stringtranslate.com

Форель-головорез Скалистых гор

Форель -головорез Скалистых гор ( Oncorhynchus virginalis ) , ранее объединявшаяся с форелью-головорезом ( Oncorhynchus clarkii ) [2] [3] [4] [5] [6] как один вид с несколькими подвидами, является видом рыб семейства лососевых , обитающим в холодноводных притоках северных [7] и южных [8] Скалистых гор , а также в частях Большого Бассейна [7] в Северной Америке. Как член рода Oncorhynchus , она является частью группы тихоокеанских форелей , которая включает широко распространенную радужную форель . Форель-головорез является популярной промысловой рыбой , особенно среди рыболовов , которые любят ловить рыбу нахлыстом . Общее название «головорез» относится к отличительной красной окраске на нижней стороне нижней челюсти .

Таксономия

Исторически форель-головорез считалась одним видом ( Oncorhynchus clarkii ). [2] [9] Однако недавние генетические, таксономические и геологические [10] данные показали, что форель-головорез следует разделить на четыре вида, каждый из которых (за исключением прибрежного головореза) имеет несколько подвидов, соответствующих эволюционным линиям [11], обнаруженным в крупных речных бассейнах.

Подвиды и однозначно идентифицируемые эволюционные единицы

Во время ежегодного собрания Американского общества рыболовства (AFS) в 2015 году Западное отделение AFS (WDAFS) организовало специальный семинар с группой экспертов для оценки обоснованности ныне признанных подвидов, учитывая имеющиеся доказательства, как подтверждающие, так и оспаривающие существующую систему классификации. Группа сочла текущую классификацию научно несостоятельной и предложила пересмотренную филогению и классификацию, которая соответствует всеобъемлющим доказательствам. [2]

В ходе этой дискуссии участники дискуссии не смогли решить, как обсуждать конкретные подмножества популяции. Одна сторона утверждала, что подвиды являются ценными таксономическими рангами , поскольку они представляют важную эволюционную и экологическую информацию, которую следует распознавать для сохранения биоразнообразия. Другая сторона утверждала, что подвиды не всегда соответствуют истинным эволюционным сущностям и являются произвольными обозначениями географических линий внутри вида.

Чтобы разрешить тупиковую ситуацию, группа экспертов ввела термин «уникально идентифицируемая эволюционная единица» (UIEU) для описания субъединиц, которые отделились от видов. Эти UIEU представляют собой отдельные группы популяций, которые демонстрируют эволюционную независимость, но не соответствуют всем критериям, чтобы считаться полноценными видами. Создание этого термина позволило группе экспертов признать и обсудить эти единицы, не ввязываясь в дебаты о подвидах. [2]

Эволюционные линии

Эволюционная линия верхнего течения реки Снейк/Йеллоустоун

Эволюционная линия верхней реки Снейк/Йеллоустоун, демонстрирующая девять уникально идентифицируемых эволюционных единиц (UIEUs), демонстрирует сложные закономерности расхождения и распространения. Генетические данные свидетельствуют о том, что линия изначально отделилась от линии бассейна Лахонтан около 9 миллионов лет назад, что потенциально было обусловлено дренажными связями между двумя бассейнами. [12] [13] [10] Однако обмен генами между этими линиями продолжался до приблизительно 3,07 миллиона лет назад. [14] [15]

Среди девяти признанных UIEU в пределах этой линии есть UIEU верхнего Снейка/Йеллоустоуна , UIEU реки Бэр и UIEU бассейна Бонневиль . [7] Примечательно, что мелкопятнистая форель-головорез реки Снейк, ранее обозначенная как O. c. behnkei, не имеет поддержки в качестве отдельного UIEU в текущих молекулярных доказательствах, несмотря на ее экологические и морфологические различия. [2]

Исследования [16] [17] указывают на более тесную родственную связь между Bear River Cutthroat Trout и Yellowstone Cutthroat Trout, чем с Bonneville Cutthroat Trout, что предполагает сложное разветвление в пределах верхней линии реки Снейк/Йеллоустоун. Кроме того, данные последовательности митохондриальной ДНК указывают на генетическое родство между Bonneville UIEU и Cutthroat Trout в реке Колорадо и близлежащих водоразделах, [18] указывая на пути распространения, выходящие за рамки традиционно предполагаемых.

Родословная Южных Скалистых гор

Регион Южных Скалистых гор, ранее считавшийся местом обитания четырех подвидов форели-головорезов, как выяснилось, содержит шесть отдельных UIEU. [19] [20] [21] [22] [8] Сюда входят три отдельных клады внутри форели-головорезов реки Колорадо (O. v. pleuriticus ), называемые в научной литературе синей и зеленой линиями, а также форель-головорезы Сан-Хуана, форель-головорезы Гринсбека , вымершая форель-головорезы Желтоперая и форель-головорезы Рио-Гранде. [23] Эти результаты, наряду с неправильной идентификацией оригинального образца, использованного для описания форели-головорезов Гринсбека, [8] [20] демонстрируют меняющийся характер понимания разнообразия форели-головорезов и важность продолжения исследований.

Известные штаммы форели-головорезов Скалистых гор

Описание

Как и все другие головорезы, форель-головорез Скалистых гор демонстрирует высокую степень изменчивости с точки зрения размера, цвета и выбора среды обитания. Эти форели демонстрируют диапазон цветов от желтовато-коричневого, серебристого, медного до блестящего оранжево-красного и золотистого. Они могут иметь яркие золотисто-оранжевые, красные или розовые оттенки. Пятна варьируются от средне-крупных и округлых до маленьких и перцевидных и могут быть сосредоточены на хвостовом стебле или равномерно распределены по бокам. Обычно они имеют от 60 до 63 позвонков и количество боковых чешуек от 150 до 200. Диапазон веса взрослых особей может варьироваться от примерно 10 граммов до более 7 килограммов. Самым крупным известным головорезом Скалистых гор был желтоперый. [2] [3] [4] [5] [6] [8] [14] [39] Из-за исторических интродукций и гибридизации с другими подвидами может быть сложно однозначно отделить некоторых форелей-головорезов Скалистых гор от других близкородственных подвидов только по внешнему виду. Все они имеют отличительные красные, розовые или оранжевые линейные отметины вдоль нижней стороны их челюстей в нижних складках жаберных пластин. Общее название «головорезы» происходит от этих отметин, придуманных в статье 1884 года в The American Angler писателем-любителем Чарльзом Хэллоком . [40]

Жизненный цикл

Большинство форелей-головорезов Скалистых гор живут в речном или адфлувиальном жизненном цикле. Однако широкое разнообразие сред, на которое влияют такие факторы, как высота и характеристики ручья, приводит к широкому спектру моделей жизненного цикла и стратегий выживания. [5] [7] [8] Аналогично, конкретные сроки и продолжительность этих стадий могут различаться среди разных популяций и подвидов. Например, популяции на более высоких высотах могут иметь более короткие вегетационные периоды и более позднее созревание по сравнению с популяциями в ручьях на более низких высотах. Кроме того, такие факторы, как расход ручья, температура и доступность пищи, могут значительно влиять на темпы роста и выживаемость на протяжении всего жизненного цикла. [5]

Популяции, которые рождаются и растут в небольших ручьях, как правило, менее мигрируют и перемещаются на короткие расстояния. Напротив, некоторые мигрирующие популяции перемещаются на большие расстояния (до 100 км), чтобы достичь идеальных мест нереста, питания и зимовки. [41] [42] [43] Озерные популяции, как правило, самые крупные, с вариациями в зависимости от того, мигрируют ли они вверх или вниз по течению, чтобы нереститься во впадающих или выходящих притоках. [44] [45] Большинство популяций нерестятся в более мелких притоках, хотя иногда происходит нерест в главном русле в более крупных реках.

Нерест

Нерест обычно происходит весной, с пиком активности в мае или июне, но может продолжаться до июля на больших высотах. Места нереста часто находятся в верховьях ручьев, где самки создают гнезда в гравии, чтобы отложить икру. [5] [7] [8]

Инкубация и вылупление яиц

Яйца обычно инкубируются в течение 4-6 недель до вылупления. После вылупления мальки остаются в гравии еще несколько недель, полагаясь на свои желточные мешки для питания. [5]

Стадии мальков и ювенильных особей

После того, как желточный мешок рассасывается, мальки вылезают из гравия и начинают питаться мелкими водными насекомыми и зоопланктоном. Темпы роста сильно различаются в зависимости от условий окружающей среды (например, высоты), некоторые особи достигают 300 мм в длину в течение двух лет. [5]

Стадии зрелости и взрослости

Половая зрелость обычно достигается в возрасте от 2 до 4 лет, но может быть отсрочена в более суровых, высокогорных условиях, где вегетационный период короче. Взрослые особи растут медленнее, чем молодые. Они в основном питаются водными и наземными насекомыми, а также другими мелкими рыбами. [5]

Продолжительность жизни

Максимальная продолжительность жизни форели-головореза оценивается примерно в 7–10 лет, но большинство особей, вероятно, живут короче из-за таких факторов, как хищничество, рыболовная нагрузка и деградация среды обитания. [5]

Экология

Диапазон

Форель-головорез Скалистых гор исторически является аборигеном широкого спектра речных стоков и бассейнов по всей западной части Соединенных Штатов. Они населяют районы от стоков рек Рио-Гранде, Канадиэн и Пекос в Нью-Мексико и южном Колорадо, простираясь до стоков рек Йеллоустоун и Верхний Снейк в Монтане, Айдахо, Вайоминге и частях Юты и Невады. Они также встречаются в водоразделе реки Беар на границе Айдахо, Юты и Вайоминга и в различных бассейнах, таких как водоразделы рек Долорес, Колорадо, Ганнисон, Уайт, Ямпа и верхний Грин-Ривер в Колорадо, Вайоминге и Юте. Они также являются аборигенами стоков Саут-Платт и Арканзас. Одно время они также, вероятно, были установлены в горах Дэвис в Техасе. [25] В настоящее время их ареал в целом ограничен верховьями этих водоразделов. [7] [8]

Место обитания

Как и другим лососевым, форели-головорезу Скалистых гор нужна холодная, чистая и хорошо насыщенная кислородом вода, чтобы выжить и процветать. Обычно они населяют ручьи, ручьи и небольшие реки с гравийным дном или холодные, умеренно глубокие озера. [5] Растительность вдоль ручья обеспечивает тень и минимизирует эрозию и нагрузку осадками (в основном ил), стабилизируя берега, которые в противном случае отрицательно повлияли бы на среду обитания и нерестилища. Пруды бобров служат убежищем в периоды засухи и средой обитания для зимовки. [46] Как и другие форели-головорезы, они демонстрируют оппортунистическое пищевое поведение с разнообразным рационом, и по мере увеличения их размера увеличивается и их пища. Некоторые из их основных кормов, часто имитируемых рыболовами-нахлыстовиками , включают макробеспозвоночных, таких как ручейники , веснянки , поденки и водные двукрылые (включая мошек и долгоножек ) на стадиях взрослой особи , личинки и куколки . Другие жертвы включают взрослых наземных насекомых, таких как муравьи , жуки , пауки , кузнечики и сверчки , а также водные объекты, включая раков , пресноводных моллюсков , икру рыб, креветок и других ракообразных, а также другую рыбу. [5] [47] Как правило, они корректируют свой рацион и пищевое поведение в зависимости от таких факторов, как доступность пищи, среда обитания, возраст и размер. Например, обитающий в озере Йеллоустонский скалистый горный головорез питается зоопланктоном и донными насекомыми, [48] в то время как виды реки Медведь в озере Медведь эволюционировали с рационом, в значительной степени зависящим от более мелкой рыбы, такой как эндемичный рип Бонневиль . [49] Живущие в ручье головорез в основном питаются дрейфом, поедая насекомых, переносимых течением. [47]

Угрозы для населения

Деградация и потеря среды обитания

Популяции форели-головорезов подвергаются отрицательному воздействию потери среды обитания и деградации, вызванной деятельностью человека. [5] [14] [50] Эти виды деятельности могут включать строительство плотин, лесозаготовки, добычу полезных ископаемых, выпас скота, лесные пожары, сельское хозяйство и отвод воды, все это негативно влияет на форель-головорезов Скалистых гор. Плотины изменяют естественный поток рек и ручьев, фрагментируя среду обитания и изменяя температуру воды, что может нарушить размножение и миграцию форели. Лесозаготовки и выпас скота удаляют прибрежную растительность, что приводит к повышению температуры воды и образованию осадка, что отрицательно влияет на икру форели и выживаемость молоди. Горнодобывающая деятельность часто сбрасывает загрязняющие вещества в водные пути, ухудшая качество воды и нанося вред популяции форели, в то время как городское развитие может привести к увеличению ливневого стока, который переносит загрязняющие вещества и осадок в ручьи, еще больше ухудшая качество среды обитания. Все эти действия могут привести к изменениям температуры воды, характера течения, а также доступности пищи и среды обитания, которые имеют решающее значение для выживания и воспроизводства форели-головореза. [50] [51] [52]

Связность среды обитания всегда обеспечивала защиту от вымирания, связывая среду обитания различного качества с верховьями рек. Фактически, процессы источника-стока позволили различным видам убийц эволюционировать, выживать и процветать на протяжении эпох. [53] [54] И наоборот, потеря дренажных соединений в результате деятельности человека стала значительной угрозой для убийц на всем западе. [11] [50] [55]

Гибридизация и интрогрессия

Форель-головорез легко скрещивается с завезенной радужной форелью, что может привести к потере генетически чистых популяций форели-головореза. Инкубационные методы также способствовали этой проблеме, случайно смешивая различные подвиды. [19] [9] [56] [30] Даже к началу 1900-х годов многие промыслы были полностью или частично нарушены из-за внедрения неместной радужной форели или пересадки отдельных популяций головорезов за пределы их родного ареала. [14] [21]

Гибридизация не только приводит к появлению менее адаптивных и успешных головорезов, [56] [57] она делает генетическую расшифровку местной форели для каждого бассейна невероятно сложной. [14] [21] [19] [9] [56] [30]

Конкуренция и хищничество

Введенные виды, такие как ручьевая форель, радужная форель, ручьевая форель и озерная форель, могут конкурировать с форелью-головорезом за пищу и ресурсы, а также могут охотиться на нее. Один из крайних примеров можно увидеть в озере Йеллоустоун в Йеллоустонском национальном парке, где введенная озерная форель вызвала серьезное снижение численности йеллоустонской форели-головореза. [58]

В другом исследовании рассматривалась выращенная в инкубаторе форель-головорез Рио-Гранде, которая обитает в том же ручье, что и дикая ручьевая форель. Это исследование показало более низкое содержание жира в организме и существенно иной рацион, чем у форели-головореза Рио-Гранде, найденной в ручьях без ручьевой форели. У них также были обнаружены повреждения плавников в присутствии ручьевой форели, что говорит об агрессивном и территориальном поведении ручьевой форели. [59]

Неместная ручьевая форель и радужная форель были зарыблены и пересажены по всему ареалу форели-головореза Скалистых гор, широко укоренились и, как правило, самодостаточны. В Айдахо их часто называют самой большой долгосрочной угрозой как для форели-головореза Йеллоустоуна, так и для форели-головореза Бонневиля, вытесняя их. [60] [61] [62] Ручьевая форель и форель-головорезы Скалистых гор занимают очень похожие ниши и напрямую конкурируют друг с другом. Однако, поскольку ручьевая форель имеет много репродуктивных преимуществ (более раннее созревание, большая плодовитость и более раннее появление потомства в течение года), ручьевая форель способна очень быстро заменить форель-головореза. [7] [63] [64] [65]

Вытеснение интродуцированными видами рыб в первую очередь объясняется передачей болезней или паразитов, конкуренцией и гибридизацией. Влияние каждого механизма значительно варьируется в зависимости от интродуцированного вида. В случае с радужной форелью основная проблема заключается в интрогрессивной гибридизации, хотя конкуренция играет свою роль. [57]

Болезнь

Форель-головорез Скалистых гор восприимчива к различным заболеваниям и паразитам, которые могут усугубляться стрессом, вызванным другими факторами, такими как изменение климата, изменение режимов течения воды, потеря среды обитания и гибридизация. [66] [67] [52] Болезнь вихревой форели особенно губительна для местных популяций форели.

Изменение климата

На протяжении долгого времени изменение климата играло доминирующую роль в диверсификации и видообразовании/подвидообразовании форели-головореза, включая виды Скалистых гор и дочерние таксоны. [9] [50] [68] [69] [70] Однако повышение температуры воды и изменения в характере речного стока, вызванные изменением климата, могут затруднить выживание и воспроизводство форели-головореза. [14] [71] [72] [73] Это усугубляется фрагментацией среды обитания; без связи популяций, которая могла бы смягчить последствия сокращения среды обитания, это ставит под угрозу большинство популяций форели-головореза. [50] [74] [75] [52] [67]

Ссылки

  1. ^ Жирар, Чарльз (1857). Уведомление о видах рода Salmo, авторов, наблюдаемых главным образом в Орегоне и Калифорнии. Филадельфия: Труды Академии естественных наук Филадельфии. С. 217–220.
  2. ^ abcdefghi Троттер, Патрик; Биссон, Питер; Ропер, Бретт; Шульц, Люк; Феррарис, Карл; Смит, Джеральд Р.; Стирли, Ральф Ф. (2018), Троттер, Патрик; Биссон, Питер; Шульц, Люк; Ропер, Бретт (ред.), "Специальный семинар по таксономии и эволюционной биологии форели-головореза", Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch1, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-12
  3. ^ abc Behnke, RJ 1979. Монография местных форелей рода Salmo западной части Северной Америки. Лесная служба США, Лейквуд, Колорадо.
  4. ^ abc Behnke, RJ 1988. Филогения и классификация форели-головореза. Страницы 1–7 в RE Gresswell, редактор. Состояние и управление внутренними запасами форели-головореза. Американское рыболовное общество, Симпозиум 4, Бетесда, Мэриленд.
  5. ^ abcdefghijklmno Behnke, RJ 1992. Местная форель западной части Северной Америки. Американское рыболовное общество, Монография 6, Бетесда, Мэриленд.
  6. ^ abcde Behnke, RJ 2002. Форель и лосось Северной Америки. The Free Press, Нью-Йорк.
  7. ^ abcdefghij Кэмпбелл, Мэтью Р.; Кили; Козфкай; Локстерман; Эванс (2018), Троттер; Биссон; Шульц, Сиодзава; Ропер (ред.), «Описание и сохранение разнообразия форели-головореза в реках Йеллоустоун, Снейк и бассейне Бонневиль», Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch12, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-12
  8. ^ abcdefghijklmno Роджерс; Бестген; Лав Стоуэлл; Мартин (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Разнообразие форели-головорезов в южных Скалистых горах», Форель-головорезы: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch13, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-12
  9. ^ abcdef Лав Стоуэлл; Меткалф; Маркл; Стирли (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Концептуализация и разграничение видов: структура для таксономического пересмотра форели-головорезов», Форель-головорезы: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch2, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-13
  10. ^ ab Link; Keeley (2018), Trotter; Bisson; Shultz; Roper (ред.), «Геологические ограничения на изменения дренажа реки Снейк-Колумбия и связанная с ними эволюционная диверсификация форели-головорезов за последние 17 миллионов лет», форель-головорезы: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch3, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-13
  11. ^ ab Smith; Stearly (2018), Trotter; Bisson; Shultz; Roper (ред.), «Ископаемые останки форели-головореза: значение для эволюции и сохранения», форель-головорез: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch4, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-13
  12. ^ Уоллес, AR 2003. Региональная геологическая обстановка позднекайнозойских озерных диатомитовых отложений, Большой Бассейн и окружающий регион: обзор и планы исследований. Геологическая служба США, Бюллетень 2209-B, Рестон, Вирджиния.
  13. ^ Уоллес, А. Р., М. Э. Перкинс и Р. Дж. Флек. 2008. Позднекайнозойская палеогеографическая эволюция северо-восточной Невады: свидетельства из осадочных бассейнов. Geosphere 4:36–74
  14. ^ abcdefg Сиодзава, Д.К., Р.П. Эванс, Д.Д. Хьюстон и П.Дж. Анмак. 2018. Географические различия, изоляция и эволюция форели-курица с комментариями о будущих направлениях управления и исследований. Страницы 129–172 в P. Trotter, P. Bisson, L. Schultz и B. Roper, редакторы. Форель-курица: эволюционная биология и таксономия. Американское общество рыболовства, специальная публикация 36, Бетесда, Мэриленд.
  15. ^ Арнольд, МЛ 2007. Эволюция через генетический обмен. Oxford University Press, Нью-Йорк
  16. ^ Толайн, К., Т. Симонс и Дж. Хадсон. 1999. Анализ митохондриальной ДНК отдельных популяций форели Бонневиль, реки Колорадо и йеллоустонской форели-головорезов. Заключительный отчет Университета штата Юта, Департамента рыболовства и дикой природы для Отдела ресурсов дикой природы штата Юта, Солт-Лейк-Сити.
  17. ^ ab Smith, GR, TE Dowling, KW Gobalet, T. Lugaski, DK Shiozawa и RP Evans. 2002. Биогеография и хронология эволюционных событий среди рыб Большого Бассейна. Страницы 175–234 в R. Hershler, DB Madsen и DR Curry, редакторы. История водных систем Большого Бассейна. Smithsonian Institution Press, Smithsonian Contributions to the Earth Sciences 33, Вашингтон, округ Колумбия
  18. ^ ab Loxterman, JL, и ER Keeley. 2012. Границы водоразделов и географическая изоляция: закономерности диверсификации форели-головореза из западной части Северной Америки. BMC Evolutionary Biology [онлайн-сериал] 12:38.
  19. ^ abcdefghi Metcalf, JL, VL Pritchard, SM Silvestri, JB Jenkins, JS Wood, DE Cowley, RP Evans, DK Shiozawa и AP Martin. 2012. Исторические данные по посадке и ДНК 19 века показывают изменения, вызванные человеком в природном разнообразии и распространении форели-головореза. Молекулярная экология 21:5194–5207
  20. ^ abcd Роджерс, КБ 2012. Соединяя прошлое: использование ДНК для определения наследия рыб нашего штата. Colorado Outdoors 2012 Сентябрь/Октябрь: 28–32
  21. ^ abcde Bestgen, KR, KB Rogers и R. Granger. 2013. Фенотип предсказывает генотип для линий местной форели-головореза в южных Скалистых горах. Университет штата Колорадо, Лаборатория личиночных рыб, Форт-Коллинз. Окончательный отчет для Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США, полевой офис в Колорадо, Денвер
  22. ^ Роджерс, КБ, К. Р. Бестген и Дж. Эпп. 2014. Использование генетического разнообразия для информирования об усилиях по сохранению местной форели-головореза Южных Скалистых гор. Страницы 218–228 в RF Carline и C. LoSapio, редакторы. 2014. Дикая форель XI: оглядываясь назад и двигаясь вперед. Симпозиум по дикой форели, Западный Йеллоустоун, Монтана. Доступно: www.wildtroutsymposium. com/wildTroutXI.php. (январь 2018 г.).
  23. ^ abcd Bestgen, Kevin R.; Rogers, Kevin B.; Granger, Robert (март 2019 г.). «Отдельные фенотипы местной форели-головореза возникают в соответствии с молекулярной моделью распределения линий». Transactions of the American Fisheries Society . 148 (2): 442–463. Bibcode : 2019TrAFS.148..442B. doi : 10.1002/tafs.10145 . ISSN  0002-8487.
  24. ^ abc Притчард, В. Л.; Меткалф, Дж. Л.; Джонс, К.; Мартин, А. П.; Коули, Д. Э. (15 августа 2008 г.). "Структура популяции и генетическое управление форелью-головорезом Рио-Гранде (Oncorhynchus clarkii virginalis)". Conservation Genetics . 10 (5): 1209. doi :10.1007/s10592-008-9652-8. ISSN  1572-9737.
  25. ^ ab Garrett, GP и GC Matlock. 1991. Форель-головорез Рио-Гранде в Техасе. The Texas Journal of Science 43(4): 405-410.
  26. ^ Миффлин, МД и Уит, ММ, 1979. Плювиальные озера и предполагаемый плювиальный климат Невады. Бюллетень Невадского бюро горного дела и геологии 94. Школа горного дела Маккея, Университет Невады, Рино, Невада. 57 стр.
  27. ^ Овиатт, К. Г., 2015. Хронология озера Бонневиль, 30 000–10 000 лет назад. Обзоры четвертичной науки 110, 166–171.
  28. ^ Итон, Кендра Р.; Локстерман, Джанет Л.; Кили, Эрнест Р. (10 августа 2018 г.). «Связи и контейнеры: использование генетических данных для понимания того, как эволюция водораздела и деятельность человека влияют на биогеографию форели-головорезов». PLOS ONE . 13 (8): e0202043. Bibcode : 2018PLoSO..1302043E. doi : 10.1371/journal.pone.0202043 . ISSN  1932-6203. PMC 6086439. PMID 30096159  . 
  29. ^ Овиатт, К. Г., 2018. Геоморфологический контроль седиментации в плейстоценовом озере Бонневиль, восточная часть Большого Бассейна. в Starratt, SW и Rosen, MR, ред., От соленой к пресной воде: разнообразие западных озер в пространстве и времени. Специальный доклад Геологического общества Америки 536, стр. 53–66.
  30. ^ abc Кэмпбелл, М., К. Козфкай, А. Бун и Д. Тойшер. 2007. Генетические исследования форели-головореза Бонневиля в бассейне реки Бэр, Айдахо: распределение разнообразия митохондриальной ДНК, гибридизация и интрогрессия радужной форели. Окончательный отчет. Номер отчета IDFG 07-36. Департамент рыболовства и дичи Айдахо. Бойсе, Айдахо.
  31. ^ Кэмпбелл, М. Р., К. Козфкай, К. А. Мейер, М. С. Пауэлл и Р. Н. Уильямс. 2011. Историческое влияние вулканизма и оледенения на формирование вариаций митохондриальной ДНК и ее распределение у йеллоустонской форели-головореза по всему ее естественному ареалу. Труды Американского общества рыболовства 149: 91-107.
  32. ^ Бушар, Дэвид П.; Кауфман, Даррелл С.; Хохберг, Эми; Куэйд, Джей (1998-08-01). «Четвертичная история бассейна Тэтчер, Айдахо, реконструированная по 87Sr/86Sr и аминокислотному составу озерных ископаемых: последствия для отвода реки Медведь в бассейн Бонневиль». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 141 (1): 95–114. Bibcode :1998PPP...141...95B. doi :10.1016/S0031-0182(98)00005-4. ISSN  0031-0182.
  33. ^ Линк, ПК, ДС Кауфман и ГД Такрей. 1999. Полевой путеводитель по плейстоценовым озерам Тэтчер и Бонневиль и потопу Бонневиль, юго-восточный Айдахо. Страницы 251–266 в путеводителе по геологии восточного Айдахо под редакцией С.С. Хьюза и ГД Такрея. Музей естественной истории Айдахо, Покателло.
  34. ^ Роджерс, КБ 2010. Таксономия форели-головореза: изучение наследия рыб штата Колорадо. Страницы 152–157 в RF Carline и C. LoSapio, редакторы. Дикая форель X: Поддержание дикой форели в меняющемся мире. Симпозиум по дикой форели, Бозмен, Монтана. Доступно: www.wildtroutsymposium.com/proceedings.php. (Январь 2018 г.).
  35. ^ Вотел, Мисси. «Тест ДНК приводит к обнаружению головореза из Сан-Хуана — Durango Telegraph». www.durangotelegraph.com . Получено 24.11.2018.
  36. ^ «Биологи из Колорадо вновь открывают рыбу, которую долгое время считали вымершей, а затем спасают ее от распространяющегося лесного пожара». The Denver Post . 2018-09-06. Получено 2018-11-24.
  37. ^ Пресс-релиз Национального леса Сан-Хуан (18 августа 2021 г.). «Второй этап восстановления заповедника Сан-Хуан Каттроат запланирован для верховьев ручья Вулф-Крик».
  38. ^ "Colorado Parks and Wildlife". Colorado Parks and Wildlife . Получено 24.09.2022.
  39. ^ Торгаард; Брунелли; Смит; Джонсон (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Эволюция маркера Y-хромосомы у форели-головореза», Форель-головорез: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch7, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-13
  40. ^ Троттер, Патрик С. (2008). Головорез: местная форель Запада (2-е изд.). Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 13. ISBN 978-0-520-25458-9.
  41. ^ Schrank, AJ, и FJ Rahel. 2004. Модели перемещения во внутренних водах форели-головореза (Oncorhynchus clarki utah): последствия для управления и сохранения. Канадский журнал рыболовства и водных наук 61:1528–1537.
  42. ^ Schrank, AJ, и FJ Rahel. 2006. Факторы, влияющие на летние перемещения форели-головореза Бонневиля (Oncorhynchus clarkii utah). Канадский журнал рыболовства и водных наук 63:660–669.
  43. ^ Грессвелл, Б. и К. Хомел. 2008. Оценка закономерностей перемещения мелкопятнистой форели-головореза реки Снейк в реке Снейк ниже плотины озера Джексон, национальный парк Гранд-Титон. Ежегодный отчет Исследовательского центра службы национальных парков Университета Вайоминга 31:23–28, Ларами.
  44. ^ Gresswell, RE, WJ Liss и GL Larson. 1994. Организация жизненного цикла йеллоустонской форели-головореза (Oncorhynchus clarki bouvieri) в озере Йеллоустоун. Канадский журнал рыболовства и водных наук 51:298–309.
  45. ^ Варли, Дж. Д. и Р. Э. Грессвелл. 1988. Экология, статус и управление йеллоустонской форелью-головорезом. Страницы 13–24 в книге Р. Э. Грессвелла, редактора. Статус и управление внутренними запасами форели-головореза. Американское рыболовное общество, симпозиум 4, Бетесда, Мэриленд.
  46. ^ Уайт, Сет М.; Рахель, Фрэнк Дж. (2008). «Дополнение местообитаний для форели-головореза Бонневиля в водоразделах, подверженных влиянию бобров, домашнего скота и засухи». Труды Американского общества рыболовства . 137 (3): 881–894. Bibcode : 2008TrAFS.137..881W. doi : 10.1577/T06-207.1. ISSN  0002-8487.
  47. ^ ab Leeseberg, CA, и ER Keeley. 2014. Размер добычи, обилие добычи и температура как корреляты роста популяций ручьевой форели. Экологическая биология рыб 97:599–614.
  48. ^ Бенсон, Н.Г. 1961. Лимнология озера Йеллоустоун в связи с форелью-головорезом. Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США, Федеральное правительство, серия 56, Вашингтон, округ Колумбия
  49. ^ Нильсон, Б. Р. и Л. Ленч. 1988. Bonneville Cutthroat Trout в озере Медведь: статус и управление. Страницы 128–133 в RE Gresswell, редактор. Статус и управление внутренними запасами Cutthroat Trout. Американское рыболовное общество, Симпозиум 4, Бетесда, Мэриленд.
  50. ^ abcde Шульц; Томпсон; Кэткарт; Уильямс (2018), Троттер; Биссон; Шульц; Ропер (ред.), «Там, где резина встречается с дорогой: дальнейшие потребности в исследованиях и их последствия для управления форелью-убийцей», Форель-убийца: эволюционная биология и таксономия , Американское общество рыболовства, doi : 10.47886/9781934874509.ch14, ISBN 978-1-934874-50-9, получено 2024-08-21
  51. ^ Хариг, АЛ и КД Фауш. 2002. Минимальные требования к среде обитания для восстановления перемещенных популяций форели-головореза. Экологические приложения 12(2): 535-551
  52. ^ abc Wenger, SJ, DJ Isaak, CH Luce, HM Neville, KD Fausch, JD Dunham, DC Dauwalter, MK Young, MM Elsner, BE Rieman, AF Hamlet и JE Williams. 2011. Режим течения, температура и биотические взаимодействия приводят к дифференциальному снижению численности видов форели при изменении климата. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки 108:14175–14180.
  53. ^ Rieman, BE, and JB Dunham. 2000. Метапопуляции и лососевые: синтез закономерностей жизненного цикла и эмпирических наблюдений. Ecology of Freshwater Fish 9:51–64.
  54. ^ Штикцелле, Н. и Т. П. Куинн. 2007. Перспектива метапопуляции лосося и других анадромных рыб. Рыба и рыболовство 8:297–314.
  55. ^ Притчард, В. Л.; Джонс, К.; Коули, Д. Э. (2007). «Генетическое разнообразие в пределах фрагментированных популяций форели-головореза». Труды Американского общества рыболовства . 136 (3): 606–623. Bibcode : 2007TrAFS.136..606P. doi : 10.1577/t06-038.1. ISSN  0002-8487.
  56. ^ abc Muhlfeld, CC, ST Kalinowski, TE McMahon, ML Taper, S. Painter, RF Leary и FW Allendorf. 2009. Гибридизация быстро снижает приспособленность местной форели в дикой природе. Biology Letters 5:328–331.
  57. ^ ab Seiler, SM, and ER Keeley. 2007. Сравнение агрессивного и кормодобываюшего поведения между молодью форели-головореза, радужной форели и гибридами F1. Animal Behavior 74:1805–1812.
  58. ^ Koel, Todd M.; Bigelow, Patricia E.; Doepke, Philip D.; Ertel, Brian D.; Mahony, Daniel L. (весна 2006 г.). «Сохранение йеллоустонской форели-головореза ради будущего GYE» (PDF). Yellowstone Science . 14 (2). National Park Service: 20–28. Получено 12.03.2014.
  59. ^ Шемай, Б., Р. Салленаве и Д. Э. Коули. 2007. Конкуренция между выращенной в инкубаториях форелью-головорезом Рио-Гранде и дикой коричневой форелью. Североамериканский журнал управления рыболовством 27: 315-325.
  60. ^ Мейер, KA, SDJ, LJA, CMR и KCC 2006. Статус йеллоустонской форели-головореза в Айдахо. Труды Американского общества рыболовства 135:1329–1347.
  61. ^ IDFG (Департамент рыболовства и дичи Айдахо). 2007. План управления по сохранению популяции йеллоустонской форели-головореза в Айдахо. IDFG, Бойсе.
  62. ^ Шепард, ББ 2004. Факторы, которые могут влиять на вторжение неместной ручьевой форели и вытеснение ею местной форели Westslope Cutthroat Trout в трех соседних юго-западных ручьях Монтаны. Североамериканский журнал управления рыболовством 24:1088–1100.
  63. ^ Гриффит, Дж. С. 1972. Сравнительное поведение и использование среды обитания ручьевой форели (Salvelinus fontinalis) и форели-головореза (Salmo clarki) в небольших ручьях северного Айдахо. Журнал Совета по исследованиям в области рыболовства Канады 29:265–273.
  64. ^ Гриффит, Дж. С. 1988. Обзор конкуренции между форелью-головорезом и другими лососевыми. Страницы 134–140 в RE Gresswell, редактор. Состояние и управление внутренними запасами форели-головореза. Американское рыболовное общество, Симпозиум 4, Бетесда, Мэриленд.
  65. ^ Кеннеди, Б. М., Д. П. Петерсон и К. Д. Фауш. 2003. Различные истории жизни популяций ручьевой форели, вторгающихся в высокогорные и высокогорные ручьи-каттроаты в Колорадо. Western North American Naturalist 63:215–223.
  66. ^ Мурсия, СБЛ Керанс, Э. Макконнелл и ТМ Коэль. 2006. Паттерны заражения Myxobolus cerebralis у йеллоустонской форели-головореза после естественного воздействия. Болезни водных организмов 71:191–199.
  67. ^ ab Williams, JE, AL Haak, HM Neville и WT Colyer. 2009. Возможные последствия изменения климата для сохранения популяций форели-головореза. Североамериканский журнал управления рыболовством 29:533–548.
  68. ^ Берначез, Л. и К. К. Уилсон. 1998. Сравнительная филогеография неарктических и палеарктических рыб. Молекулярная экология 7:431–452.
  69. ^ Дэвис, МБ и Р.Г. Шоу. 2001. Сдвиги ареала и адаптивные реакции на изменение климата в четвертичный период. Science 292:673–679.
  70. ^ Хьюитт, Г. 2000. Генетическое наследие четвертичных ледниковых периодов. Nature (Лондон) 405:907–913.
  71. ^ Зейглер, Мэтью П.; Тодд, Эндрю С.; Колдуэлл, Коллин А. (2012-06-26). «Доказательства недавнего изменения климата в пределах исторического ареала обитания форели-головореза Рио-Гранде: последствия для управления и сохранения в будущем». Труды Американского общества рыболовства . 141 (4): 1045–1059. Bibcode : 2012TrAFS.141.1045Z. doi : 10.1080/00028487.2012.676589. ISSN  0002-8487.
  72. ^ Зейглер, Мэтью П.; Роджерс, Кевин Б.; Робертс, Джеймс Дж.; Тодд, Эндрю С.; Фауш, Курт Д. (2019-08-05). «Прогнозирование сохранения популяций форели-головореза Рио-Гранде в неопределенном будущем». Североамериканский журнал управления рыболовством . 39 (5): 819–848. Bibcode : 2019NAJFM..39..819Z. doi : 10.1002/nafm.10320. ISSN  0275-5947.
  73. ^ Пеналуна, BE, Дж. Б. Данхэм, С. Ф. Рейлсбэк, И. Арисменди, С. Л. Джонсон, Р. Э. Билби, М. Сейфик и А. Э. Скаугсет. 2015. Локальная изменчивость опосредует уязвимость популяций форели к землепользованию и изменению климата. PLOS (Публичная научная библиотека) ONE [онлайн-сериал] 10(8):e0135334.
  74. ^ Уильямс, Дж. Э., А. Л. Хаак, Х. М. Невилл и В. Т. Кольер. 2009. Возможные последствия изменения климата для сохранения популяций форели-головореза. Североамериканский журнал управления рыболовством 29:533–548.
  75. ^ Робертс, Дж. Дж., К. Д. Фауш, Д. П. Петерсон и М. Б. Хутен. 2013. Фрагментация и термические риски, связанные с изменением климата, взаимодействуют, влияя на устойчивость местной форели в бассейне реки Колорадо. Global Change Biology 19:1383–1398.