Ситовидные элементы — это специализированные клетки, которые важны для функционирования флоэмы , которая является высокоорганизованной тканью, которая транспортирует органические соединения, полученные в процессе фотосинтеза. Ситовидные элементы являются основными проводящими клетками во флоэме. Проводящие клетки помогают в транспортировке молекул, особенно для передачи сигналов на большие расстояния. В анатомии растений существует два основных типа ситовидных элементов. Клетки-компаньоны и ситовидные клетки происходят из меристем , которые являются тканями, которые активно делятся на протяжении всей жизни растения. Они похожи на развитие ксилемы , водопроводящей ткани в растениях, основной функцией которой также является транспортировка в сосудистой системе растения. [1] Основная функция ситовидных элементов включает транспортировку сахаров на большие расстояния через растения, действуя как канал. Ситовидные элементы удлиняют клетки, содержащие ситовидные области на своих стенках. Поры на ситовидных областях обеспечивают цитоплазматические связи с соседними клетками, что позволяет перемещать фотосинтетический материал и другие органические молекулы, необходимые для функционирования ткани. Структурно они удлинены и параллельны органу или ткани, в которых они расположены. Ситовидные элементы обычно не имеют ядра и содержат совсем немного рибосом. [2] Два типа ситовидных элементов, члены ситовидной трубки и ситовидные клетки, имеют различную структуру. Члены ситовидной трубки короче и шире с большей площадью для транспорта питательных веществ, в то время как ситовидные клетки, как правило, длиннее и уже с меньшей площадью для транспорта питательных веществ. Хотя функция обоих этих типов ситовидных элементов одинакова, ситовидные клетки встречаются у голосеменных, нецветковых сосудистых растений, в то время как члены ситовидной трубки встречаются у покрытосеменных, цветковых сосудистых растений. [3]
Ситовидные элементы были впервые обнаружены лесным ботаником Теодором Хартигом в 1837 году. После этого открытия структура и физиология флоэмной ткани стали уделять больше внимания, поскольку больше внимания уделялось ее специализированным компонентам, таким как ситовидные клетки. Флоэма была введена Карлом Нэгели в 1858 году после открытия ситовидных элементов. С тех пор было проведено множество исследований того, как ситовидные элементы функционируют во флоэме с точки зрения работы в качестве транспортного механизма. [2] Пример анализа флоэмы через ситовидные элементы был проведен при изучении листьев Arabidopsis . Изучая флоэму листьев in vivo с помощью лазерной микроскопии и использования флуоресцентных маркеров (размещенных как в клетках-компаньонах, так и в ситовидных элементах), была выделена сеть клеток-компаньонов с компактными ситовидными трубками. Маркеры для ситовидных элементов и клеток-компаньонов использовались для изучения сети и организации клеток флоэмы. [4]
Ситовидные клетки — это длинные проводящие клетки во флоэме, которые не образуют ситовидных трубок. Основное различие между ситовидными клетками и членами ситовидных трубок заключается в отсутствии ситовидных пластинок в ситовидных клетках. [1] Они имеют очень узкий диаметр и, как правило, длиннее элементов ситовидных трубок, поскольку они обычно связаны с белковыми клетками. [4] Подобно тому, как члены ситовидных трубок связаны с сопутствующими клетками, ситовидные клетки окружены белковыми клетками, чтобы способствовать транспортировке органического материала. Белковые клетки имеют длинные неспециализированные области с концами, которые перекрываются с концами других ситовидных клеток и содержат питательные вещества и запасают пищу для питания тканей. [5] Они позволяют ситовидным клеткам соединяться с паренхимой, функциональной тканью в органах, что помогает стабилизировать ткань и транспортировать питательные вещества. Ситовидные клетки также связаны с голосеменными, поскольку у них отсутствуют комплексы сопутствующих клеток и членов ситовидных клеток, которые есть у покрытосеменных. [6] Ситовидные клетки очень однородны и равномерно распределены по ситовидным областям. Их узкие поры необходимы для их функции в большинстве бессемянных сосудистых растений и голосеменных, у которых отсутствуют элементы ситовидных трубок и есть только ситовидные клетки для транспортировки молекул. [1] Хотя ситовидные клетки имеют меньшие ситовидные области, они все равно распределены по нескольким клеткам, чтобы эффективно транспортировать материал в различные ткани внутри растения. [2]
Белковые клетки, ассоциированные с ситовидными клетками, работают между флоэмой и паренхимой . Они связывают паренхиму со зрелыми ситовидными клетками, помогая участвовать в транспорте клеток. Может быть много таких белковых клеток, которые принадлежат одной ситовидной клетке, в зависимости от функции ткани или органа. [1]
Поры сита очень распространены в областях, где есть перекрывающиеся ситовидные клетки. Уровни каллозы измеряются для того, чтобы наблюдать за активностью ситовидных клеток. Каллоза действует как блок для пор сита, которые присутствуют в обоих этих ситовидных элементах. Отсутствие каллозы предполагает, что ситовидные элементы более активны и, следовательно, могут более активно регулировать свои поры в ответ на изменения окружающей среды. [7]
Поскольку сосудистая система растений жизненно важна для роста и развития растительных клеток и органов внутри растения, роль ситовидных элементов в транспортировке необходимых углеводов и макромолекул значительно расширена. Это можно применить в сельском хозяйстве, чтобы наблюдать, как ресурсы распределяются по различным частям растения. Плазмодесмы соединяют сопутствующие клетки с ситовидными элементами, а клетки паренхимы могут соединять ситовидные трубки с различными тканями внутри растения. Эта система между плазмодесмами, сопутствующими клетками и ситовидными трубками позволяет доставлять необходимые метаболиты. Урожайность сельскохозяйственной продукции потенциально может быть увеличена за счет максимизации системы доставки этих специализированных клеток во флоэме таким образом, чтобы диффузия могла быть максимизирована. Было обнаружено, что флоэма покрытосеменных может использовать ситовидные трубки как способ транспортировки различных форм РНК в токовые ткани, которые могут помочь изменить транскрипционную активность. Токовые ткани — это ткани, которые находятся в процессе роста и нуждаются в питательных веществах. Наличие элементов сита, транспортирующих дополнительные питательные вещества в акцепторные ткани, может ускорить процесс роста, что может повлиять на рост и развитие растений. Со временем быстрый рост может привести к увеличению сельскохозяйственного производства. [8]