stringtranslate.com

Слон с прямым бивнем

Слон с прямым бивнем ( Paleoloxodon antiquus ) — вымерший вид слонов , населявший Европу и Западную Азию в среднем и позднем плейстоцене (781 000–30 000 лет до настоящего времени ). Предполагается, что взрослые самцы одного из крупнейших известных видов слонов достигали высоты в плечах 3,81–4,2 метра (12,5–13,8 футов) и веса 11,3–15 тонн (12,5–16,5 коротких тонн). Как и современные слоны, слоны с прямыми бивнями жили стадами, процветая в межледниковые периоды, когда их ареал простирался на север до Великобритании . Скелеты, найденные вместе с каменными орудиями и деревянными копьями, позволяют предположить, что на них охотились древние люди, в том числе неандертальцы . Это предковый вид большинства карликовых слонов , населявших острова в Средиземноморье .

Описание

Размер 40-летнего взрослого мужчины по сравнению с человеком
Модель

Как и многие другие представители рода Palaeoloxodon , P. antiquus обладает хорошо развитым теменно-затылочным гребнем в верхней части черепа. Гребень служил для закрепления мышечной ткани, включая сплениус , а также дополнительный мышечный слой, называемый «дополнительным сплениусом» (который, вероятно, был похож на «поверхностный сплениус», обнаруженный у азиатских слонов), который обертывался вокруг макушки головы. Гребень, вероятно, развился, чтобы поддерживать очень большой размер головы, поскольку черепа палеолоксодона являются самыми большими в пропорциональном и абсолютном размерах среди хоботных . Ранее предполагалось, что в Европе существуют две морфы P. antiquus на основе вариации теменно-затылочного гребня, еще одна подобна P. namadicus , но было показано, что они являются результатом онтогенетической изменчивости и тафономических искажений . P. antiquus можно отличить от индийского P. namadicus по менее толстому черепу и более крепким костям конечностей. [2] Предчелюстные кости (содержащие бивни) имеют веерообразную форму и очень широкие при взгляде спереди. Бивни очень длинные по сравнению с размером тела и варьируются от прямых до слегка изогнутых. [3] Зубы имеют высокую коронку ( гипсодонт ), каждый третий моляр имеет примерно 16–21 гребень/ламеллу. [4] Передние конечности P. antiquus , особенно плечевая кость и лопатка, пропорционально длиннее, чем у ныне живущих слонов, что приводит к высокому положению плеч. Голова представляет собой самую высокую точку животного, спина несколько наклонена, хотя и неправильной формы. Шипы задних позвонков заметно удлинены. Тело (включая таз) было широким по сравнению с современными слонами. Хвост был относительно длинным. Хотя тело и не сохранилось, оно, вероятно, было лишь редко покрыто шерстью, как у современных слонов, и, вероятно, имело большие уши. [3]

Как и в случае с современными слонами, этот вид был диморфным по половому признаку: самцы были значительно крупнее самок, причем этот размерный диморфизм был более выражен, чем у современных слонов. [3] P. antiquus в среднем был значительно крупнее любого живого слона. В исследовании 2015 года один экземпляр P. antiquus возрастом около 40 лет из Витербо в Италии имел высоту около 3,81 метра (12,5 футов) в плечах и весил около 11,3 тонны (12,5 коротких тонн), в то время как Фрагментарный экземпляр, включая плечевую кость, из Монтрея, Франция, по оценкам, весил около 15 тонн (14,8 длинных тонн; 16,5 коротких тонн) и имел высоту в плече 4,2 метра (13,8 футов). По оценкам, средний самец имел высоту в плечах 4 м (13,1 фута) и вес 13 тонн (14,3 коротких тонны) (для сравнения, быки крупнейшего из ныне живущих видов слонов, африканского кустарникового слона, в среднем имеют высота в плечах около 3,2 метра (10,5 футов) и масса около 6 тонн (6,6 коротких тонн)). [5] В 2024 году Бисвас, Чанг и Цай оценили его максимальную высоту в плечах около 4,26 метра (14,0 футов) (в среднем около 3,5 метра (11 футов)) и среднюю массу тела более 9 метрических тонн (9,9 коротких тонн), в пределах диапазон 4,1–15,6 метрических тонн (4,5–17,2 коротких тонн). [6] У взрослых самцов бивни обычно имели длину около 3,5–4 метров (11–13 футов), а масса превышала 100 килограммов (220 фунтов), а сохранившаяся часть одного особенно большого бивня из Аниене, Италия, имела длину 3,9 метра. (13 футов) в длину и расчетной массой более 190 кг (420 фунтов). [7] Самки, вероятно, достигали высоты в плечах около 3 метров и веса 5,5 тонны (6,1 коротких тонны). [3] По оценкам, практически полный пятилетний теленок из Кова-дель-Риносеронт в Испании имел высоту в плечах 178–187 сантиметров (5,8–6,1 фута) и массу тела 1,45–1,5 тонны (1,60–1,65 коротких тонн). , что сравнимо с африканским кустарниковым слоном того же возраста. [8]

История открытия и систематика

В 1695 году останки слона с прямыми бивнями были собраны из отложений травертина недалеко от Бургтонны на территории современной Тюрингии , Германия. Хотя Коллегиум Медикум в соседнем городе Гота первоначально объявил эти останки чисто минеральными по своей природе, Вильгельм Эрнст Тенцель, эрудит, работавший при герцогском дворе Саксен-Гота-Альтенбург , правильно признал, что они представляют собой останки. слона. [9] Вид был назван в 1847 году Хью Фальконером и Проби Коутли по останкам, найденным в Восточном Суссексе, как Elephas antiquus . [10] Род Palaeoloxodon был впервые назван в 1924 году Мацумото Хикоситиро как подрод Loxodonta , а E. antiquus впоследствии был отнесен к этому роду. [11] Некоторые эксперты исторически считали более крупный азиатский вид Palaeoloxodon namadicus вариантом или подвидом, [12] но теперь они считаются отдельными. [2] Исторически род Palaeoloxodon иногда считался подродом Elephas (который включает в себя живого азиатского слона ), но это больше не поддерживается. [13]

Филогения, показывающая расположение Palaeoloxodon antiquus по отношению к другим слоновидам, на основе ядерных геномов, после Palkopoulou et al. 2018 год

В 2016 году анализ последовательности митохондриальной ДНК P. antiquus показал, что их митохондриальные геномы были вложены в разнообразие митохондриальных геномов африканского лесного слона ( Loxodonta cycletis ), при этом анализ частичного ядерного генома подтвердил более тесную связь с L. cycltis, чем с L. cycltis. Африканский кустарниковый слон ( L. africana ). [14] [15] Последующее исследование, опубликованное в 2018 году теми же авторами, основанное на полном ядерном геноме, показало более сложные отношения между слонами с прямыми бивнями и другими видами слонов; Согласно этому исследованию, наибольший генетический вклад в слонов с прямыми бивнями вносит линия слонов, которая была наиболее тесно связана, но базальна с общим предком лесных и кустарниковых слонов (~60% общего геномного вклада), которые гибридизировались с африканскими лесными слонами. слонами (>33%) и в меньшей степени мамонтами (~5%). Предки африканских лесных слонов были более тесно связаны с современными западноафриканскими лесными слонами, чем с другими популяциями африканских лесных слонов. Эта гибридизация, вероятно, произошла в Африке до миграции Palaeoloxodon в Евразию [16] и, по-видимому, свойственна другим видам Palaeoloxodon . [17]

Эволюция

Считается, что, как и другие евразийские виды Palaeoloxodon , P. antiquus произошел от африканского Palaeoloxodon Recki . P. antiquus впервые появляется в раннем среднем плейстоцене, первые его упоминания около 780 000 лет назад в Италии и Израиле. Его самое раннее известное появление в Северной Европе произошло в Англии около 600 000 лет назад. Его появление совпало с исчезновением европейского вида мамонтов Mammuthus meridionalis и миграцией Mammuthus trogontherii (степного мамонта) в Европу из Азии. Похоже, что между M. meridionalis и P. antiquus нет совпадения , что позволяет предположить, что последний мог превзойти первого. На протяжении сотен тысяч лет существования P. antiquus его морфология оставалась относительно статичной, в отличие от европейских популяций мамонтов. [18]

Распространение и среда обитания

Восстановление жизни двух слонов с прямыми бивнями во время эемского межледниковья в лесном ландшафте умеренного пояса , характеризующемся травянистыми участками, открытыми лесами и закрытыми лесами.

Palaeoloxodon antiquus известен благодаря обильным находкам по всей Европе, от севера до Великобритании и на восток до европейской части России в межледниковые периоды. Окаменелости также известны из Израиля, Ирана и, вероятно, Турции в Западной Азии , а также, возможно, из Казахстана и Таджикистана. Во время ледниковых периодов P. antiquus постоянно обитал в Средиземноморском регионе. [19] [20] Многие из останков, приписываемых видам из Западной Азии, в первую очередь сделаны по географическим причинам, и было высказано предположение, что некоторые из них, например, из Израиля, на самом деле принадлежат P. Recki . [21] Слон с прямыми бивнями в первую очередь связан с умеренными и средиземноморскими лесами и лесистыми местами обитания, в отличие от более холодных открытых степей , населенных современными мамонтами, [22] хотя известно, что этот вид также населяет открытые луга . [23] Слоны с прямыми бивнями редко сосуществовали рядом с мамонтами, хотя иногда это случалось, как, например, в местности Илфорд в Великобритании, относящейся к межледниковью 7-й стадии морского изотопа , где встречаются как степные мамонты, так и P. antiquus . В этом месте эти два вида, по-видимому, занялись разделением пищевой ниши . [4]

В межледниковые периоды P. antiquus существовал как часть комплекса крупных млекопитающих Palaeoloxodon antiquus , наряду с другими адаптированными к умеренному климату видами мегафауны, включая гиппопотама ( Hippopotamus amphibius ), носорога, относящегося к роду Stephanorhinus ( носорог Мерка S. kirchbergensis и узкий носорог носорога S. hemitoechus ), европейский буйвол ( Bubalus murrensis ), ирландский лось ( Megaloceros giganteus ), зубр ( Bos primigenius ), европейская лань ( Dama dama ), косуля ( Capreolus capreolus), благородный олень ( Cervus elaphus ) ), лося ( Alces alces ) и кабана ( Sus scrofa ), [19] [24] с хищниками, включая европейских леопардов ( Panthera pardus spelaea ), пещерных гиен ( Crocuta spelaea ), пещерных / степных львов ( Panthera spelaea ), волков ( Canis lupus ) и бурые медведи ( Ursus arctos ). [24] Влияние слона с прямыми бивнями и другой вымершей мегафауны на растительность, вероятно, привело к увеличению открытости лесной среды обитания. [25]

Поведение и палеоэкология

Считается, что, как и в случае с современными слонами, самки и молодые слоны с прямыми бивнями жили матриархальными стадами родственных особей, а взрослые самцы вели одиночный образ жизни. Как и современные слоны, стада были ограничены районами с доступной пресной водой из-за большей потребности в гидратации и меньшей мобильности молоди. Ископаемые следы новорожденных, телят и взрослых особей, вероятно, стада P. antiquus, были обнаружены в отложениях дюн на юге Испании и датируются MIS 5 (130–80 000 лет назад). [26] Предполагается, что из-за своего большего размера слоны с прямыми бивнями закончили расти позже, чем современные слоны (возможно, более чем на десятилетие дольше, до 50 лет у самцов), а также, возможно, жили дольше, чем современные слоны. с продолжительностью жизни, возможно, превышающей 80 лет. [3]

Исследования стоматологической микроодежды показывают, что рацион P. antiquus сильно варьировался в зависимости от местных условий: от почти полного выпаса скота до почти полного пасущегося (питание листьями, стеблями и плодами высокорослых растений), хотя микроодежда лишь отражает диету. в последние несколько дней или недель перед смертью, поэтому это может отражать сезонные изменения в питании, [27] как это наблюдается у живых слонов. [23] Изотопный анализ экземпляра из Греции показывает, что он поочередно потреблял больше травы в сухие (предположительно летние) месяцы и больше травы в влажные (предположительно зимние) месяцы. [23] Исследование стоматологической мезоодежды образцов из Британии показало, что у большинства исследованных особей преобладал смешанный рацион питания, аналогичный тому, который предполагается для современных африканских кустарниковых слонов и азиатских слонов. [28]

В некоторых местах были зарегистрированы потенциальные следы укусов, которые, как предполагается, были оставлены гиенами и львами на костях слонов с прямыми бивнями, что позволяет предположить, что эти виды, вероятно, по крайней мере, питались останками слонов с прямыми бивнями, как это делают львы и гиены на Слоны в Африке сегодня. [29]

Отношения с людьми

Останки слонов с прямыми бивнями на многих стоянках связаны с каменными орудиями и/или медвежьими порезами и следами от ударов, свидетельствующими о бойне. В случае большинства участков неясно, охотились ли на слонов или их собирали в мусор, хотя, вероятно, имели место сборы уже мертвых слонов, а также активная охота. [30] [31] К ним относятся Гешер Бенот Яаков [32] (ок. 780 тыс. лет назад, [33] хотя другие авторы приписывают останки П. Реки [2] ) и карьер Ревадим [34] (где-то между 780 г. и 300-500 тыс. лет назад [33] ) стоянки в Израиле, Амброна AS3 [35] ( MIS 12 ок. 478-425 тыс. лет назад), Аридос 1 (MIS 11-9 424-300 тыс. лет назад) и 2 [36] ( MIS 11 ок. 425–375 тыс. лет назад) стоянки в Испании, Нотарчирико [37] (ок. 670–610 тыс. лет назад, [33] хотя свидетельства резни на этом месте оспариваются [38] ), Фикончелла [39] (ок. 500 тыс. лет назад), Кастель ди Гвидо [40] [41] [42] (ок. 400 тыс. лет назад [42] ), Ла Полледрара ди Чеканиббио (325–310 тыс. лет назад) [33] и Поггетти Векки (ок. 171 тыс. лет назад) [43 ] стоянки в Италии, стоянка Марафуса 1 (около 500-400 тысяч лет назад) [44] в Греции, стоянка Эббсфлит (около 425-375 тысяч лет назад) [45] в Англии и Шёнинген (около 300 тысяч лет назад) [ 46] Грёберн [30] [47] Таубах [47] Леринген [48] [30] и Ноймарк-Норд [30] (все датируются эемским межледниковьем, около 130-115 тыс. лет назад) стоянки в Германии. [30] [47]

Создание этих мест, вероятно, связано с Homo heidelbergensis и неандертальцами . [31] Каменные орудия, используемые на этих сайтах, включают отщепы , чопперы , двусторонние инструменты, такие как ручные топоры , а также нуклеусы . [31] На некоторых стоянках кости слонов с прямыми бивнями [42] и в некоторых случаях их слоновая кость [49] использовались для изготовления инструментов. Есть свидетельства того, что эксплуатация слонов с прямыми бивнями в Европе увеличилась и стала более систематической, начиная с середины среднего плейстоцена (около 500 000 лет назад). [31] [47] На основании анализа местонахождений слонов с прямыми бивнями со следами порезов и/или артефактами было высказано мнение, что существует мало доказательств того, что слоны с прямыми бивнями преобладали над более мелкими животными. [31] Большинство людей на этих участках от подростков до взрослых и в основном мужского пола. Предвзятость по признаку пола самцов, вероятно, отражает тот факт, что взрослые самцы, несмотря на их больший размер, были более уязвимыми целями из-за их одиночного характера, а также склонность взрослых слонов-самцов к рискованному поведению, из-за чего они чаще умирают в естественных условиях. ловушки, а также быть ослабленными или убитыми в результате травм, вызванных боем с другими слонами-самцами во время сусла . [31]

На стоянке Леринген на севере Германии был найден скелет P. antiquus с копьем из тисового дерева между ребрами, а рядом были найдены кремневые артефакты, что является явным доказательством того, что на этот экземпляр охотились. [48] ​​[30] Исследования 2023 года показали, что, помимо Лерингена, стоянки Ноймарк-Норд, Таубах и Грёберн, которые демонстрируют доказательства систематической бойни, предоставили доказательства широко распространенной охоты на слонов с прямыми бивнями неандертальцами во время эмского периода в Германии. [30] [47] Останки по меньшей мере 57 слонов были найдены в Ноймарк-Норд, которые, по предположению авторов, накапливались в течение примерно 300 лет, при этом, по их оценкам, на одного слона на этом месте охотились примерно раз в 5–6 лет. [30]

Не существует наскальных рисунков , которые бы однозначно изображали P. antiquus , хотя предполагалось, что контурный рисунок слона в пещере Эль-Кастильо в Кантабрии, Испания, а также рисунок из Вермельоса в Португалии возможно изображают его, но потенциально могут также изображать шерстистые мамонты . [22] [50]

Вымирание

Palaeoloxodon antiquus отступил из Северной Европы после окончания эмского межледниковья около 115 000 лет назад из-за того, что климатические условия стали неблагоприятными, а окаменелости после этого времени во время последнего ледникового периода редки. Было высказано предположение, что коренной зуб из пещерных отложений Гротта Гваттари в центральной Италии датируется примерно 57 000 лет назад (хотя другие исследования показали, что он имеет более древний ранний позднеплейстоценовый возраст), [51] с более поздним датированием, проведенным в 2023 году, что предполагает возраст отложения в пещере около 66-65 000 лет назад. [52] [53] Еще одна поздняя итальянская запись была зарегистрирована в мустьерских слоях в пещере Барма-Гранде на северо-западе Италии, вероятно, датируемая примерно тем же временем, что и Гротта Гваттари, которая, как предполагается, отображает доказательства бойни неандертальцев. [49] Другие поздние останки были зарегистрированы в нескольких местах на Пиренейском полуострове , [51] [22] включая пещеру Эль-Кастильо на севере Испании, датируемую 43 000 лет назад, и Фос-ду-Энхаррике (последовательность террасных отложений Тежу) . река ) в центрально-восточной Португалии, первоначально датируемая примерно 34-33 000 лет назад, [22] но позже пересмотренная примерно на 44 000 лет назад. [54] Поздняя дата - около 37 400 лет назад, была указана на основании единственного коренного зуба, найденного в Северном море у побережья Нидерландов, [55] но было высказано предположение, что эта дата нуждается в независимом подтверждении, поскольку представляет собой лишь единичный образец. [56] Было высказано предположение, что P. antiquus, вероятно, выжил примерно 28 000 лет назад на юге Пиренейского полуострова, основываясь на следах, найденных на юго-западе Португалии [57] и Гибралтаре. [58] Его исчезновение, вероятно, связано с ухудшением климата, возможно, в связи с охотой на человека. [57]

Вымирание P. antiquus и другой адаптированной к умеренному климату европейской мегафауны привело к серьезной утрате функционального разнообразия европейских экосистем. [24]

Карликовые потомки

Карликовые слоны , предположительно произошедшие от слонов с прямыми бивнями, известны на многих средиземноморских островах , от Сицилии и Мальты на западе до Кипра на востоке. [51] Считается, что факторами, ответственными за карликовость островных млекопитающих, являются сокращение доступности пищи, хищничество и конкуренция.

Рекомендации

  1. ^ Бенуа Дж., Лежандр Л.Дж., Табус Р., Обада Т., Марарескуль В. и Мангер П. (2019). Эволюция мозга хоботных (Mammalia, Afrotheria) в кайнозое. Научные отчеты, 9 (1), 9323. https://doi.org/10.1038/s41598-019-45888-4.
  2. ^ abc Ларраменди, Азиер; Чжан, Ханвэнь; Паломбо, Мария Рита; Ферретти, Марко П. (февраль 2020 г.). «Эволюция структуры черепа палеолоксодона: распутывание филогенетических, половых диморфных, онтогенетических и аллометрических морфологических сигналов». Четвертичные научные обзоры . 229 : 106090. Бибкод : 2020QSRv..22906090L. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106090. S2CID  213676377.
  3. ^ abcde Ларраменди, Азиер; Паломбо, Мария Рита; Марано, Федерика (2017). «Реконструкция жизненного облика плейстоценового гиганта: размер, форма, половой диморфизм и онтогенез Palaeoloxodon antiquus (Proboscidea: Elephantidae) из Neumark-Nord 1 (Германия)» (PDF) . Боллеттино делла Società Paleontologica Italiana (3): 299–317. дои : 10.4435/BSPI.2017.29. ISSN  0375-7633. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2023 г.
  4. ^ аб Сааринен, Юха; Листер, Адриан М. (октябрь 2016 г.). «Зубная мезоодежда отражает местную растительность и разделение ниш у плейстоценовых хоботных из Великобритании: СТОМАТОЛОГИЧЕСКАЯ МЕЗОДЕЖДА У ПЛЕЙстоЦЕНОВЫХ хоботков». Журнал четвертичной науки . 31 (7): 799–808. дои : 10.1002/jqs.2906.
  5. ^ Ларраменди, А. (2016). «Высота плеч, масса тела и форма хоботков» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . дои : 10.4202/app.00136.2014. S2CID  2092950.
  6. ^ Бисвас, Дип Шубхра; Чанг, Чунь-Сян; Цай, Чэн-Сю (июль 2024 г.). «Земля гигантов: оценки массы тела палеолоксодона из плейстоцена Тайваня». Четвертичные научные обзоры . 336 : 108761. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108761 .Дополнительные данные
  7. ^ Ларраменди, Азиер (10 декабря 2023 г.). «Оценка массы бивней хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель». Историческая биология : 1–14. дои : 10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963.
  8. ^ Паломбо, Мария Рита; Санс, Монтсеррат; Даура, Джоан (декабрь 2021 г.). «Полный скелет слоненка с прямыми бивнями из Кова-дель-Риноцеронт (поздний плейстоцен, северо-восток Пиренейского полуострова): новые взгляды на онтогенетический рост Palaeoloxodon antiquus». Четвертичные научные обзоры . 274 : 107257. Бибкод : 2021QSRv..27407257P. doi : 10.1016/j.quascirev.2021.107257. S2CID  244088519.
  9. ^ Риппель, Оливье (04 мая 2022 г.). «Первый описанный фрагмент кости динозавра в философии природы Робине (1768 г.)». Историческая биология . 34 (5): 940–946. Бибкод : 2022HBio...34..940R. дои : 10.1080/08912963.2021.1954176. ISSN  0891-2963.
  10. ^ Хью Фальконер и Проби Томас Коутли: Fauna antiqua Sivalensis
  11. ^ 松本彦七郎 (1924). 日本産化石象の種類(略報) [Типы ископаемых слонов из Японии].地質学雑誌(на японском языке). 31 (371): 255–272. дои : 10.5575/geosoc.31.371_255 .
  12. ^ Мол, Д., Де Вос, Дж., Реймер, JWF, 1999. Praeovibos priscus (Bovidae, Artiodactyla, млекопитающие) из Северного моря и аспекты его палеоэкологии. В: Реймер, JWF, Де Вос, Дж. (ред.), 1999. У слонов есть трубка! Документы в честь Пола Ю. Сондаара. Деинси 7, 223–232.
  13. ^ Шошани, Дж.; Ферретти, член парламента; Листер, AM; Агенброуд, LD; Саэгуса, Х.; Форма.; Такахаши, К. (2007). «Отношения внутри Elephantinae с использованием подъязычных персонажей». Четвертичный интернационал . 169–170: 174–185. Бибкод : 2007QuInt.169..174S. дои : 10.1016/j.quaint.2007.02.003.
  14. ^ Каллауэй, Э. (16 сентября 2016 г.). «История слонов, переписанная древними геномами». Природа . дои : 10.1038/nature.2016.20622. S2CID  89500906.
  15. ^ Мейер, Матиас; Палкопулу, Элефтерия; Балека, Сина; Стиллер, Матиас; Пенкман, Кирсти Э.Х .; Альт, Курт В; Исида, Ясуко; Мания, Дитрих; Маллик, Свапан; Мейер, Том; Меллер, Харальд; Нагель, Сара; Никель, Биргит; Остриц, Свен; Роланд, Надин; Шауэр, Кароль; Шулер, Тим; Рока, Альфред Л; Райх, Дэвид; Шапиро, Бет; Хофрейтер, Михаэль (6 июня 2017 г.). «Палеогеномы евразийских слонов с прямыми бивнями бросают вызов нынешнему взгляду на эволюцию слонов». электронная жизнь . 6 : е25413. дои : 10.7554/eLife.25413 . ПМК 5461109 . ПМИД  28585920. 
  16. ^ Элефтерия Палкопулу; Марк Липсон; Свапан Маллик; Свенд Нильсен; Надин Роланд; Сина Балека; Эмиль Карпински; Атма М. Иванцевич; Ту-Хиен То; Р. Дэниел Корчак; Джой М. Рэйсон; Чжипен Цюй; Тат-Джун Чин; Курт В. Альт; Стефан Классон; С любовью, Дален; Росс Д.Е. Макфи; Харальд Меллер; Альфред Л. Рока; Оливер А. Райдер; Дэвид Хейман; Сара Янг; Мэтью Брин; Кристина Уильямс; Бронвен Л. Акен; Магали Руфье; Элинор Карлссон; Джереми Джонсон; Федерика Ди Пальма ; Джессика Альфолди; Дэвид Л. Адельсон; Томас Майлунд; Каспер Мунк; Керстин Линдблад-То; Майкл Хофрейтер; Хендрик Пойнар; Дэвид Райх (2018). «Всесторонняя геномная история вымерших и ныне живущих слонов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (11): E2566–E2574. Бибкод : 2018PNAS..115E2566P. дои : 10.1073/pnas.1720554115 . ПМК 5856550 . ПМИД  29483247. 
  17. ^ Линь, Хайфэн; Ху, Цзямин; Балека, Сина; Юань, Цзюнься; Чен, Си; Сяо, Бо; Сун, Шивен; Ду, Чжичэн; Лай, Сюлун; Хофрейтер, Михаэль; Шэн, Гуйлянь (июль 2023 г.). «Генетический взгляд на китайских слонов с прямыми бивнями». Письма по биологии . 19 (7). дои : 10.1098/rsbl.2023.0078. ISSN  1744-957X. PMC  10353889. PMID  37463654.
  18. ^ Листер, Адриан М. (2004), «Экологические взаимодействия слонов в плейстоценовой Евразии», Палеоэкология человека в Левантийском коридоре , Oxbow Books, стр. 53–60, ISBN 978-1-78570-965-4, получено 14 апреля 2020 г.
  19. ^ аб Пушкина, Диана (июль 2007 г.). «Самое восточное распространение плейстоцена в Евразии видов, связанных с эемским комплексом Palaeoloxodon antiquus». Обзор млекопитающих . 37 (3): 224–245. дои : 10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x. ISSN  0305-1838.
  20. ^ Албайрак, Эбру; Листер, Адриан М. (октябрь 2012 г.). «Зубные останки ископаемых слонов из Турции». Четвертичный интернационал . 276–277: 198–211. Бибкод : 2012QuInt.276..198A. дои : 10.1016/j.quaint.2011.05.042.
  21. ^ Покинс, Джеймс Т.; Листер, Адриан М.; Эймс, Кристофер Дж. Х.; Ноуэлл, апрель; Кордова, Карлос Э. (март 2019 г.). «Останки фауны из недавних раскопок на болоте Шишан 1 (SM1), стоянке под открытым небом позднего нижнего палеолита в бассейне Азрак, Иордания». Четвертичные исследования . 91 (2): 768–791. Бибкод : 2019QuRes..91..768P. дои : 10.1017/qua.2018.113. ISSN  0033-5894.
  22. ^ abcd Браун, Ингмар М.; Паломбо, Мария Рита (октябрь 2012 г.). «Mammuthus primigenius в пещере и портативном искусстве: обзор с кратким описанием летописи окаменелостей слонов в Южной Европе во время последнего ледникового периода». Четвертичный интернационал . 276–277: 61–76. Бибкод : 2012QuInt.276...61B. дои : 10.1016/j.quaint.2012.07.010.
  23. ^ abc Родити, Еффросини; Бочеренс, Эрве; Конидарис, Джордж Э.; Афанассиу, Афанассиос; Турлукис, Вангелис; Карканас, Панайотис; Панагопулу, Элени; Харвати, Катерина (16 января 2024 г.). «История жизни Palaeoloxodon antiquus свидетельствует о ледниковом рефугиуме среднего плейстоцена в бассейне Мегалополиса, Греция». Научные отчеты . 14 (1): 1390. Бибкод : 2024НатСР..14.1390Р. дои : 10.1038/s41598-024-51592-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 10791645 . ПМИД  38228659. 
  24. ^ abc Даволи, Марко; Монсаррат, Софи; Педерсен, Расмус Остергаард; Скуссолини, Паоло; Каргер, Дирк Николаус; Норманд, Сигне; Свеннинг, Йенс-Кристиан (январь 2024 г.). «Разнообразие мегафауны и функциональное снижение в Европе от последнего межледниковья до наших дней». Глобальная экология и биогеография . 33 (1): 34–47. Бибкод : 2024GloEB..33...34D. дои : 10.1111/geb.13778 . ISSN  1466-822X.
  25. ^ Пирс, Елена А.; Мазье, Флоренция; Норманд, Сигне; Файф, Ральф; Андрие, Валери; Бейклс, Корри; Бальвирц, Зофия; Бинька, Кшиштоф; Борэм, Стив; Борисова, Ольга К.; Бростром, Анна; де Болье, Жак-Луи; Гао, Цуньхай; Гонсалес-Самперис, Пенелопа; Граношевский, Войцех (10 ноября 2023 г.). «Обширные светлые леса и открытая растительность характеризовали лесной биом умеренного пояса до появления Homo sapiens». Достижения науки . 9 (45): eadi9135. Бибкод : 2023SciA....9I9135P. doi : 10.1126/sciadv.adi9135. ISSN  2375-2548. ПМЦ 10637746 . ПМИД  37948521. 
  26. ^ Нето де Карвальо, Карлос; Белаустеги, Зейн; Тоскано, Антонио; Муньис, Фернандо; Белу, Жуан; Галан, Хосе Мария; Гомес, Паула; Касерес, Луис М.; Родригес-Видаль, Хоакин; Кунья, Педро Проэнса; Качао, Марио; Руис, Франциско; Рамирес-Крусадо, Самуэль; Джайлс-Гусман, Франциско; Финлейсон, Джеральдин (16 сентября 2021 г.). «Первые следы новорожденных слонят с прямыми бивнями (Palaeoloxodon antiquus)». Научные отчеты . 11 (1): 17311. Бибкод : 2021NatSR..1117311N. дои : 10.1038/s41598-021-96754-1. ISSN  2045-2322. ПМЦ 8445925 . ПМИД  34531420. 
  27. ^ Соперники, Флоран; Семпребон, Джина М.; Листер, Адриан М. (сентябрь 2019 г.). «Особенности питания и диетические различия хоботных плейстоцена: обзор зубной микроодежды». Четвертичные научные обзоры . 219 : 145–153. Бибкод : 2019QSRv..219..145R. doi :10.1016/j.quascirev.2019.06.027. S2CID  200073388.
  28. ^ Сааринен, Юха; Листер, Адриан М. (октябрь 2016 г.). «Стоматологическая мезоодежда отражает местную растительность и разделение ниш у плейстоценовых хоботных из Великобритании: Стоматологическая мезоодежда у плейстоценовых хоботных». Журнал четвертичной науки . 31 (7): 799–808. дои : 10.1002/jqs.2906. S2CID  132421364.
  29. ^ Дидрих, Каюс Г. (сентябрь 2014 г.). «Позднеплейстоценовые эемские гиены и стратегии кормления степных львов своей крупнейшей добычей - Palaeoloxodon antiquus Falconer и Cautley 1845 на кладбище слонов с прямыми бивнями и стоянке неандертальцев Ноймарк-Норд-Лейк 1, Центральная Германия». Археологические и антропологические науки . 6 (3): 271–291. Бибкод : 2014ArAnS...6..271D. дои : 10.1007/s12520-013-0150-7. ISSN  1866-9557.
  30. ^ abcdefgh Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Киндлер, Лутц; Макдональд, Кэтрин; Робрукс, Уил (2023). «Охота и обработка слонов с прямыми бивнями 125 000 лет назад: последствия для поведения неандертальцев». Достижения науки . 9 (5): eadd8186. Бибкод : 2023SciA....9D8186G. doi : 10.1126/sciadv.add8186. ПМЦ 9891704 . ПМИД  36724231. 
  31. ^ abcdef Конидарис, Джордж Э.; Турлукис, Вангелис (14 апреля 2021 г.). «Взаимодействие хоботков и Homo на открытых площадках в раннем и среднем плейстоцене Западной Евразии: палеонтологическая и археологическая перспектива». Взаимодействие человека и слона: от прошлого к настоящему . doi : 10.15496/публикация-55599.
  32. ^ Н. Горен-Инбар, А. Листер, Э. Веркер, М. А. Чех Разделанный череп слона и связанные с ним артефакты с ашельской стоянки Гешер Бенот Яаков Исраэль Палеориент, 20 (1994), стр. 99-112
  33. ^ abcd Сантуччи, Эрнесто; Марано, Федерика; Черилли, Эухенио; Фиоре, Ивана; Леморини, Кристина; Паломбо, Мария Рита; Анзидеи, Анна Паола; Булгарелли, Грация Мария (25 июня 2016 г.). «Разработка палеолоксодона на стоянке среднего плейстоцена Ла Полледрара ди Чеканиббио (Рим, Италия)». Четвертичный интернационал . VI Международная конференция по мамонтам и их родственникам, Часть 2. 406 : 169–182. Бибкод : 2016QuInt.406..169S. дои : 10.1016/j.quaint.2015.08.042. ISSN  1040-6182.
  34. ^ Рабинович, Р.; Акерманн, О.; Аладжем, Э.; Баркай, Р.; Битон, Р.; Милевский И.; Солоденко Н.; Мардер, О. (октябрь 2012 г.). «Слоны на ашельском участке под открытым небом среднего плейстоцена в карьере Ревадим, Израиль». Четвертичный интернационал . 276–277: 183–197. Бибкод : 2012QuInt.276..183R. дои : 10.1016/j.quaint.2012.05.009.
  35. ^ Вилла, Паола; Сото, Энрике; Сантоха, Мануэль; Перес-Гонсалес, Альфредо; Мора, Рафаэль; Парсерисас, Хоаким; Сесе, Кармен (1 января 2005 г.). «Новые данные из Амброны: завершение дебатов об охоте и сборе мусора». Четвертичный интернационал . Изучение хоботных: знания, проблемы и перспективы. Избранные доклады конгресса «Мир слонов», Рим. 126–128: 223–250. Бибкод : 2005QuInt.126..223В. дои : 10.1016/j.quaint.2004.03.001. ISSN  1040-6182.
  36. ^ Ираведра, Дж.; Домингес-Родриго, М.; Сантоха, М.; Перес-Гонсалес А.; Панера, Дж.; Рубио-Хара, С.; Бакедано, Э. (октябрь 2010 г.). «Следы порезов на туше слона среднего плейстоцена Аридоса 2 (Мадрид, Испания)». Журнал археологической науки . 37 (10): 2469–2476. Бибкод : 2010JArSc..37.2469Y. дои : 10.1016/j.jas.2010.05.007.
  37. ^ Район бойни слонов на стоянке Нотарчирико среднего плейстоцена (Веноза, Базиликата, Италия) Г. Каварретта, П. Джоя, М. Мусси, М. Р. Паломбо (ред.), Мир слонов. Труды Первого международного конгресса, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Рим (2001), стр. 230–236.
  38. ^ Пинеда, Антонио; Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Карпентьери, Марко; Сарделла, Рафаэле; Рабинович, Ривка; Монсель, Мари-Элен (май 2024 г.). «Переоценка «района бойни слонов» на стоянке Нотарчирико среднего плейстоцена (MIS 16) (бассейн Веноза, Базиликата, Италия)». Четвертичные научные обзоры . 331 : 108603. Бибкод : 2024QSRv..33108603P. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108603 .
  39. ^ Аурели, Даниэле; Контарди, Антонио; Джаччо, Бьяджо; Джича, Брайан; Леморини, Кристина; Мадонна, Серджио; Магри, Донателла; Марано, Федерика; Милли, Сальваторе; Модести, Валерио; Паломбо, Мария Рита; Рокка, Роксана (21 апреля 2015 г.). «Палеолоксодон и взаимодействие человека: обстановка отложения, хронология и археология на стоянке Фикончелла среднего плейстоцена (Тарквиния, Италия)». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0124498. Бибкод : 2015PLoSO..1024498A. дои : 10.1371/journal.pone.0124498 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4405345 . ПМИД  25898322. 
  40. ^ Сакка, Даниэла (октябрь 2012 г.). «Тафономия Palaeloxodon antiquus в Кастель-ди-Гвидо (Рим, Италия): эксплуатация туш хоботных в нижнем палеолите». Четвертичный интернационал . 276–277: 27–41. Бибкод : 2012QuInt.276...27S. дои : 10.1016/j.quaint.2012.03.055.
  41. ^ Бошиан, Джованни; Сакка, Даниэла (март 2015 г.). «У слона все хорошо: использование и повторное использование тушек в Кастель-ди-Гуидо (Италия)». Четвертичный интернационал . 361 : 288–296. Бибкод : 2015QuInt.361..288B. дои : 10.1016/j.quaint.2014.04.030.
  42. ^ abc Вилла, Паола; Босхиан, Джованни; Поллароло, Лука; Сакка, Даниэла; Марра, Фабрицио; Номаде, Себастьян; Перейра, Элисон (26 августа 2021 г.). Пересани, Марко (ред.). «Слоновьи кости для орудийного мастера среднего плейстоцена». ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0256090. Бибкод : 2021PLoSO..1656090V. дои : 10.1371/journal.pone.0256090 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8389514 . ПМИД  34437571. 
  43. ^ Арангурен, Бьянкамария; Гримальди, Стефано; Бенвенути, Марко; Капальбо, Кьяра; Каванна, Флориано; Кавулли, Фабио; Чиани, Франческо; Коменчини, Джакомо; Джулиани, Клаудия; Грандинетти, Джудитта; Мариотти Липпи, Марта; Мазини, Федерико; Мацца, Пол Питер Энтони; Паллекки, Паскино; Сантаньелло, Фабио (август 2019 г.). «Поггетти Векки (Тоскана, Италия): случай взаимодействия человека и слона в конце среднего плейстоцена». Журнал эволюции человека . 133 : 32–60. Бибкод : 2019JHumE.133...32A. doi :10.1016/j.jhevol.2019.05.013. PMID  31358183. S2CID  196643105.
  44. ^ Панагопулу, Элени; Турлукис, Вангелис; Томпсон, Николас; Конидарис, Джордж; Афанассиу, Афанассиос; Джусти, Доменико; Царциду, Грузия; Карканас, Панайотис; Харвати, Катерина (20 декабря 2018 г.). «Стоянка нижнего палеолита Марафуса 1, Мегаполис, Греция: обзор свидетельств». Четвертичный интернационал . Ворота Европы. 497 : 33–46. Бибкод : 2018QuInt.497...33P. дои : 10.1016/j.quaint.2018.06.031. ISSN  1040-6182. S2CID  133849514.
  45. ^ Венбан-Смит, ФФ; Аллен, П.; Бейтс, MR; Парфитт, ЮАР; Прис, RC; Стюарт-младший; Тернер, К.; Уиттакер, JE (июль 2006 г.). «Площадка бойни клактонских слонов на Саутфлит-роуд, Эббсфлит, Великобритания». Журнал четвертичной науки . 21 (5): 471–483. Бибкод : 2006JQS....21..471W. дои : 10.1002/jqs.1033 . ISSN  0267-8179. S2CID  55705671.
  46. ^ Вендитти, Флавия; Родригес-Альварес, Барбара; Серанджели, Хорди; Чезаро, Стелла Нунцианте; Вальтер, Рудольф; Конард, Николас Дж. (15 декабря 2022 г.). «Использование микроартефактов для определения образа жизни среднего плейстоцена в Шёнингене, Германия». Научные отчеты . 12 (1): 21148. Бибкод : 2022NatSR..1221148V. дои : 10.1038/s41598-022-24769-3. ISSN  2045-2322. ПМЦ 9755147 . ПМИД  36522355. 
  47. ^ abcde Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Киндлер, Лутц; Робрукс, Уил (12 декабря 2023 г.). «Широко распространенные свидетельства эксплуатации слонов неандертальцами последнего межледниковья на североевропейской равнине». Труды Национальной академии наук . 120 (50): e2309427120. Бибкод : 2023PNAS..12009427G. дои : 10.1073/pnas.2309427120 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 10723128 . ПМИД  38048457. 
  48. ^ ab Х. Тиме, С. Вейль, Neue Untersuchungen zum eemzeitlichen Elefanten-Jagdplatz Lehringen, Ldkr. Верден. Кунде 36 , 11–58 (1985).
  49. ^ аб Оноратини, Жерар; Арельяно, Альмудена; Дель Луккезе, Ангиоло; Мулле, Пьер Эли; Серр, Фредерик (март 2012 г.). «Пещера Барма-Гранде (Гримальди, Винтимилья, Италия): от неандертальца, охотника на «Elephas antiquus», до сапиенсов с украшениями из бивня мамонта». Четвертичный интернационал . 255 : 141–157. Бибкод : 2012QuInt.255..141O. дои : 10.1016/j.quaint.2011.05.015.
  50. ^ ARCA A., 2014 - Elephas antiquus изображен на наскальных рисунках Вермельхозы? TRACCE Online Rock Art Bulletin , 31 , онлайн
  51. ^ abc Стюарт, Энтони Дж. (2005). «Вымирание шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) и слона с прямыми бивнями (Palaeoloxodon antiquus) в Европе» (PDF) . Четвертичный интернационал . 126–128. Эльзевир Б.В.: 171–177. Бибкод : 2005QuInt.126..171S. дои : 10.1016/j.quaint.2004.04.021. ISSN  1040-6182.
  52. ^ Петронио, Кармело; Рольфо, Марио; Ди Марио, Франческо; Церулео, Пьеро; Ферраччи, Анжелика; Фиоре, Ивана; Гатта, Маурицио; Салари, Леонардо (26 января 2022 г.). «Предварительный отчет о новых остатках фауны из Гротта Гваттари (поздний плейстоцен, Сан-Феличе-Чирчео, Лацио)». Бюллетень региональной естественной истории . 1 (4): 1–10 страницы. дои : 10.6093/2724-4393/8927.
  53. ^ Рольфо, Марио Федерико; Бини, Моника; Ди Марио, Франческо; Ферраччи, Анжелика; Джаччо, Бьяджо; Сюнь-Мин, Ху; Изола, Илария; Садори, Лаура; Шен, Чуан-Чжоу; Виньола, Криштиану; Занкетта, Джованни (июль 2023 г.). «Кости неандертальца, собранные гиеной в Гротта-Гваттари, центральная Италия, 66–65 тыс. лет назад: хронология U/Th и палеоокружающая среда». Четвертичные научные обзоры . 311 : 108132. Бибкод : 2023QSRv..31108132R. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108132 .
  54. ^ Кунья, Педро П.; Мартинс, Антониу А.; Буйларт, Ян-Питер; Мюррей, Эндрю С.; Гувейя, Мария П.; Шрифт, Эрик; Перейра, Тельмо; Фигейредо, Сильверио; Феррейра, Кристиана; Бриджланд, Дэвид Р.; Ян, Пу; Стево, Хосе К.; Мота, Руи (18 января 2019 г.). «Самая нижняя терраса реки Тежу в Фос-ду-Эншаррике, Португалия: Палеоэкологический архив ок. 60–35 тыс. лет назад и его значение для последних неандертальцев в самой западной Иберии». Четвертичный период . 2 (1): 3. дои : 10.3390/quat2010003 . hdl : 10174/24689 . ISSN  2571-550Х.
  55. ^ Мол, Дик; де Вос, Джон; ван дер Плихт, Йоханнес (июль 2007 г.). «Присутствие и исчезновение Elephas antiquus Falconer и Cautley, 1847 в Европе». Четвертичный интернационал . 169–170: 149–153. Бибкод : 2007QuInt.169..149M. дои : 10.1016/j.quaint.2006.06.002.
  56. ^ ван дер Плихт, Дж.; Пальстра, SWL (июнь 2016 г.). «Радиоуглерод и кости мамонта: Что в свидании». Четвертичный интернационал . 406 : 246–251. Бибкод : 2016QuInt.406..246V. дои : 10.1016/j.quaint.2014.11.027.
  57. ^ аб де Карвальо, Карлос Нето; Фигейредо, Сильверио; Мунис, Фернандо; Белу, Жуан; Кунья, Педро П.; Бокон, Андреа; Касерес, Луис М.; Родригес-Видаль, Хоакин (2 июля 2020 г.). «Отслеживание последних слонов в Европе во время пленигляциала Вюрма: важность находок эолианитов позднего плейстоцена на юго-западе Иберии». Ихнос . 27 (3): 352–360. Бибкод :2020Ично..27..352Д. дои : 10.1080/10420940.2020.1744586. ISSN  1042-0940. S2CID  216504699.
  58. ^ Муньис, Фернандо; Касерес, Луис М.; Родригес-Видаль, Хоакин; Нето де Карвалью, Карлос; Белу, Жуан; Финлейсон, Клайв; Финлейсон, Джеральдин; Финлейсон, Стюарт; Искьердо, Татьяна; Абад, Мануэль; Хименес-Эспехо, Франсиско Х.; Сугисаки, Сайко; Гомес, Паула; Руис, Франциско (август 2019 г.). «По следам последних неандертальцев: следы млекопитающих в прибрежных дюнах позднего плейстоцена Гибралтара (юг Пиренейского полуострова)». Четвертичные научные обзоры . 217 : 297–309. Бибкод : 2019QSRv..217..297M. doi :10.1016/j.quascirev.2019.01.013.