Уропиги — это отряд паукообразных , включающий беспозвоночных, широко известных как скорпионы-кнуты или уксусоны (также пишется уксусруны и уксусоны ). Их часто называют уропигидами . Название «хлыстовый скорпион» относится к их сходству с настоящими скорпионами и обладанию хвостом, похожим на кнут, а «уксус» относится к их способности при нападении выделять зловонную жидкость с запахом уксуса , содержащую уксусную кислоту . Отряд также может называться Thelyphonida . Оба названия, Uropygi и Thelyphonida, могут использоваться либо в узком смысле для отряда плетеных скорпионов, либо в широком смысле, который включает отряд Schizomida . [а]
Карл Линней впервые описал плетеного скорпиона в 1758 году, хотя и не отличил его от тех, кого сейчас считают разными видами паукообразных, назвав его Phalangium caudatum . Фалангиум сейчас используется как название рода сенокосцев ( Opiliones ). В 1802 году Пьер Андре Латрейль был первым, кто использовал название рода исключительно для плетеных скорпионов, а именно Thelyphonus . [3] [4] Позже Латрейль объяснил это имя как означающее « qui tue », что означает «кто убивает». [5] [b] Одно из названий отряда, Thelyphonida, основано на названии рода Латрейля. Впервые он был использован как французский Thélyphone Латреем в 1804 году [1] , а затем Октавиусом Пикардом-Кембриджем в 1872 году (с написанием Thelyphonidea). [6]
Альтернативное название, Уропиги, впервые было использовано Тамерланом Тореллом в 1883 году . [1] Оно означает «огузок хвоста», от древнегреческого οὐροπύγιον ( ouropugion ), [7] от οὐρά ( oura ) «хвост» и πυγή ( puge )» «огузок» относится к хлыстообразному жгутику на конце пигидия , небольшой пластинки, состоящей из трех последних сегментов брюшного экзоскелета .
Классификация и научное название плетеных скорпионов различаются. Первоначально амблипиги (плетистые пауки), уропиги и шизомиды (короткохвостые скорпионы) образовывали единый отряд паукообразных — педипальпи. Позже педипальпы были разделены на два отряда: Amblypygi и Uropygi (или Uropygida). Затем шизомиды были выделены из уропигов в отдельный отряд. [8] Остальные либо продолжали называться тем же именем, Uropygi, [3] возможно, назывались Uropygi sensu stricto , либо назывались Thelyphonida. [8] Когда имя Uropygi используется для плетеных скорпионов, клада, содержащая Uropygi и Schizomida, может называться Thelyphonida, [9] или Thelyphonida sl . И наоборот, когда название Thelyphonida используется только для плетеных скорпионов, родительская клада может быть называемые Uropygi, [10] или Uropygi sensu lato . В таблице ниже суммированы два варианта использования. Если уточнения sl и ss опущены, названия Uropygi и Thelyphonida неоднозначны.
Филогенетические исследования показывают, что три группы: Amblypygi, Uropygi ss и Schizomida тесно связаны. [8] [11] Uropygi ss и Schizomida, вероятно, разошлись в конце каменноугольного периода , где-то в тропиках Пангеи . [12]
Кнутые скорпионы имеют длину от 25 до 85 мм (от 1,0 до 3,3 дюйма), при этом у большинства видов тело не длиннее 30 мм (1,2 дюйма); Самый крупный вид рода Mastigoproctus может достигать 85 мм (3,3 дюйма). [13] Вымерший мезопроктус из формации Крато нижнего мела мог иметь такой же размер. [14] Однако из-за своих ног, когтей и «хлыста» они могут казаться намного крупнее, а вес самого тяжелого экземпляра составлял 12,4 грамма (0,44 унции). [15]
Опистосома состоит из 12 сегментов. Первый сегмент образует ножку, а каждый из следующих восьми сегментов имеет дорсальные тергиты . Последние три сегмента срослись в замкнутые кольца, заканчивающиеся жгутиком, состоящим из 30-40 единиц. [16] [17]
Как и родственные отряды Schizomida и Amblypygi, скорпионы-клыки используют для ходьбы только шесть ног, причем первые две ноги служат органами чувств, похожими на усики. У всех видов также есть очень большие скорпионоподобные педипальпы (клещи), но на каждой пальпной голени есть дополнительный большой шип. У них есть одна пара срединных глаз в передней части головогруди и до пяти пар боковых глаз на каждой стороне головы - образец, также встречающийся у скорпионов. [18] [19] У кнутовых скорпионов нет ядовитых желез, но у них есть железы в задней части живота, которые могут распылять смесь уксусной и каприловой кислот , когда их беспокоят. [13] Уксусная кислота придает этому спрею запах уксуса, отсюда и общее название уксусеон .
Скорпионы-хлысты — плотоядные , ночные охотники, питающиеся в основном насекомыми , многоножками , скорпионами и наземными изоподами, [13] , но иногда и червями и слизняками. Мастигопроктус иногда охотится на мелких позвоночных животных . [13] Добыча раздавливается между специальными зубами на внутренней стороне вертлугов (второй сегмент «ног») передних придатков. Они ценны в борьбе с популяцией тараканов и сверчков.
Самцы выделяют сперматофор (объединенную массу сперматозоидов), который передается самке после ухаживания, при котором самец удерживает концы первых ног самки в своих хелицерах . Сперматофор откладывается на землю и подбирается самкой с помощью области половых органов. У некоторых родов самец затем использует свои педипальпы, чтобы протолкнуть сперматофор в ее тело. [20]
Через несколько месяцев самка выкопает большую нору и закроется внутри. До 40 яиц выбрасываются внутри перепончатого выводкового мешка, который сохраняет влагу и остается прикрепленным к половой покрышке и пятому сегменту вентральной опистосомы матери . Самка отказывается от еды и держит опистосому дугой вверх, чтобы выводной мешок не касался земли в течение следующих нескольких месяцев, пока из яиц развиваются постэмбрионы. Придатки становятся видимыми. [21]
Белые детеныши, вылупившиеся из постэмбрионов, забираются на спину матери и прикрепляются там специальными присосками. После первой линьки, когда они похожи на миниатюрных взрослых особей, но с ярко-красными щупиками, они покидают нору. Мать может прожить еще до двух лет. Молодняк растет медленно, проходя четыре линьки примерно за четыре года, прежде чем достигнет взрослой жизни. Они живут еще до четырех лет. [13] [21]
Плетеные скорпионы встречаются в тропических и субтропических районах, за исключением Европы и Австралии . Кроме того, из Африки известен только один вид : Etienneus africanus , вероятно, реликт Гондваны , эндемик Сенегала , Гамбии и Гвинеи-Бисау . [22] Обычно они роют норы педипальпами, куда переносят добычу. [13] Они также могут прятаться под бревнами, гниющей древесиной, камнями и другим природным мусором. Они предпочитают влажные, темные места и избегают света. Mastigoproctus giganteus , гигантский скорпион-хлыст, встречается в более засушливых районах, включая Аризону и Нью-Мексико. [23]
По состоянию на 2023 год во Всемирный каталог уропигов включены следующие 16 существующих родов, все из которых относятся к семейству Thelyphonidae: [24]
Кроме того, были приняты семь вымерших родов, два из которых относятся к семейству Thelyphonidae: [24]
и пять неразмещенных относительно семьи: [24]
