Скребни / ə ˌ k æ n θ oʊ ˈ s ɛ f ə l ə / [3] ( греч. ἄκανθος , akanthos «шип» + κεφαλή , kephale «голова») — группа паразитических червей, известных как скребни , колючеголовые черви или колючеголовые черви , характеризующиеся наличием выворачивающегося хоботка , вооруженного шипами, который он использует, чтобы прокалывать и удерживать стенку кишечника своего хозяина. Скребни имеют сложные жизненные циклы , включающие по крайней мере двух хозяев, которые могут включать беспозвоночных , рыб, земноводных , птиц и млекопитающих . [4] [5] [6] [7] Было описано около 1420 видов . [8] [9]
Считалось, что скребни являются отдельным типом . Недавний анализ генома показал, что они произошли от сильно модифицированных коловраток и должны рассматриваться как таковые . [10] Этот объединенный таксон иногда называют Syndermata или просто Rotifera, а скребни описываются как подкласс класса коловраток Hemirotatoria. [11]
Самое раннее узнаваемое описание скребня — червя с хоботком, вооруженным крючками, — было сделано итальянским автором Франческо Реди (1684). [1] В 1771 году Йозеф Кельрейтер предложил название скребни. [1] Филипп Людвиг Статиус Мюллер независимо назвал их Echinorhynchus в 1776 году. [1] Карл Рудольфи в 1809 году официально назвал их скребнями.
Древнейшие известные останки скребней — это яйца, найденные в копролите из позднемеловой группы Бауру в Бразилии, возрастом около 70-80 миллионов лет, вероятно, от крокодилообразных . Группа могла возникнуть значительно раньше. [12]
Скребни в высокой степени приспособлены к паразитическому образу жизни и утратили многие органы и структуры в ходе эволюционных процессов. Это делает определение родства с другими высшими таксонами посредством морфологического сравнения проблематичным. Филогенетический анализ рибосомального гена 18S показал, что скребни наиболее тесно связаны с коловратками . Возможно, они ближе к двум классам коловраток Bdelloidea и Monogononta, чем к другому классу Seisonidea , что и привело к названиям и родственным связям, показанным на кладограмме ниже.
Три класса коловраток и скребни образуют кладу , называемую Syndermata. [13] [4] Эта клада относится к Gnathifera .
Изучение порядка генов в митохондриях позволяет предположить, что Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими кладами, а Bdelloidea являются сестринской кладой для этой группы. [14]
В настоящее время тип делится на четыре класса – Palaeacanthocephala , Archiacanthocephala , Polyacanthocephala и Eoacanthocephala . Монофилетические Archiacanthocephala являются сестринским таксоном клады, включающей Eoacanthocephala и монофилетический Palaeacanthocephala. [15] [4]
Некоторые морфологические характеристики отличают скребней от других типов паразитических червей.
У скребней нет рта или пищеварительного канала . Это особенность, которую они разделяют с цестодами (ленточными червями), хотя эти две группы не являются близкородственными. Взрослые стадии живут в кишечнике своего хозяина и поглощают питательные вещества, которые были переварены хозяином, напрямую, через поверхность своего тела. У скребней нет выделительной системы, хотя было показано, что некоторые виды обладают пламенными клетками (протонефридиями).
Наиболее примечательной особенностью скребней является наличие переднего , выдающегося хоботка , который обычно покрыт колючими крючками (отсюда общее название: колючий или колючеголовый червь). Хоботок несет кольца изогнутых крючков, расположенных горизонтальными рядами, и именно с помощью этих крючков животное прикрепляется к тканям своего хозяина. Крючки могут быть двух или трех форм, как правило: более длинные, более тонкие крючки расположены по всей длине хоботка, с несколькими рядами более крепких, более коротких носовых крючков вокруг основания хоботка. Хоботок используется для прокалывания стенки кишечника окончательного хозяина и удерживания паразита, пока он завершает свой жизненный цикл.
Как и тело, хоботок полый, и его полость отделена от полости тела перегородкой или хоботковой оболочкой . Полость хоботка пересекают мышечные тяжи, вставленные в кончик хоботка с одного конца и в перегородку с другого. Их сокращение заставляет хоботок впячиваться в свою полость. Весь аппарат хоботка также может быть, по крайней мере частично, втянут в полость тела, и это осуществляется двумя ретракторными мышцами, которые проходят от задней поверхности перегородки к стенке тела.
Некоторые скребни (перфорирующие скребни) могут вводить свой хоботок в кишечник хозяина и открывать путь в брюшную полость. [17]
Размеры этих животных сильно различаются, от нескольких миллиметров в длину до Macracanthorhynchus hirudinaceus , который имеет размеры от 10 до 65 сантиметров (от 3,9 до 25,6 дюймов). Любопытной особенностью, общей как для личинки, так и для взрослой особи, является большой размер многих клеток, например, нервных клеток и клеток, образующих маточный колокол. Полиплоидия является обычным явлением, и у некоторых видов было зафиксировано до 343n.
Поверхность тела скребня своеобразна. Снаружи кожа имеет тонкую оболочку , покрывающую эпидермис , который состоит из синцития без клеточных стенок . Синцитий пронизан серией разветвляющихся трубочек , содержащих жидкость, и контролируется несколькими блуждающими амебоидными ядрами . Внутри синцития находится нерегулярный слой кольцевых мышечных волокон, а внутри него снова несколько довольно разбросанных продольных волокон; эндотелий отсутствует . По своей микроструктуре мышечные волокна напоминают волокна нематод .
За исключением отсутствия продольных волокон, кожа хоботка напоминает кожу тела, но содержащие жидкость канальцы хоботка изолированы от каналов тела. Каналы хоботка открываются в круглый сосуд, который проходит вокруг его основания. Из круглого канала два мешкообразных выступа, называемых лемнисками, идут в полость тела, рядом с полостью хоботка. Каждый состоит из продолжения синцитиального материала кожи хоботка, пронизанного каналами и покрытого мышечной оболочкой. Они, по-видимому, действуют как резервуары, в которые жидкость, используемая для поддержания хоботка «прямым», может втягиваться, когда он втягивается, и из которых жидкость может быть вытеснена, когда требуется расширить хоботок.
Центральный ганглий нервной системы лежит позади влагалища хоботка или перегородки. Он иннервирует хоботок и проецирует два крепких ствола сзади, которые снабжают тело. Каждый из этих стволов окружен мышцами, и этот нервно-мышечный комплекс называется retinaculum . У самцов, по крайней мере, также есть генитальный ганглий . Некоторые разбросанные сосочки, возможно, являются органами чувств.
Скребни имеют сложные жизненные циклы, включающие ряд хозяев, как на стадии развития , так и на стадии покоя. Полные жизненные циклы были разработаны только для 25 видов. [4]
Скребни раздельнополы ( отдельный организм может быть либо самцом, либо самкой). Существует структура, называемая половой связкой , которая проходит от заднего конца хоботкового влагалища до заднего конца тела. У самца по обе стороны от нее лежат два яичка . Каждый открывается в семявыносящий проток , который несет три дивертикула или семенных пузырька . У самца также есть три пары цементных желез, находящихся позади семенников, которые изливают свои секреты через проток в семявыносящий проток. Они объединяются и заканчиваются пенисом , который открывается сзади.
У самок яичники , как и семенники , находятся в виде округлых тел вдоль связки. Из яичников массы яйцеклеток выходят в полость тела, плавая в его жидкостях для оплодотворения спермой самца. После оплодотворения каждое яйцо содержит развивающийся эмбрион . (Эти эмбрионы вылупляются в личинку первой стадии .) Оплодотворенные яйца попадают в матку с помощью маточного колокола , воронкообразного отверстия, продолжающегося с маткой. На стыке колокола и матки имеется второе, меньшее отверстие, расположенное дорсально . Колокол «проглатывает» созревшие яйца и передает их в матку. (Незрелые эмбрионы передаются обратно в полость тела через дорсальное отверстие.) Из матки зрелые яйца покидают тело самки через ее яйцевод , попадают в пищеварительный тракт хозяина и выбрасываются из тела хозяина с фекалиями .
Будучи выброшенным самкой, яйцо скребня высвобождается вместе с фекалиями хозяина. Для развития яйцо, содержащее акантор, должно быть проглочено членистоногим , обычно ракообразным (известен один жизненный цикл, в котором моллюск используется в качестве первого промежуточного хозяина). Внутри промежуточного хозяина акантор высвобождается из яйца и развивается в акантеллу. Затем он проникает через стенку кишечника, перемещается в полость тела, инцистируется и начинает превращаться в инфекционную стадию цистаканта. Эта форма имеет все органы взрослой особи, за исключением репродуктивных.
Паразит высвобождается, когда первый промежуточный хозяин попадает в организм. Это может быть подходящий окончательный хозяин, в этом случае цистакант развивается в зрелую взрослую особь, или паратенический хозяин, в котором паразит снова образует цисту. При потреблении подходящим окончательным хозяином цистакант выходит из цисты , выворачивает свой хоботок и прокалывает стенку кишечника. Затем он питается, растет и развивает свои половые органы. Затем взрослые черви спариваются. Самец использует выделения своих цементных желез , чтобы закупорить влагалище самки, предотвращая последующие спаривания. Эмбрионы развиваются внутри самки, и жизненный цикл повторяется.
Колючеголовые черви начинают свой жизненный цикл внутри беспозвоночных, которые обитают в морских или пресноводных системах. Одним из примеров является Polymorphus paradoxus. Gammarus lacustris , небольшое ракообразное, которое обитает в прудах и реках, является одним из беспозвоночных, которых может занимать P. paradoxus ; утки являются одним из окончательных хозяев .
На этого ракообразного охотятся утки, и он прячется, избегая света и держась подальше от поверхности. Однако заражение P. paradoxus изменяет его поведение и внешний вид несколькими способами, которые увеличивают вероятность его съедения. Во-первых, заражение значительно снижает светобоязнь G. lacustris ; в результате его привлекает свет, и он выплывает на поверхность. [18] Во-вторых, инфицированный организм даже зайдет так далеко, что найдет камень или растение на поверхности, зажмет рот и присосется, что сделает его легкой добычей для утки. [18] Наконец, заражение уменьшает распределение и количество пигмента у G. lacustris, заставляя хозяина синеть; в отличие от их обычного коричневого цвета, это выделяет ракообразное и увеличивает вероятность того, что утка его увидит. [19]
Эксперименты показали, что измененные уровни серотонина, вероятно, ответственны по крайней мере за некоторые из этих изменений в поведении. Один эксперимент показал, что серотонин вызывает цепляющееся поведение у G. lacustris, подобное тому, которое наблюдается у инфицированных организмов. [20] Другой показал, что инфицированный G. lacustris имел примерно в 3 раза больше участков, вырабатывающих серотонин , в своей брюшной нервной цепи. [21] Более того, эксперименты на близкородственных видах Polymorphus и Pomphorhynchus, заражающих другие виды Gammarus, подтвердили эту связь: инфицированные организмы были значительно более привлечены светом и имели более высокий уровень серотонина, в то время как фототропизм мог быть продублирован инъекциями серотонина. [22]
Polymorphus spp. являются паразитами морских птиц , в частности гаги ( Somateria mollissima ). Тяжелые инфекции до 750 паразитов на птицу являются обычным явлением, вызывая язвы в кишечнике, болезни и сезонную смертность. Недавние исследования показали, что нет никаких доказательств патогенности Polymorphusspp. для промежуточных хозяев-крабов. Стадия цистаканта долгоживущая и, вероятно, остается заразной на протяжении всей жизни краба. [ 23]
Акантоцефалоз, заболевание, вызываемое инфекцией Acanthacephalus , распространено в аквакультуре, встречается у атлантического лосося , радужной и коричневой форели , тилапии и тамбаки . [24] Сообщается об увеличении случаев выращивания тамбаки в Бразилии, [25] а в 2003 году Acanthacephalus был впервые обнаружен у культивируемого красного люциана на Тайване. [26]
Жизненный цикл Polymorphus spp. обычно происходит между морскими утками (например, гаги и турпаны ) и небольшими крабами. Инфекции, обнаруженные у омаров коммерческого размера в Канаде, вероятно, были получены от крабов, которые являются важным элементом рациона омаров. Цистаканты, встречающиеся у омаров, могут нанести экономический ущерб рыбакам. Не существует известных методов профилактики или контроля. [27]
У людей он вызывает заболевание акантоцефалёз . Самая ранняя известная инфекция была обнаружена у доисторического человека в Юте . [28] Эта инфекция датируется 1869 ± 160 гг. до н. э. Считалось, что заражённым видом был Moniliformis clarki , который до сих пор распространён в этом районе.
Первое сообщение об изоляте в исторические времена было сделано Лэмблом в 1859 году, когда он выделил Macracanthorhynchus hirudinaceus из ребенка в Праге . Линдеманн в 1865 году сообщил, что этот организм обычно выделялся в России . Причина этого была обнаружена Шнайдером в 1871 году, когда он обнаружил, что промежуточный хозяин, личинка жука-скарабея, обычно употреблялся в пищу в сыром виде. [29]
Первое сообщение о клинических симптомах было сделано Каландруччо, который в 1888 году, находясь в Италии, заразился, проглотив личинки. Он сообщил о желудочно-кишечных расстройствах и выделении яиц в течение двух недель. С тех пор сообщалось о последующих естественных инфекциях. [30]
На сегодняшний день от людей выделено восемь видов. [31] Moniliformis moniliformis является наиболее распространенным изолятом. Другие изоляты включают Acanthocephalus bufonis и Corynosoma strumosum .
