stringtranslate.com

Самонесовместимость

Самонесовместимость ( СИ ) — это общее название нескольких генетических механизмов, которые предотвращают самооплодотворение у организмов , размножающихся половым путем , и, таким образом, способствуют ауткроссингу и аллогамии . Ему противопоставляются разделение полов между людьми ( двуполость ) и их различные способы пространственного ( геркогамия ) и временного ( дихогамия ) разделения.

SI лучше всего изучен и особенно распространен у цветковых растений [1] , хотя он присутствует и в других группах, включая асцидий и грибов . [2] У растений с SI, когда пыльцевое зерно, образующееся в растении, достигает рыльца того же растения или другого растения с совпадающим аллелем или генотипом, происходит процесс прорастания пыльцы , роста пыльцевой трубки, оплодотворения семяпочки или развития эмбриона . подавляется, и, следовательно, семена не образуются. СИ является одним из важнейших средств предотвращения инбридинга и содействия образованию новых генотипов у растений и считается одной из причин распространения и успеха покрытосеменных растений на Земле.

Механизмы однолокусной самонесовместимости

Наиболее изученные механизмы СИ действуют путем ингибирования прорастания пыльцы на рыльцах или удлинения пыльцевой трубки в столбиках. Эти механизмы основаны на белок -белковых взаимодействиях, а наиболее изученные механизмы контролируются одним локусом , называемым S , который имеет множество различных аллелей в популяции вида . Несмотря на сходство морфологических и генетических проявлений, эти механизмы развивались независимо и основаны на разных клеточных компонентах; [3] , следовательно, каждый механизм имеет свои уникальные S- гены .

S-локус содержит две основные области, кодирующие белок : одна экспрессируется в пестике , а другая — в пыльнике и/или пыльце (называемые женской и мужской детерминантами соответственно). Из-за своей физической близости они генетически связаны и наследуются как единое целое. Эти единицы называются S- гаплотипами . Продуктами трансляции двух областей S-локуса являются два белка, которые, взаимодействуя друг с другом, приводят к остановке прорастания пыльцы и/или удлинению пыльцевой трубки и тем самым генерируют SI-ответ, предотвращающий оплодотворение. Однако когда женская детерминанта взаимодействует с мужской детерминантой другого гаплотипа, SI не создается и происходит оплодотворение. Это упрощенное описание общего механизма SI, который более сложен, и у некоторых видов S-гаплотип содержит более двух областей, кодирующих белок.

Ниже приводится подробное описание различных известных механизмов СИ у растений.

Гаметофитная самонесовместимость (GSI)

При гаметофитной самонесовместимости (GSI) фенотип SI пыльцы определяется ее собственным гаметофитным гаплоидным генотипом. Это наиболее распространенный тип СИ. [4] Два различных механизма GSI были подробно описаны на молекулярном уровне, и их описание следует.

Механизм РНКазы

В этом механизме удлинение пыльцевой трубки прекращается, когда оно проходит примерно одну треть пути через столбик . [5] Женский компонент рибонуклеазный белок, называемый S-РНКазой [6], вероятно, вызывает деградацию рибосомальной РНК (рРНК) внутри пыльцевой трубки в случае идентичных мужских и женских аллелей S, и, следовательно, удлинение пыльцевой трубки останавливается, и пыльцевое зерно погибает. [5]

В течение десятилетия после первоначального подтверждения их роли в GSI было обнаружено, что белки, принадлежащие к тому же семейству генов РНКазы, вызывают отторжение пыльцы у видов Rosaceae и Plantaginaceae . Несмотря на первоначальную неопределенность относительно общего происхождения SI на основе РНКазы в этих отдаленно родственных семействах растений, филогенетические исследования [7] и обнаружение общих мужских детерминант ( белков F-бокса ) [8] [9] [10] убедительно подтвердили гомологию между эвдикоты . Таким образом, этот механизм, вероятно, возник примерно 90 миллионов лет назад и является предполагаемым предковым состоянием примерно для 50% всех видов растений. [7] [11]

В последнее десятилетие предсказания о широком распространении этого механизма СИ подтвердились, что послужило дополнительным подтверждением его единого древнего происхождения. В частности, экспрессируемый стилем ген T2/S-РНКазы и экспрессируемые пыльцой гены F-box теперь участвуют в возникновении SI среди представителей Rubiaceae , [12] Rutaceae , [13] и Cactaceae . [14] Таким образом, другие механизмы SI, как полагают, недавно появились у эвдикотовых растений, в некоторых случаях относительно недавно. Одним из особенно интересных случаев является система Prunus SI, которая функционирует посредством самораспознавания [15] (цитотоксическая активность S-РНКаз ингибируется по умолчанию и избирательно активируется партнером пыльцы SFB при самоопылении) [где «SFB «это термин, который обозначает «белок F-box, специфичный для S-гаплотипа», как объяснено (в скобках) в аннотации к [15] ], в то время как SI у других видов с S-РНКазой функционирует посредством несамораспознавания ( S-РНКазы избирательно детоксифицируются при перекрестном опылении).

S-гликопротеиновый механизм

Благодаря этому механизму рост пыльцы подавляется в течение нескольких минут после ее попадания на рыльце пестика. [5] Механизм подробно описан для Papaver rhoeas и до сих пор ограничивается растением семейства Papaveraceae .

Женская детерминанта представляет собой небольшую внеклеточную молекулу, выраженную в стигме; Идентификация мужской детерминанты остается неясной, но, вероятно, это какой-то рецептор клеточной мембраны . [5] Взаимодействие между мужскими и женскими детерминантами передает клеточный сигнал в пыльцевую трубку, что приводит к сильному притоку катионов кальция ; это нарушает внутриклеточный градиент концентрации ионов кальция , существующий внутри пыльцевой трубки, необходимый для ее удлинения. [16] [17] [18] Приток ионов кальция останавливает удлинение трубки в течение 1–2 минут. На этом этапе торможение пыльцы еще обратимо, и путем определенных манипуляций можно возобновить удлинение, приводящее к оплодотворению семязачатка. [5]

Впоследствии цитозольный белок p26 , пирофосфатаза , ингибируется фосфорилированием , [19] что, возможно, приводит к остановке синтеза молекулярных строительных блоков, необходимых для удлинения трубок. В цитоскелете пыльцы происходит деполимеризация и реорганизация актиновых нитей . [20] [21] В течение 10 минут с момента попадания на рыльце пыльца подвергается процессу, который заканчивается ее гибелью. Через 3–4 часа после опыления начинается фрагментация ДНК пыльцы [22] и, наконец, (через 10–14 часов) клетка апоптотически погибает . [5] [23]

Спорофитная самонесовместимость (SSI)

При спорофитной самонесовместимости (SSI) фенотип SI пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника ( спорофита ) , в котором она была создана. Данная форма СИ выявлена ​​в семействах: Brassicaceae , Asteraceae , Convolvulaceae , Betulaceae , Caryophyllaceae , Sterculiaceae и Polemoniaceae . [24] На сегодняшний день только один механизм SSI подробно описан на молекулярном уровне – у Brassica (Brassicaceae).

Поскольку SSI определяется диплоидным генотипом, пыльца и пестик экспрессируют продукты трансляции двух разных аллелей, т.е. двух мужских и двух женских детерминант. Между парами аллелей часто существуют отношения доминирования , что приводит к сложным закономерностям совместимости/самонесовместимости. Эти отношения доминирования также позволяют генерировать особей, гомозиготных по рецессивному аллелю S. [25]

По сравнению с популяцией, в которой все аллели S являются кодоминантными , наличие отношений доминирования в популяции повышает шансы на совместимое спаривание между особями. [25] Соотношение частот между рецессивными и доминантными аллелями S отражает динамический баланс между репродуктивной уверенностью (поддерживается рецессивными аллелями) и избеганием самоопыления (поддерживается доминантными аллелями). [26]

Механизм SI в Brassica

Как уже упоминалось ранее, фенотип SI пыльцы определяется диплоидным генотипом пыльника. У Brassica пыльцевая оболочка, происходящая из ткани тапетума пыльника , несет продукты трансляции двух аллелей S. Это небольшие белки, богатые цистеином . Мужская детерминанта называется SCR или SP11 и экспрессируется в тапетуме пыльника, а также в микроспорах и пыльце (т.е. спорофитно). [27] [28] Возможно, существует до 100 полиморфов S-гаплотипа у Brassica, и внутри них существует иерархия доминирования.

Женской детерминантой ответа SI у Brassica является трансмембранный белок, называемый SRK , который имеет внутриклеточный киназный домен и вариабельный внеклеточный домен. [29] [30] SRK экспрессируется на стигме и, вероятно, действует как рецептор белка SCR/SP11 в оболочке пыльцы. Другой стигматический белок, названный SLG , очень похож по последовательности на белок SRK и, по-видимому, действует как корецептор мужской детерминанты, усиливая ответ SI. [31]

Взаимодействие между белками SRK и SCR/SP11 приводит к аутофосфорилированию внутриклеточного киназного домена SRK [32] [33] и сигнал передается в сосочковую клетку стигмы. Другим белком, необходимым для ответа SI, является MLPK , серин - треониновая киназа, которая прикреплена к плазматической мембране с ее внутриклеточной стороны. [34] Лиганд убиквитина ARC1 E3 активируется в нижестоящем сигнальном каскаде, который нацелен на факторы совместимости, такие как ExO70A1 и GLO1, для протеасомной деградации, приводящей к SI-ответу | журнал = Природа Растения| объем = 1 | выпуск = 12 | doi=https://doi.org/10.1038/nplants.2015.185.

Другие механизмы самонесовместимости

Этим механизмам уделяется лишь ограниченное внимание в научных исследованиях. Поэтому они до сих пор плохо изучены.

2-локусная гаметофитная самонесовместимость

Подсемейство трав Pooideae и , возможно, все представители семейства Poaceae имеют гаметофитную систему самонесовместимости, которая включает два несвязанных локуса, называемых S и Z. [35] Если аллели, выраженные в этих двух локусах пыльцевого зерна, совпадают с соответствующими аллелями в пестике, пыльцевое зерно будет признано несовместимым. [35] В обоих локусах, S и Z , можно обнаружить две мужские и одну женскую детерминанты. Все четыре мужские детерминанты кодируют белки, принадлежащие к одному и тому же семейству (DUF247), и предположительно являются мембраносвязанными. Предполагается, что две женские детерминанты будут секретируемыми белками, не принадлежащими к семейству белков. [36] [37] [38]

Гетероморфная самонесовместимость

В гетеростильных цветках существует особый механизм SI , называемый гетероморфной самонесовместимостью . Этот механизм, вероятно, эволюционно не связан с более известными механизмами, которые дифференциально определяются как гомоморфная самонесовместимость . [39]

Почти все гетеростильные таксоны в той или иной степени характеризуются SI. Локусы, ответственные за SI в гетеростильных цветках, тесно связаны с локусами, ответственными за полиморфизм цветков , и эти признаки наследуются вместе. Distyly определяется единственным локусом, имеющим два аллеля; tristyly определяется двумя локусами, каждый с двумя аллелями. Гетероморфный SI является спорофитным, т.е. оба аллеля мужского растения определяют реакцию SI в пыльце. Локусы SI всегда содержат в популяции только два аллеля, один из которых доминирует над другим, как в пыльце, так и в пестике. Вариация аллелей SI аналогична вариативности морф цветков, таким образом, пыльца одной морфы может оплодотворять только пестики другой морфы. У трехстильных цветков каждый цветок содержит тычинки двух типов ; каждая тычинка производит пыльцу, способную оплодотворить только одну морфу цветка из трех существующих морф. [39]

В популяции дистильного растения присутствуют только два генотипа SI: ss и Ss. Оплодотворение возможно только между генотипами; каждый генотип не может оплодотворить себя. [39] Это ограничение поддерживает соотношение 1:1 между двумя генотипами в популяции; генотипы обычно беспорядочно разбросаны в пространстве. [40] [41] Трехстильные растения содержат, помимо локуса S, локус M, также с двумя аллелями. [39] Здесь число возможных генотипов больше, но между особями каждого типа СИ существует соотношение 1:1. [42]

Загадочная самонесовместимость (CSI)

Загадочная самонесовместимость (CSI) существует у ограниченного числа таксонов (например, есть данные о CSI у Silene vulgaris , Caryophyllaceae [43] ). В этом механизме одновременное присутствие перекрестной и собственной пыльцы на одном и том же рыльце приводит к более высокому завязыванию семян перекрестной пыльцы по сравнению с собственной пыльцой. [44] Однако, в отличие от «полного» или «абсолютного» SI, при CSI самоопыление без присутствия конкурирующей перекрестной пыльцы приводит к последовательному оплодотворению и завязыванию семян; [44] таким образом обеспечивается воспроизводство даже при отсутствии перекрестного опыления. CSI действует, по крайней мере у некоторых видов, на стадии удлинения пыльцевых трубок и приводит к более быстрому удлинению поперечных пыльцевых трубок по сравнению с собственными пыльцевыми трубками. Клеточные и молекулярные механизмы CSI не описаны.

Силу реакции CSI можно определить как соотношение скрещенных и самоопыляющихся семязачатков, образующихся при помещении на рыльце пестика равного количества скрещенной и самоопылительной пыльцы; у описанных к настоящему времени таксонов это соотношение колеблется от 3,2 до 11,5. [45]

Самонесовместимость позднего действия (LSI)

Самонесовместимость позднего действия (LSI) также называется самонесовместимостью яичников (OSI) . При этом механизме самопыльца прорастает и достигает семязачатков, но плоды не завязываются. [46] [47] LSI может быть презиготическим ( например, разрушение зародышевого мешка до входа в пыльцевую трубку, как у Narcissus triandrus [48] ) или постзиготическим (порок развития зиготы или эмбриона , как у некоторых видов Asclepias и Spathodea Campanulata [49] [50] [51] [52] ).

Существование механизма LSI среди разных таксонов и в целом является предметом научных дискуссий. Критики утверждают, что отсутствие завязывания плодов происходит из-за генетических дефектов (гомозиготности по летальным рецессивным аллелям), которые являются прямым результатом самооплодотворения ( инбредная депрессия ). [53] [54] [55] Сторонники, с другой стороны, утверждают, что существует несколько основных критериев, которые отличают определенные случаи LSI от явления инбредной депрессии. [46] [51]

Самосовместимость (SC)

Самосовместимость ( SC ) — это отсутствие генетических механизмов, которые предотвращают самооплодотворение, в результате чего растения могут успешно размножаться как с помощью собственной пыльцы, так и с помощью пыльцы других особей. Примерно половина видов покрытосеменных относятся к SI, [1] остальная часть относится к SC. Мутации , отключающие SI (приводящие к SC), могут стать обычными или полностью доминировать в природных популяциях. Уменьшение количества опылителей , изменчивость службы опылителей, так называемое «автоматическое преимущество» самоопыления, среди других факторов, могут способствовать потере SI.

Многие культурные растения относятся к SC, хотя есть и заметные исключения, такие как яблони и Brassica oleracea. Искусственный отбор, осуществляемый человеком посредством селекции, часто является причиной SC среди этих сельскохозяйственных культур. SC позволяет использовать более эффективные методы селекции для улучшения урожая. Однако при выведении генетически сходных сортов SI инбридинговая депрессия может вызвать возникновение перекрестно-несовместимой формы SC, например, у абрикосов и миндаля. [56] [57] Благодаря этому редкому, внутривидовому, перекрестно-несовместимому механизму особи добиваются большего репродуктивного успеха при самоопылении, а не при перекрестном опылении с другими особями того же вида. В диких популяциях у двустворчатых моллюсков Nothoscordum наблюдалась внутривидовая перекрестная несовместимость . [58]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Игич Б., Ланде Р., Кон младший (2008). «Утрата самонесовместимости и ее эволюционные последствия». Международный журнал наук о растениях . 169 (1): 93–104. дои : 10.1086/523362. S2CID  15933118.
  2. ^ Савада Х., Морита М., Ивано М. (август 2014 г.). «Механизмы самораспознавания себя/несамостоятельности при половом размножении: новый взгляд на систему самонесовместимости, присущую цветковым растениям и животным-гермафродитам». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 450 (3): 1142–1148. дои : 10.1016/j.bbrc.2014.05.099. ПМИД  24878524.
  3. ^ Чарльзворт Д., Векеманс X, Кастрик В., Глемин С. (октябрь 2005 г.). «Системы самонесовместимости растений: молекулярная эволюционная перспектива». Новый фитолог . 168 (1): 61–69. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x. ПМИД  16159321.
  4. ^ Франклин ФК, Лоуренс М.Дж., Франклин-Тонг В.Е. (1995). Клеточная и молекулярная биология самонесовместимости цветковых растений . Международный обзор цитологии. Том. 158. стр. 1–64. дои : 10.1016/S0074-7696(08)62485-7. ISBN 978-0-12-364561-6. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  5. ^ abcdef Франклин-Тонг VE, Франклин ФК (июнь 2003 г.). «Различные механизмы гаметофитной самонесовместимости». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 358 (1434): 1025–1032. дои : 10.1098/rstb.2003.1287. ПМК 1693207 . ПМИД  12831468. 
  6. ^ МакКлюр Б.А., Харинг В., Эберт П.Р., Андерсон М.А., Симпсон Р.Дж., Сакияма Ф., Кларк А.Э. (1989). «Продукты гена стилевой самонесовместимости Nicotiana alata представляют собой рибонуклеазы». Природа . 342 (6252): 955–957. Бибкод : 1989Natur.342..955M. дои : 10.1038/342955a0. PMID  2594090. S2CID  4321558.
  7. ^ ab Igic B, Кон JR (ноябрь 2001 г.). «Эволюционные взаимоотношения между РНКазами самонесовместимости». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (23): 13167–13171. дои : 10.1073/pnas.231386798 . ПМК 60842 . ПМИД  11698683. 
  8. ^ Цяо Х, Ван Ф, Чжао Л, Чжоу Дж, Лай З, Чжан Ю и др. (сентябрь 2004 г.). «Белок F-бокса AhSLF-S2 контролирует функцию пыльцы, связанную с самонесовместимостью, основанной на S-РНКазе». Растительная клетка . 16 (9): 2307–2322. дои : 10.1105/tpc.104.024919. ПМК 520935 . ПМИД  15308757. 
  9. ^ Ушидзима К., Ямане Х., Ватари А., Какехи Э., Икеда К., Хаук Н.Р. и др. (август 2004 г.). «Ген белка F-box, специфичный для S-гаплотипа, SFB, дефектен в самосовместимых гаплотипах Prunus avium и P. mume». Заводской журнал . 39 (4): 573–586. дои : 10.1111/j.1365-313X.2004.02154.x . ПМИД  15272875.
  10. ^ Сиячич П., Ван X, Скирпан А.Л., Ван Ю., Дауд П.Е., МакКаббин А.Г. и др. (май 2004 г.). «Идентификация пыльцевой детерминанты самонесовместимости, опосредованной S-РНКазой». Природа . 429 (6989): 302–305. Бибкод : 2004Natur.429..302S. дои : 10.1038/nature02523. PMID  15152253. S2CID  4427123.
  11. ^ Штайнбахс Дж. Э., Холсингер К. Э. (июнь 2002 г.). «Опосредованная S-РНКазой гаметофитная самонесовместимость является наследственной у эвдикотов». Молекулярная биология и эволюция . 19 (6): 825–829. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004139 . ПМИД  12032238.
  12. ^ Аскини Э., Гердол М., Гасперини Д., Игич Б., Грациози Г., Паллавичини А. (2011). «S-РНКазоподобные последовательности в стилях Coffea (Rubiaceae). Доказательства гаметофитной самонесовместимости на основе S-РНКазы?». Биология тропических растений . 4 (3–4): 237–249. doi : 10.1007/s12042-011-9085-2. S2CID  11092131.
  13. ^ Лян М., Цао Z, Чжу А, Лю Ю, Тао М, Ян Х и др. (февраль 2020 г.). «Эволюция самосовместимости с помощью мутантной Sm-РНКазы в цитрусовых». Природные растения . 6 (2): 131–142. дои : 10.1038/s41477-020-0597-3. ПМК 7030955 . ПМИД  32055045. 
  14. ^ Раманаускас К., Игич Б. (сентябрь 2021 г.). «Самонесовместимость на основе РНКазы у кактусов». Новый фитолог . 231 (5): 2039–2049. дои : 10.1111/nph.17541 . PMID  34101188. S2CID  235370441.
  15. ^ аб Мацумото Д., Тао Р. (2016). «Отличительное самораспознавание в системе гаметофитной самонесовместимости на основе S-РНКазы Prunus». Журнал садоводства . 85 (4): 289–305. doi : 10.2503/hortj.MI-IR06 . ISSN  2189-0102.
  16. ^ Франклин-Тонг VE, Ride JP, Read ND, Trewavas AJ, Franklin FC (1993). «Реакция самонесовместимости у Papaver rhoeas опосредована цитозольным свободным кальцием». Плант Дж . 4 : 163–177. дои : 10.1046/j.1365-313X.1993.04010163.x .
  17. ^ Франклин-Тонг В.Е., Хакетт Г., Хеплер П.К. (1997). «Соотношение Ca21 в реакции самонесовместимости в пыльцевых трубках Papaver rhoeas». Плант Дж . 12 (6): 1375–86. дои : 10.1046/j.1365-313x.1997.12061375.x .
  18. ^ Франклин-Тонг В.Е., Холдэуэй-Кларк Т.Л., Страатман К.Р., Кункель Дж.Г., Хеплер П.К. (февраль 2002 г.). «Участие внеклеточного притока кальция в реакции самонесовместимости Papaver rhoeas». Заводской журнал . 29 (3): 333–345. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01219.x . PMID  11844110. S2CID  954229.
  19. ^ Радд Дж. Дж., Франклин Ф., Лорд Дж. М., Франклин-Тонг В. Е. (апрель 1996 г.). «Увеличенное фосфорилирование белка пыльцы массой 26 кДа индуцируется реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas». Растительная клетка . 8 (4): 713–724. дои : 10.1105/tpc.8.4.713. ПМК 161131 . ПМИД  12239397. 
  20. ^ Гейтманн А., Снеговик Б.Н., Эмонс А.М., Франклин-Тонг В.Е. (июль 2000 г.). «Изменения в актиновом цитоскелете пыльцевых трубок вызываются реакцией самонесовместимости у Papaver rhoeas». Растительная клетка . 12 (7): 1239–1251. дои : 10.1105/tpc.12.7.1239. ПМК 149062 . ПМИД  10899987. 
  21. ^ Снеговик Б.Н., Ковар Д.Р., Шевченко Г., Франклин-Тонг В.Е., Штайгер С.Дж. (октябрь 2002 г.). «Сигнально-опосредованная деполимеризация актина в пыльце во время реакции самонесовместимости». Растительная клетка . 14 (10): 2613–2626. дои : 10.1105/tpc.002998. ПМЦ 151239 . ПМИД  12368508. 
  22. ^ Джордан Н.Д., Франклин ФК, Франклин-Тонг VE (август 2000 г.). «Доказательства фрагментации ДНК, вызванной реакцией самонесовместимости в пыльце Papaver rhoeas». Заводской журнал . 23 (4): 471–479. дои : 10.1046/j.1365-313x.2000.00811.x . ПМИД  10972873.
  23. ^ Томас С.Г., Франклин-Тонг В.Е. (май 2004 г.). «Самонесовместимость вызывает запрограммированную гибель клеток пыльцы мака». Природа . 429 (6989): 305–309. Бибкод : 2004Natur.429..305T. дои : 10.1038/nature02540. PMID  15152254. S2CID  4376774.
  24. ^ Гудвилли С (1997). «Генетический контроль самонесовместимости у Linanthus parviflorus (Polemoniaceae)». Наследственность . 79 (4): 424–432. дои : 10.1038/hdy.1997.177 .
  25. ^ аб Хискок С.Дж., Табах Д.А. (июнь 2003 г.). «Различные механизмы спорофитной самонесовместимости». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 358 (1434): 1037–1045. дои : 10.1098/rstb.2003.1297. ПМК 1693206 . ПМИД  12831470. 
  26. ^ Окендон DJ (1974). «Распределение аллелей самонесовместимости и селекционная структура открытоопыляемых сортов брюссельской капусты». Наследственность . 32 (2): 159–171. дои : 10.1038/hdy.1974.84 .
  27. ^ Шопфер Ч.Р., Насралла М.Э., Насралла Дж.Б. (ноябрь 1999 г.). «Мужской детерминант самонесовместимости у Brassica». Наука . 286 (5445): 1697–1700. дои : 10.1126/science.286.5445.1697. ПМИД  10576728.
  28. ^ Такаяма С., Сиба Х., Ивано М., Симосато Х., Че Ф.С., Кай Н. и др. (февраль 2000 г.). «Пыльца, определяющая самонесовместимость Brassica Campestris». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (4): 1920–1925. Бибкод : 2000PNAS...97.1920T. дои : 10.1073/pnas.040556397 . ПМЦ 26537 . ПМИД  10677556. 
  29. ^ Стейн Дж.К., Хоулетт Б., Бойс, округ Колумбия, Насралла М.Э., Насралла Дж.Б. (октябрь 1991 г.). «Молекулярное клонирование предполагаемого гена рецепторной протеинкиназы, кодируемого локусом самонесовместимости Brassica oleracea». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (19): 8816–8820. Бибкод : 1991PNAS...88.8816S. дои : 10.1073/pnas.88.19.8816 . ПМК 52601 . ПМИД  1681543. : .
  30. ^ Насралла Дж.Б., Насралла М.Е. (1993). «Передача сигналов пыльца-стигма в реакции спорофитной самонесовместимости». Растительная клетка . 5 (10): 1325–35. дои : 10.2307/3869785. JSTOR  3869785.
  31. ^ Такасаки Т., Хатакеяма К., Судзуки Г., Ватанабэ М., Исогай А., Хината К. (февраль 2000 г.). «Киназа S-рецептора определяет самонесовместимость стигмы Brassica». Природа . 403 (6772): 913–916. Бибкод : 2000Natur.403..913T. дои : 10.1038/35002628. PMID  10706292. S2CID  4361474.
  32. ^ Шопфер Ч.Р., Насралла Дж.Б. (ноябрь 2000 г.). «Самонесовместимость. Перспективы новой предполагаемой сигнальной пептидной молекулы». Физиология растений . 124 (3): 935–940. дои : 10.1104/стр.124.3.935. ПМЦ 1539289 . ПМИД  11080271. 
  33. ^ Такаяма С., Симосато Х., Шиба Х., Фунато М., Че Ф.С., Ватанабэ М. и др. (октябрь 2001 г.). «Прямое взаимодействие комплекса лиганд-рецептор контролирует самонесовместимость Brassica». Природа . 413 (6855): 534–538. Бибкод : 2001Natur.413..534T. дои : 10.1038/35097104. PMID  11586363. S2CID  4419954.
  34. ^ Мурасе К., Сиба Х., Ивано М., Че Ф.С., Ватанабэ М., Исогай А., Такаяма С. (март 2004 г.). «Мембранная протеинкиназа, участвующая в передаче сигналов самонесовместимости Brassica». Наука . 303 (5663): 1516–1519. Бибкод : 2004Sci...303.1516M. дои : 10.1126/science.1093586. PMID  15001779. S2CID  29677122.
  35. ^ аб Бауманн У, Юттнер Дж, Биан X, Лэнгридж П (2000). «Самонесовместимость в травах». Анналы ботаники . 85 (Приложение А): 203–209. дои : 10.1006/anbo.1999.1056 .
  36. ^ Ронер М., Мансанарес С., Йейтс С., Торогуд Д., Копетти Д., Любберштедт Т. и др. (январь 2023 г.). «Точное картирование и сравнительный геномный анализ выявляют генный состав локусов самонесовместимости S и Z в травах». Молекулярная биология и эволюция . 40 (1). doi : 10.1093/molbev/msac259. ПМЦ 9825253 . ПМИД  36477354. 
  37. ^ Лиан X, Чжан С, Хуан Г, Хуан Л, Чжан Дж, Ху Ф (2021). «Подтверждение гаметофитной самонесовместимости у Oryza longistaminata». Границы в науке о растениях . 12 : 576340. doi : 10.3389/fpls.2021.576340 . ПМК 8044821 . ПМИД  33868321. 
  38. ^ Шинозука Х., Коган Н.О., Смит К.Ф., Спангенберг Г.К., Форстер Дж.В. (февраль 2010 г.). «Мелкомасштабное сравнительное генетическое и физическое картирование поддерживает стратегии клонирования на основе карт локусов самонесовместимости райграса многолетнего (Lolium perenne L.)». Молекулярная биология растений . 72 (3): 343–355. doi : 10.1007/s11103-009-9574-y. PMID  19943086. S2CID  25404140.
  39. ^ abcd Гандерс FR (1979). «Биология гетеростили». Новозеландский журнал ботаники . 17 (4): 607–635. дои : 10.1080/0028825x.1979.10432574 .
  40. ^ Орндафф Р., Веллер С.Г. (июнь 1975 г.). «Образцовое разнообразие групп несовместимости у Jepsonia heterandra (Saxifragaceae) (SAXIFRAGACEAE)». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 29 (2): 373–375. дои : 10.2307/2407228. JSTOR  2407228. PMID  28555865.
  41. ^ Гандерс FR (1976). «Поток пыльцы в дистильных популяциях Amsinckia (Boraginaceae)». Канадский журнал ботаники . 54 (22): 2530–5. дои : 10.1139/b76-271.
  42. ^ Spieth PT (декабрь 1971 г.). «Необходимое условие равновесия в системах, демонстрирующих самонесовместимое спаривание». Теоретическая популяционная биология . 2 (4): 404–418. дои : 10.1016/0040-5809(71)90029-3. ПМИД  5170719.
  43. ^ Глаттли, М. (2004). Механизмы поддержания инбредной депрессии у гинодиодных Silene vulgaris (Caryophyllaceae): экспериментальное исследование. Кандидатская диссертация, Университет Лозанны.
  44. ^ аб Бейтман AJ (1956). «Загадочная самонесовместимость желтофиоли: Cheiranthus cheiri L». Наследственность . 10 (2): 257–261. дои : 10.1038/hdy.1956.22 .
  45. ^ Трэверс SE, Мазер SJ (февраль 2000 г.). «Отсутствие загадочной самонесовместимости у Clarkia unguiculata (Onagraceae)». Американский журнал ботаники . 87 (2): 191–196. дои : 10.2307/2656905. JSTOR  2656905. PMID  10675305.
  46. ^ аб Сиви С.Ф., Бава К.С. (1986). «Поздняя самонесовместимость у покрытосеменных». Ботанический обзор . 52 (2): 195–218. дои : 10.1007/BF02861001. S2CID  34443387.
  47. ^ Сейдж Т.Л., Бертин Р.И., Уильямс Э.Г. (1994). «Яичники и другие системы самонесовместимости позднего действия». В Уильямс Э.Г., Нокс Р.Б., Кларк А.Е. (ред.). Генетический контроль самонесовместимости и репродуктивного развития цветковых растений . Достижения клеточной и молекулярной биологии растений. Том. 2. Амстердам: Клювер Академик. стр. 116–140. дои : 10.1007/978-94-017-1669-7_7. ISBN 978-90-481-4340-5.
  48. ^ Сейдж Т.Л., Струмас Ф., Коул В.В., Барретт СК (июнь 1999 г.). «Дифференциальное развитие семяпочек после само- и перекрестного опыления: основа самостерильности Narcissus triandrus (Amaryllidaceae)». Американский журнал ботаники . 86 (6): 855–870. дои : 10.2307/2656706 . JSTOR  2656706. PMID  10371727. S2CID  25585101.
  49. ^ Сейдж Т.Л., Уильямс Э.Г. (1991). «Самонесовместимость у Асклепия». Растительные клетки Инкомп. Новинка _ 23 : 55–57.
  50. ^ Воробей ФК, Пирсон Н.Л. (1948). «Совместимость пыльцы Asclepias syriaca ». Дж. Агрик. Рез . 77 : 187–199.
  51. ^ аб Липов С.Р., Вятт Р. (февраль 2000 г.). «Единый генный контроль постзиготической самонесовместимости у молочая тыквы Asclepias exaltata L». Генетика . 154 (2): 893–907. дои : 10.1093/генетика/154.2.893. ПМЦ 1460952 . ПМИД  10655239. 
  52. ^ Биттенкурт Н.С., Гиббс П.Е., Семир Дж. (июнь 2003 г.). «Гистологическое исследование событий после опыления у Spathodea Campanulata Beauv. (Bignoniaceae), вида с самонесовместимостью позднего действия». Анналы ботаники . 91 (7): 827–834. doi : 10.1093/aob/mcg088. ПМЦ 4242391 . ПМИД  12730069. 
  53. ^ Клековски Э.Дж. (1988). Мутация, развивающий отбор и эволюция растений . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета.
  54. ^ Васер Н.М., Прайс МВ (1991). «Репродуктивные затраты на самоопыление Ipomopsis aggregata (Polemoniaceae): узурпированы ли семяпочки?». Американский журнал ботаники . 78 (8): 1036–43. дои : 10.2307/2444892. JSTOR  2444892.
  55. ^ Лугадха Н. (1998). «Преимущественное ауткроссинг у Gomidesia (Myrtaceae) поддерживается постзиготическим механизмом». В Оуэне С.Дж., Рудалле П.Дж. (ред.). Репродуктивная биология в систематике, охране природы и экономической ботанике . Лондон: Королевский ботанический сад, Кью. стр. 363–379. дои : 10.13140/RG.2.1.2787.0247.
  56. ^ Эгеа Дж., Бургос Л. (ноябрь 1996 г.). «Обнаружение перекрестной несовместимости трех североамериканских сортов абрикоса и установление первой группы несовместимости абрикоса». Журнал Американского общества садоводческих наук . 121 (6): 1002–1005. дои : 10.21273/JASHS.121.6.1002 . Проверено 25 декабря 2020 г.
  57. ↑ Гомес EM, Дисента Ф, Батле I, Ромеро А, Ортега Э (19 февраля 2019 г.). «Перекрестная несовместимость культурного миндаля (Prunus dulcis): обновление, пересмотр и исправление». Наука садоводства . 245 : 218–223. doi : 10.1016/j.scienta.2018.09.054. hdl : 20.500.12327/55 . S2CID  92428859 . Проверено 25 декабря 2020 г.
  58. ^ Вейхерер Д.С., Эккардт К., Бернхардт П. (июль 2020 г.). «Сравнительная экология флоры и системы размножения симпатрических популяций двустворчатых Nothoscordum и Allium stellatum (Amaryllidaceae)». Журнал экологии опыления . 26 (3): 16–31. дои : 10.26786/1920-7603(2020)585 . S2CID  225237548 . Проверено 25 декабря 2020 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки