Теория кабеля

Математическая модель дендрита

Рис. 1: Упрощенный взгляд на нейронное волокно с точки зрения кабельной теории.

В нейронауке классическая теория кабеля использует математические модели для расчета электрического тока (и сопутствующего напряжения ) вдоль пассивных ^[a] нейритов , в частности дендритов , которые получают синаптические входы в разных местах и ​​в разное время. Оценки производятся путем моделирования дендритов и аксонов как цилиндров, состоящих из сегментов с емкостями и сопротивлениями, объединенными параллельно (см. рис. 1). Емкость нейронного волокна возникает из-за того, что электростатические силы действуют через очень тонкий липидный бислой (см. рис. 2). Последовательное сопротивление вдоль волокна обусловлено значительным сопротивлением аксоплазмы движению электрического заряда . ${\displaystyle c_{m}}$ ${\displaystyle r_{m}}$ ${\displaystyle r_{l}}$

Рис. 2: Емкость волокна

История

Теория кабеля в вычислительной нейронауке имеет корни, уходящие в 1850-е годы, когда профессор Уильям Томсон (позже известный как лорд Кельвин) начал разрабатывать математические модели затухания сигнала в подводных телеграфных кабелях. Модели напоминали уравнения в частных производных, используемые Фурье для описания теплопроводности в проводе.

В 1870-х годах Германн предпринял первые попытки смоделировать нейронные электротонические потенциалы, также сосредоточившись на аналогиях с теплопроводностью. Однако именно Хорвег первым обнаружил аналогии с подводными кабелями Кельвина в 1898 году, а затем Германн и Кремер независимо друг от друга разработали теорию кабелей для нейронных волокон в начале 20-го века. Дальнейшие математические теории проводимости нервных волокон, основанные на теории кабелей, были разработаны Коулом и Ходжкиным (1920-е–1930-е годы), Оффнером и др. (1940) и Раштоном (1951).

Экспериментальные доказательства важности теории кабелей в моделировании поведения аксонов начали появляться в 1930-х годах в работах Коула, Кертиса, Ходжкина, сэра Бернарда Каца , Раштона, Тасаки и других. Две ключевые работы этой эпохи — это работы Дэвиса и Лоренте де Но (1947) и Ходжкина и Раштона (1946).

В 1950-х годах произошли улучшения в методах измерения электрической активности отдельных нейронов . Таким образом, теория кабелей стала важной для анализа данных, полученных с помощью внутриклеточных микроэлектродных записей, и для анализа электрических свойств нейронных дендритов . Такие ученые, как Кумбс, Экклс , Фэтт, Франк, Фуортес и другие, теперь в значительной степени полагались на теорию кабелей для получения функциональных представлений о нейронах и для руководства ими при разработке новых экспериментов.

Позже, теория кабелей с ее математическими производными позволила таким исследователям, как Джек, Ралл , Редман, Ринцель, Идан Сегев, Таквелл, Белл и Ианнелла, исследовать еще более сложные модели нейронов . Совсем недавно теория кабелей была применена для моделирования электрической активности в пучках нейронов в белом веществе мозга. ^[1]

Вывод уравнения кабеля

Обратите внимание, что существуют различные соглашения о r _m . Здесь r _m и c _m , как было указано выше, измеряются на единицу длины мембраны (на метр (м)). Таким образом, r _m измеряется в омах · метрах (Ом · м), а c _m в фарадах на метр (Ф/м). Это отличается от R _m (в Ом · м ² ) и C _m (в Ф/м ² ), которые представляют собой удельное сопротивление и емкость соответственно одной единицы площади мембраны (в м ² ). Таким образом, если радиус аксона a известен, ^[b], то его окружность равна 2 πa , а его значения r _m и c _m можно рассчитать как:

Эти соотношения интуитивно понятны, поскольку чем больше окружность аксона, тем больше площадь для выхода заряда через его мембрану, и, следовательно, тем ниже сопротивление мембраны (деление R _m на 2 πa ); и тем больше мембраны доступно для хранения заряда (умножение C _m на 2 πa ). Удельное электрическое сопротивление , ρ _l , аксоплазмы позволяет рассчитать продольное внутриклеточное сопротивление на единицу длины, r _l , (в Ω·m ⁻¹ ) по уравнению:

Чем больше площадь поперечного сечения аксона, πa ² , тем больше путей для прохождения заряда через его аксоплазму и тем ниже аксоплазматическое сопротивление.

Недавно в нескольких важных направлениях расширения классической кабельной теории было введено понятие эндогенных структур для анализа эффектов поляризации белков в дендритах и ​​различных распределений синаптических входов по дендритной поверхности нейрона.

Чтобы лучше понять, как выводится уравнение кабеля, сначала упростим теоретический нейрон еще больше и представим, что у него идеально герметичная мембрана ( r _m =∞) без потери тока наружу и без емкости ( c _m  = 0). Ток, введенный в волокно ^[c] в точке x  = 0, будет перемещаться по внутренней части волокна без изменений. Двигаясь от точки введения и используя закон Ома ( V  =  IR ), мы можем рассчитать изменение напряжения как:

где отрицательное значение возникает из-за того, что ток течет вниз по градиенту потенциала.

Позволяя Δ x стремиться к нулю и имея бесконечно малые приращения x , можно записать ( 4 ) как:

или

Возвращение r _m в картину подобно проделыванию отверстий в садовом шланге. Чем больше отверстий, тем быстрее вода будет вытекать из шланга, и тем меньше воды пройдет весь путь от начала шланга до конца. Аналогично, в аксоне часть тока, проходящего продольно через аксоплазму, будет вытекать через мембрану.

Если i _m — ток, выходящий через мембрану на единицу длины, м, то полный ток, выходящий вдоль единиц y , должен быть y·i _m . Таким образом, изменение тока в аксоплазме, Δ i _l , на расстоянии, Δ x , от положения x = 0 можно записать как:

или, используя непрерывные, бесконечно малые приращения:

${\displaystyle i_{m}}$можно выразить еще одной формулой, включив емкость. Емкость вызовет поток заряда (ток) к мембране со стороны цитоплазмы. Этот ток обычно называют током смещения (здесь обозначается .) Поток будет иметь место только до тех пор, пока не будет достигнута емкость хранения мембраны. тогда можно выразить как: ${\displaystyle i_{c}}$ ${\displaystyle i_{c}}$

где - емкость мембраны, а - изменение напряжения с течением времени. Ток, проходящий через мембрану ( ), можно выразить как: ${\displaystyle c_{m}}$ ${\displaystyle {\partial V}/{\partial t}}$ ${\displaystyle i_{r}}$

и потому что следующее уравнение для может быть выведено, если от электрода не добавляется дополнительный ток: ${\displaystyle i_{m}=i_{r}+i_{c}}$ ${\displaystyle i_{m}}$

где представляет собой изменение продольного тока на единицу длины. ${\displaystyle {\partial i_{l}}/{\partial x}}$

Объединение уравнений ( 6 ) и ( 11 ) дает первую версию уравнения кабеля:

которое представляет собой уравнение в частных производных второго порядка (УЧП).

Простым преобразованием уравнения ( 12 ) (см. далее) можно получить два важных члена, а именно константу длины (иногда называемую пространственной константой), обозначенную , и константу времени, обозначенную . В следующих разделах основное внимание уделяется этим членам. ${\displaystyle \lambda }$ ${\displaystyle \tau }$

Константа длины

Константа длины (лямбда) — это параметр, который показывает, насколько стационарный ток будет влиять на напряжение вдоль кабеля. Чем больше значение , тем дальше будет течь заряд. Константа длины может быть выражена как: ${\displaystyle \lambda }$ ${\displaystyle \lambda }$

Чем больше сопротивление мембраны, r _m , тем больше значение , и тем больше тока останется внутри аксоплазмы для продольного перемещения через аксон. Чем выше сопротивление аксоплазмы, , тем меньше значение , тем труднее будет току перемещаться через аксоплазму, и тем короче будет путь тока. Можно решить уравнение ( 12 ) и прийти к следующему уравнению (которое справедливо в стационарных условиях, т. е. когда время стремится к бесконечности): ${\displaystyle \lambda }$ ${\displaystyle r_{l}}$ ${\displaystyle \lambda }$

Где - деполяризация в (точке введения тока), e - экспоненциальная константа (приблизительное значение 2,71828), а - напряжение на заданном расстоянии x от x = 0. Когда тогда ${\displaystyle V_{0}}$ ${\displaystyle x=0}$ ${\displaystyle V_{x}}$ ${\displaystyle x=\lambda }$

и

что означает, что когда мы измеряем на расстоянии от мы получаем ${\displaystyle V}$ ${\displaystyle \lambda }$ ${\displaystyle x=0}$

Таким образом, всегда 36,8 процента . ${\displaystyle V_{\lambda }}$ ${\displaystyle V_{0}}$

Постоянная времени

Нейробиологи часто интересуются, как быстро мембранный потенциал аксона изменяется в ответ на изменения тока, вводимого в аксоплазму. Постоянная времени, , является индексом, который предоставляет информацию об этом значении. может быть рассчитана как: ${\displaystyle V_{m}}$ ${\displaystyle \tau }$ ${\displaystyle \tau }$

Чем больше емкость мембраны, тем больше тока требуется для зарядки и разрядки участка мембраны и тем дольше будет длиться этот процесс. Чем больше сопротивление мембраны , тем сложнее току вызвать изменение мембранного потенциала. Поэтому чем выше, тем медленнее может распространяться нервный импульс. Это означает, что мембранный потенциал (напряжение на мембране) больше отстает от инъекций тока. Время отклика варьируется от 1–2 миллисекунд в нейронах, обрабатывающих информацию, требующую высокой временной точности, до 100 миллисекунд и более. Типичное время отклика составляет около 20 миллисекунд. ${\displaystyle c_{m}}$ ${\displaystyle r_{m}}$ ${\displaystyle \tau }$

Общая форма и математическая структура

Если умножить уравнение ( 12 ) на с обеих сторон знака равенства, то получим: ${\displaystyle r_{m}}$

и распознать на левой стороне и на правой стороне. Уравнение кабеля теперь можно записать в его, возможно, наиболее известной форме: ${\displaystyle \lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}}$ ${\displaystyle \tau =c_{m}r_{m}}$

Это одномерное уравнение теплопроводности или уравнение диффузии , для которого разработано множество методов решения, таких как функции Грина и методы Фурье.

Это также частный вырожденный случай уравнения телеграфиста , где индуктивность равна нулю, а скорость распространения сигнала бесконечна. ${\displaystyle L}$ ${\displaystyle 1/{\sqrt {LC}}}$

Смотрите также

• Нанофизиология
• Аксон
• Модель бидомена
• Биоэлектрохимия
• Биологическая модель нейрона
• Дендрит
• Модель Ходжкина–Хаксли
• Мембранный потенциал
• Монодоменная модель
• Уравнение Нернста–Планка
• Зажим для патча
• Скачкообразное проведение
• Модель солитона в нейронауке

Ссылки

1. Дуглас, ПК; Дуглас, ДБ (2019). «Переосмысление пространственных априорных данных в оценке источника ЭЭГ: влияет ли белое вещество на ритмы ЭЭГ?». 2019 7-я Международная зимняя конференция по интерфейсу мозг-компьютер (BCI) . стр. 1–12. arXiv : 2111.08939 . doi : 10.1109/IWW-BCI.2019.8737307. ISBN 978-1-5386-8116-9. S2CID  195064621.

• Познански, Роман Р. (2013). Математическая нейронаука . Сан-Диего [Калифорния]: Academic Press.
• Таквелл, Генри К. (1988). Введение в теоретическую нейробиологию . Кембридж [Кембриджшир]: Cambridge University Press. ISBN 978-0521350969.
• de Nó, Rafael Lorente (1947). Исследование нервной физиологии. Исследования Рокфеллеровского института медицинских исследований. Переиздания. Рокфеллеровский институт медицинских исследований. стр. Часть I, 131:1-496, Часть II, 132:1-548. ISBN 9780598674722. OCLC  6217290.
• Лазаревич, Иван А.; Казанцев, Виктор Б. (2013). «Дендритный сигнальный переход, индуцированный внутриклеточным зарядом в неоднородностях». Phys. Rev. E . 88 (6): 062718. arXiv : 1308.0821 . Bibcode :2013PhRvE..88f2718L. doi :10.1103/PhysRevE.88.062718. PMID  24483497. S2CID  13353454.
• Дуглас, ПК; Дуглас, Дэвид Б. (2019). «Переосмысление пространственных априорных данных в оценке источника ЭЭГ: влияет ли белое вещество на ритмы ЭЭГ?». 7-я Международная зимняя конференция по интерфейсу мозг-компьютер (BCI) 2019 г. Том 88. С. 1–12. arXiv : 2111.08939 . doi :10.1109/IWW-BCI.2019.8737307. ISBN 978-1-5386-8116-9. S2CID  195064621.

Примечания

1. Пассивный здесь относится к мембранному сопротивлению, которое не зависит от напряжения. Однако недавние эксперименты (Стюарт и Сакманн, 1994) с дендритными мембранами показывают, что многие из них оснащены потенциалзависимыми ионными каналами , что делает сопротивление мембраны зависимым от напряжения. Следовательно, возникла необходимость обновить классическую кабельную теорию, чтобы учесть тот факт, что большинство дендритных мембран не являются пассивными.
2. Классическая теория кабеля предполагает, что волокно имеет постоянный радиус на моделируемом расстоянии.
3. Классическая теория кабеля предполагает, что входы (обычно инъекции с помощью микроустройства) являются токами, которые можно суммировать линейно. Эта линейность не сохраняется для изменений в проводимости синаптической мембраны.