Раковины клыков или раковины зубов , технически Scaphopoda / s k æ ˈ f ɒ p ə d ə / ( ладьевидные / ˈ s k æ f ə p ɒ d z / , от древнегреческого σκᾰ́φης skáphē «лодка» и πούς poús " фут»), являются представителями класса морских моллюсков , распространенных по всему миру, и являются единственным классом исключительно инфаунистических морских моллюсков. Раковины видов этого класса имеют длину 0,5–18 см (0,20–7,09 дюйма) ( самая длинная — Fissidentalium metivieri ). [3] Представители отряда Dentaliida , как правило, крупнее, чем представители отряда Gadilida .
Эти моллюски живут в мягких грунтах на море (обычно не в приливно-отливной зоне ). Из-за этой сублиторальной среды обитания и небольшого размера большинства видов многие любители пляжного отдыха с ними незнакомы; их раковины не так распространены и не так легко заметны в пляжном наносе, как раковины морских улиток и моллюсков .
Молекулярные данные позволяют предположить, что ладьевидные моллюски являются сестринской группой головоногих моллюсков , хотя филогения моллюсков более высокого уровня остается нерешенной. [4]
Морфологическая форма тела лопаточника затрудняет его удовлетворительную ориентацию. В результате исследователи часто расходились во мнениях относительно того, какое направление является передним/задним, а какое – вентральным/дорсальным. По мнению Шимека и Штайнера, «[т] верхушка панциря и мантии анатомически дорсальны, а большое отверстие — вентрально и спереди. Следовательно, вогнутая сторона панциря и внутренностей анатомически дорсальна. Выпуклая сторона должна быть разделен на передне-вентральную и дорсо-заднюю части, с анусом в качестве разграничителя. Функционально, как и у головоногих моллюсков , большое отверстие со стопой находится спереди, апикальная область сзади, вогнутая сторона дорсальная и выпуклая сторона вентральная. [5]
Раковины представителей Gadilida обычно стекловидно-гладкие, узкие, с уменьшенным отверстием. Это, наряду с другими структурами их анатомии, позволяет им с удивительной скоростью перемещаться по рыхлым отложениям, спасаясь от потенциальных донных хищников.
Денталиды, напротив, имеют сильно ребристый и шероховатый панцирь. Когда они чувствуют вибрации где-либо вокруг себя, их защитная реакция — замерзнуть. Из-за этого их труднее обнаружить таким животным, как рыба-крыса , которые могут чувствовать электрические сигналы, исходящие от малейшего движения мышц.
Мантия ладьевидного моллюска полностью находится внутри раковины. Нога выходит из большего конца раковины и используется для рытья нор в субстрате. Ладьевидная ладошка располагается головой вниз в субстрате, причем вершинный конец панциря (в задней части тела животного) выступает вверх. Однако этот конец редко появляется над уровнем субстрата, поскольку при этом животное подвергается воздействию многочисленных хищников. Большинство взрослых ладьевидных моллюсков живут полностью погребенными в субстрате.
Вода поступает в мантийную полость через апикальное отверстие и разносится по поверхности тела ресничками . Жабры отсутствуют ; вся поверхность мантийной полости поглощает кислород из воды. В отличие от большинства других моллюсков, здесь нет непрерывного течения воды с отдельным выдыхающим потоком. Вместо этого дезоксигенированная вода быстро выбрасывается обратно через апикальное отверстие под действием мышц один раз каждые десять-двенадцать минут.
Множество крошечных щупалец вокруг ступни, называемых каптакулы , просеивают осадок и цепляются за кусочки пищи, которые затем доставляются в рот. Во рту имеется перемалывающая радула , которая разбивает кусок на более мелкие кусочки для переваривания. Радулы и хрящевые валики ротовой полости у Gadilidae имеют структуру, подобную застежкам-молниям, где зубы активно раздавливают добычу, неоднократно открываясь и закрываясь на ней, в то время как радулы и хрящевые валики у Dentaliidae работают по принципу храпового механизма, втягивая добычу в пищевод, иногда целую. .
Массивная радула ладьевидных моллюсков — самый крупный такой орган по отношению к размеру тела среди всех моллюсков (у которых, за исключением двустворчатых моллюсков , наличие а является определяющей характеристикой). Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищеварительного дивертикула , пищевода , желудка и кишечника . Пищеварительная железа выделяет в желудок ферменты, но, в отличие от некоторых других моллюсков, сама не переваривает пищу. Анус открывается на брюшной/нижней стороне животного, примерно посередине мантийной полости.
Сосудистая система ладьевидных является рудиментарной, в ней отсутствуют сердечные предсердия , а также соответствующие ктенидии (жабры) и кровеносные сосуды; Кровь удерживается в пазухах по всей полости тела и перекачивается по телу за счет ритмичного движения стопы. Сердце , характерная черта всех других групп моллюсков , считалось полностью утраченным или уменьшенным до тонкой складки перикарда ; однако , согласно более поздним исследованиям, мышечный, регулярно бьющийся перианальный кровяной синус гомологичен желудочку и поэтому считается сердцем ладьевидной кости. [6]
Метаболические отходы выводятся через пару нефридиев, расположенных вблизи ануса. Раковины бивней, по-видимому, являются единственными сохранившимися моллюсками, у которых полностью отсутствуют стандартные в остальном рено-перикардиальные отверстия моллюсков. Более того, они, по-видимому, единственные моллюски, у которых отверстия напрямую соединяют гемоцель с окружающей водой (через две «водные поры», расположенные вблизи отверстий нефридиев). Эти отверстия могут служить для того, чтобы позволить животному снизить внутреннее давление путем выброса жидкости организма (крови) в моменты сильного мышечного сокращения стопы. [7]
Нервная система в целом аналогична нервной системе головоногих моллюсков . [8] По одной паре церебральных и плевральных ганглиев лежат близко к пищеводу и фактически образуют мозг животного .
Отдельный набор педальных ганглиев расположен в стопе, а пара висцеральных ганглиев расположена дальше в теле и соединяется с павильонными ганглиями длинными связями. Также присутствуют радулярные и субрадулярные ганглии, а также статоцисты со статикониями. У скафопод нет ни глаз , ни осфрадии [ 9] или других отдельных органов чувств. [10] Однако ладьевидные действительно обладают генами, участвующими в формировании и функционировании фоторецепторов, что означает, что у ладьевидных ракообразных могли быть глаза, которые деградировали в течение эволюционного времени. [11]
Лагереногие имеют раздельный пол и наружное оплодотворение . У них одна гонада, занимающая большую часть задней части тела, и они выделяют свои гаметы в воду через нефридий.
После оплодотворения из яиц вылупляется свободноживущая личинка трохофора , которая развивается в личинку велигера , которая больше похожа на взрослую особь, но не имеет такого сильного удлинения, как тело взрослой особи. [10] Трехлопастная стопа возникает до метаморфоза, а головные щупальца развиваются после метаморфоза. Ладьевидные моллюски в отличие от двустворчатых моллюсков на протяжении всего морфогенеза остаются одностворчатыми. [12]
Раковины бивней живут в отложениях морского дна , питаясь в основном фораминиферами ; некоторые дополняют это растительными веществами. [13]
Группа состоит из двух подтаксонов: Dentaliida (который может быть парафилетическим) и монофилетического Gadilida . [1] Различия между двумя отрядами незначительны и зависят от размера и деталей радулы, панциря и стопы. В частности, денталииды физически крупнее из двух семейств и обладают раковиной, которая равномерно сужается от передней (самой широкой) к задней (самой узкой); у них также есть ступня, состоящая из одной центральной и двух боковых долей и загибающаяся в панцирь при втягивании. С другой стороны, гадилиды гораздо меньше по размеру, имеют раковину, самая широкая часть которой находится немного позади ее отверстия, и имеют дискообразную ступню, окаймленную щупальцами, которые при втягивании переворачиваются сами в себя (в этом состоянии напоминают складка, а не диск).
.jpeg/1280px-Calliodentalium_semitracheatum_(MNHN-IM-2012-13993).jpeg)
По данным Всемирного реестра морских видов :
Существует хорошая летопись окаменелостей ладьевидных моллюсков начиная с Миссисипи [14] , что делает их самым молодым классом моллюсков.
Ордовикский Rhytiodentalium kentuckyensis был интерпретирован как ранний предшественник ладьевидных моллюсков, что подразумевает эволюционную преемственность от рибейриоидных моллюсков -ростроконхов , таких как Pinnocaris . Однако конкурирующая гипотеза предполагает девонское/каменноугольное происхождение от неминерализованного предка или от более производного, девонского, конокардиоидного ростроконха. [15]
Считается, что ладьевидные являются членами Conchifera , однако их филогенетические отношения с другими членами этого подтипа остаются спорными. Концепция Диасомы предлагает кладу ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков, основанную на их общем инфаунистическом образе жизни, роющих ногах и наличии мантии и панциря. Пожета и Раннегар предложили вымершую Rostroconchia в качестве стволовой группы диасомы. [16] Альтернативная гипотеза предполагает, что головоногие и брюхоногие моллюски являются сестрами ладьевидных моллюсков, а гельционеллиды являются стволовой группой. [17] Обзор филогении глубоких моллюсков, проведенный в 2014 году, обнаружил большую поддержку ладьевидных, брюхоногих и головоногих моллюсков, чем ладьевидных и двустворчатых моллюсков, таким образом, общие особенности тела ладьевидных и двустворчатых моллюсков могут быть конвергентными адаптациями из-за схожего образа жизни. [18] Анализ нервной системы ладьевидных моллюсков показал, что и ладьевидные, и головоногие имеют схожую структуру нервной системы со смещенными вентрально педальными нервами и латеральными нервами, идущими дорсально. Эти сходства привели к выводу, что ладьевидные моллюски являются сестрами головоногих моллюсков, а брюхоногие моллюски - сестра им обоим. [8] Более поздние исследования, в том числе секвенирование генома раковин бивней, подтверждают модель диасомы, в которой двустворчатые моллюски являются сестринской группой. [19]
Раковины Dentalium hexagonum и Dentalium pretiosum были нанизаны на нить и использовались туземцами северо-запада Тихого океана в качестве денег-ракушек . Раковины денталиума также использовались для изготовления поясов и головных уборов в натуфийской культуре Ближнего Востока и являются возможным индикатором раннего социального расслоения. [20]
{{cite book}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )