или более длинные или громкие звуки, чем гортань, похожая на гортань аллигатора, что потенциально повысило бы приспособленность. [6]
Хотя доказательства ограничены, отбор по неакустическим характеристикам, таким как структурная поддержка и дыхательная функция, мог способствовать развитию сиринксоподобной структуры в трахеобронхиальном соединении. [6]
Из-за раздвоения дыхательных путей трахеобронхиальное соединение присутствовало в начале множественных легких у четвероногих. [11] У архозавров птичьей линии с раздвоенными дыхательными путями эволюция повышенной скорости метаболизма и непрерывного дыхания подвергала стенки дыхательных путей изменению величины напряжения сдвига стенки , меры трения между жидкостью и стенкой сосуда. [12] У непрерывно дышащих, таких как птицы и млекопитающие, трахея подвергается колебаниям напряжения сдвига стенки во время вдоха и выдоха. В моделировании с упрощенными дыхательными путями, проведенном Кингсли и др. (2018), колебания в моделях потока привели к локализованному напряжению сдвига стенки, с самым высоким напряжением во время выдоха в трахеобронхиальном соединении. Локализованное напряжение могло обеспечить избирательное давление для поддержки дыхательных путей, расположенной в трахеобронхиальном соединении, для поддержания проходимости дыхательных путей. Понимание того, способствовали ли бы эти силы эволюции мягких тканей или хрящей, требует дальнейших экспериментов. [6]
Однако непрерывное дыхание само по себе не обеспечило бы достаточного давления для развития новой сиринкса. Млекопитающие также дышат посредством непрерывного дыхания, однако у них не развилась новая структура. Поэтому в эволюции сиринкса необходимо учитывать дополнительные структурные компоненты. Известно, что размер тела, относительная длина шеи и положение гортани относительно подъязычного аппарата (т. е. костей, которые удерживают язык и гортань) изменились в ходе эволюции динозавров. [13] В сочетании с респираторными сдвигами эти характеристики могли способствовать эволюции сиринкса у птиц. Различная геометрия дыхательных путей у млекопитающих и архозавров также могла повлиять на эволюцию сиринкса: бронхи у крокодилов и людей, например, расходятся под разными углами. [6]
Кроме того, мускулатура сиринкса была обязательно выбрана для поддержания дыхательной функции. Поскольку звук производится посредством взаимодействия воздушного потока и самоколебаний мембран внутри трахеи, необходим механизм для отведения структур из дыхательных путей, чтобы обеспечить неречевое дыхание. [14] Из-за этого предшественники вибрационной ткани должны были, самое большее, ненадолго предшествовать прикреплению первых мышц к трахее, чтобы очистить дыхательные пути для дыхательной функции. [6] Таким образом, две пары внешних мышц, присутствующих в предковой сиринксе, вероятно, были выбраны для того, чтобы гарантировать, что дыхательные пути не спадут во время неречевого дыхания. [15]
Для определения того, были ли структурные изменения сиринкса, не связанные со звуком, такие как респираторная поддержка во время непрерывного дыхания или в полете, обусловлены развитием голосового органа, потребуются дополнительные данные по окаменелостям и таксономические сравнения. [6] Кроме того, необходимы дальнейшие исследования трахей четвероногих, чтобы понять потенциальные ограничения в эволюции уникальных морфологий дыхательных путей.
Хотя потребность в структурной поддержке могла привести к возникновению органа в трахеобронхиальном соединении, отбор по вокальным характеристикам, вероятно, сыграл свою роль в эволюции сиринкса. Риде и др. (2019) утверждают, что, поскольку птицы с дезактивированными сиринксальными мышцами могут без труда дышать в лабораторных условиях, голосовое давление должно было играть центральную роль в морфологическом сдвиге. Хотя эти эксперименты не учитывают роль сиринкса в более метаболически сложном поведении, таком как полет, Риде и др. выдвинули убедительную теорию об отборе сиринкса в ответ на повышенную вокальную эффективность. [10]
Эта теория включает в себя длину голосового тракта и динамику воздушного потока. В то время как и гортань, и сиринкс производят звук посредством взаимодействия воздушного потока и автоколебательных клапанов, сиринкс расположен глубже в дыхательном тракте, чем гортань. Это критическое различие между структурами, поскольку длина воздушного столба выше и ниже источника звука влияет на способ передачи энергии от воздушного потока к колеблющейся ткани. Чем длиннее и уже трубка, тем больше инертность (т. е. «медлительность» воздуха) и тем легче производить звук. [10]
Инертность должна рассматриваться наряду с частотой — когда трубка удлиняется более чем на четверть длины волны, стоячие волны мешают производству звука. Таким образом, акустическая теория предсказывает, что для максимизации передачи энергии птицы должны выработать соответствующую комбинацию длины и частоты, которая создает инертность на входе трахеи. [10] У певчих птиц это достигается путем сопоставления основной частоты с первым резонансом голосового тракта. [16] Используя физические и вычислительные модели, Риде и др. обнаружили, что из-за динамики между инертностью и длиной трахеи структура в шприцевой позиции может быть значительно более эффективной, чем структура в гортанной позиции. [10]
Однако эффективность существенно зависит от нелинейных взаимодействий длины трахеи, порогового давления фонации и частоты. Поэтому Риде и др. приходят к выводу, что эволюция простого сиринкса может быть связана с определенными комбинациями морфологии голосовых складок и размера тела. До появления птиц и в течение позднего юрского периода динозавры тероподовой линии претерпели миниатюризацию роста и быструю диверсификацию. [17] Возможно, что во время этих изменений определенные комбинации [6] длины голосового тракта, зависящие от размера тела, и звуковых частот способствовали эволюции нового сиринкса. [10]
Диверсификация в росте теропод может объяснить, почему только птицы извлекли выгоду из эффективности новой структуры. Важно отметить, что у птиц, как правило, более длинные шеи, чем у млекопитающих. Это различие обусловлено однонаправленным потоком дыхательной системы птиц, что увеличивает эффективность газообмена. [18] Эффективность допускает больше «мертвого пространства» внутри трахеи птиц, позволяя трахее удлиняться без последующего уменьшения диаметра трахеи. [19] С более длинной трахеей голосовая система птиц сместилась в диапазон, в котором было возможно перекрытие между основной частотой и первым трахеальным резонансом. Без критической длины трахеи млекопитающие не могли достичь идеальной комбинации длины и частоты трахеи. На этом этапе эволюции птиц могло стать выгодным переместить голосовую структуру вверх по течению в положение шприца, около трахеобронхиального соединения.
Отбор в пользу длинных шей, хотя и весьма изменчив, часто обусловлен полезными приспособлениями к питанию. В частности, длинные шеи облегчают подводное хищничество, что очевидно у современных родов Cygnus (лебеди) и Cormorant (бакланы). [20] Более длинные шеи, вероятно, предрасположили Aves к эволюции сиринкса. Из-за корреляции между длиной шеи и длиной трахеи считается, что птицы имеют «акустически длинную трахею». Технически это относится к трубке, где самая низкая резонансная частота вибрирующего объекта (то есть сиринкса) в четыре раза длиннее длины трубки. Более короткая трубка была бы менее эффективной; более длинная трубка вызвала бы перекос формы волны. У большинства видов млекопитающих и их предков-терапсидов длина трахеи была недостаточной для повышения эффективности вокала. [10]
С усиленной вокальной эффективностью из-за более длинных шей сиринкс, возможно, сохранился у Aves половыми селективными силами. Акустическая коммуникация необходима для ухаживания, территориальной защиты и дальнего общения, все из которых значительно влияют на приспособленность организма. [21] Например, полигамные птицы с лекоподобными системами спаривания эволюционировали, чтобы использовать более громкие звуки и более широкий диапазон частот во время демонстраций; пеночки-трещотки с более высокой производительностью трели имеют более высокую приспособленность. [22] Хотя конкретное акустическое преимущество предковой сиринкс остается спекулятивным, из современной диверсификации птиц очевидно, что половой отбор часто движет вокальной эволюцией.
Половой диморфизм приводит к разным сиринксам у птиц, и степень различий варьируется. Некоторые виды не демонстрируют различий между полами, в то время как другие, такие как кряква ( Anas platyrhynchos ) , имеют отчетливо разные сиринксы у самцов и самок. [23] Это различие является существенным, учитывая, что определение пола у птиц на более ранних стадиях затруднено. [24] Птицы, у которых проявляется половой диморфизм в сиринксе, могут проявиться примерно через 10 дней у пекинских уток ( Anas platyrhynchos domestica ) . [24]
У самцов уток большая трахеальная булла (bulla drugs) , тогда как у самок булла меньшего размера. [23] Существует несколько ключевых отличий, которые отличают сиринкс самцов от самок. У самцов большая булла, расположенная на левой стороне трахеи, а трахеосирингеальные кольца, которые выстилают трахею, у самцов кряквы толще, чем у самок. [24] Внутри трахеи есть структура, называемая пессулюсом , которая делит трахею пополам, где разветвляются два бронха. [24] Пессулюс окостеневший и выстлан барабанными перепонками, которые влияют на производство звука в зависимости от его толщины, когда воздух проходит мимо пессулюса, вызывая вибрации. [25] Перепонки у самцов толстые и непрозрачные, но у самок они более тонкие, прозрачные. [24]
Природа звуков, производимых самцами и самками, различна из-за этих различий в сиринксе. [25] Самки издают более громкий звук, потому что пространство внутри их буллы не выстлано большим количеством жира или соединительной ткани, а более тонкая барабанная перепонка требует меньше усилий для вибрации. Это уменьшает силу, поглощаемую воздухом, проходящим через сиринкс, создавая более громкий, более высокий звук. [24] С другой стороны, у самцов в булле много жира и соединительной ткани, которая поглощает гораздо больше энергии из движущегося воздуха. Это в сочетании с их более толстыми мембранами приводит к меньшим вибрациям и более глухому, более низкому звуку. [24]
