stringtranslate.com

Слон с прямыми бивнями

Прямобивневый слон ( Palaeoloxodon antiquus ) — вымерший вид слонов , обитавший в Европе и Западной Азии в среднем и позднем плейстоцене . Один из крупнейших известных видов слонов, взрослые самцы в среднем имели высоту в холке 4 метра (13 футов) и вес 13 тонн (29 000 фунтов). Прямобивневый слон, вероятно, жил очень похоже на современных слонов, со стадами взрослых самок и молодых особей и одиночными взрослыми самцами. Вид был в основном связан с умеренными и средиземноморскими лесными и лесными местообитаниями, процветая в межледниковые периоды, когда его ареал простирался по всей Европе на север до Великобритании и на восток до России, сохраняясь в южной Европе во время ледниковых периодов . Скелеты, найденные вместе с каменными орудиями и деревянными копьями, позволяют предположить, что они были добычей и объектом охоты древних людей, включая Homo heidelbergensis и их неандертальских преемников.

Вид является частью рода Palaeoloxodon (другие члены которого также иногда называются слонами с прямыми бивнями), который появился в Африке в раннем плейстоцене , прежде чем распространиться по Евразии в начале среднего плейстоцена, причем самые ранние записи о Palaeoloxodon в Европе датируются примерно 800-700 000 лет назад. Слон с прямыми бивнями является предком многочисленных видов карликовых слонов , населявших острова в Средиземном море . Вид вымер во второй половине последнего ледникового периода , самые молодые останки были найдены на Пиренейском полуострове и датируются примерно 44 000 лет назад (при этом останки из Нидерландов, возможно, датируются примерно 37 000 лет назад), а следы из южной части полуострова, по мнению некоторых авторов, указывают на более позднюю дату вымирания около 28 000 лет назад.

Описание

Анатомия

Схема скелета 40-летнего мужчины ростом 3,8 метра по сравнению с человеком
Модель

Тело (включая таз) P. antiquus было широким по сравнению с современными слонами . Передние конечности, особенно плечевая и лопаточная, пропорционально длиннее, чем у современных слонов, что приводит к высокому положению плеча. Голова представляет собой самую высокую точку животного, спина несколько покатая, хотя и неправильной формы. Шипы задних позвонков заметно удлинены. Хвост был относительно длинным. Хотя он не сохранился, тело, вероятно, было покрыто лишь скудной шерстью, как у современных слонов, и, вероятно, имело относительно большие уши. [3]

Как и многие другие представители рода Palaeoloxodon , P. antiquus обладает хорошо развитым костным наростом, называемым теменно-затылочным гребнем, на вершине черепа над носовым отверстием, который выступает вперед и нависает над остальной частью черепа. Гребень, вероятно, функционировал для закрепления мышечной ткани, включая splenius, а также дополнительный мышечный слой, называемый «extra splenius» (который, вероятно, был похож на «splenius surfaceis», обнаруженный у азиатских слонов ), который охватывал верхнюю часть головы. Гребень, вероятно, развился для поддержки очень большого размера головы, поскольку черепа Palaeoloxodon являются крупнейшими пропорционально и по абсолютному размеру среди хоботных . Ранее предполагалось, что в Европе существуют две морфы P. antiquus на основе вариации теменно-затылочного гребня, одна из которых больше похожа на южноазиатского Palaeoloxodon namadicus , но было показано, что они являются результатом различий в возрасте особей ( онтогенетическая изменчивость), при этом гребень более выражен у более старых особей, а также посмертного искажения останков тафономическими процессами. P. antiquus можно отличить от P. namadicus по его менее толстому черепу и более крепким костям конечностей, а также по отсутствию подглазничной впадины (каплевидной выемки) за глазницей, обнаруженной у особей P. namadicus . [4] Предчелюстные кости (содержащие бивни) имеют веерообразную форму и очень широкие спереди. Бивни очень длинные относительно размера тела и варьируются от прямых до слегка изогнутых. [3] Зубы высококоронковые ( гипсодонтные ), каждый третий моляр имеет приблизительно 16–21 гребень/пластину. [5]

Размер

Диаграмма размеров P. antiquus по сравнению с людьми, показывающая самца (темно-желтый) и самку (фиолетовый) среднего размера, а также предполагаемый размер самых крупных известных особей (прозрачно-желтый)

Как и у современных слонов, у этого вида был половой диморфизм , самцы были значительно крупнее самок, причем этот диморфизм размеров был более выражен, чем у современных слонов. P. antiquus был в среднем значительно крупнее любого современного слона и входил в число крупнейших известных наземных млекопитающих, когда-либо живших. По оценкам, 90% взрослых самцов слонов с прямыми бивнями имели высоту в холке от 3,8 до 4,2 м (от 12,5 до 13,8 футов) (в среднем 4 м (13,1 фута)) и вес от 10,8 до 15 тонн (от 24 000 до 33 000 фунтов) (в среднем 13 тонн (29 000 фунтов)) (для сравнения, 90% взрослых самцов самого крупного из ныне живущих видов слонов, африканского саваннового слона , имели высоту от 3,04 до 3,36 метра (от 10,0 до 11,0 футов) и массу от 5,2 до 6,9 тонн (от 11 000 до 15 000 фунтов)). [3] [6] Чрезвычайно крупные быки, такие как те, что представлены ныне утерянным тазом и большой берцовой костью, найденными в Сан-Исидро-дель-Кампо в Испании в конце 19 века, могли достигать высоты в плечах 4,6 м (15,1 фута) и массы тела более 19 тонн (42 000 фунтов). [6] У взрослых самцов бивни обычно имели длину около 3,5–4 метров (11–13 футов), с массой, легко превышающей 100 килограммов (220 фунтов), при этом сохранившаяся часть одного особенно большого и толстого бивня (имеющего окружность около 77 сантиметров (30 дюймов) в том месте, где он выходил из черепа) из Аниене, Италия, была измерена как 3,9 метра (13 футов) в длину, имея предполагаемую массу более 190 килограммов (420 фунтов). [7] Самки достигали высоты плеч более 3 метров (9,8 футов) и веса более 5,5 тонн (12 000 фунтов) (для сравнения, самки африканских слонов достигают средней высоты плеч 2,6 метра (8,5 футов) и массы тела 3 тонны (6 600 фунтов). [3] Новорожденные и молодые телята, вероятно, были примерно того же размера, что и у современных слонов. [8] По оценкам, почти полный 5-летний теленок из Кова-дель-Риноцеронт в Испании имел высоту плеч 178–187 сантиметров (5,8–6,1 футов) и массу тела 1,45–1,5 тонны (3 200–3 300 фунтов), что сопоставимо с африканским слоном того же возраста. [9]

История открытия, таксономии и эволюции

Ранние находки и история исследований

Во втором веке нашей эры греческий географ Павсаний заметил, что регион Мегалополис в центральной части полуострова Пелопоннес на юге Греции был известен своими огромными костями, которые, как заметил Павсаний, считались костями гигантов , погибших во время Гигантомахии , мифической кульминационной битвы между гигантами и греческими богами. Учитывая, что этот регион сегодня известен своими окаменелостями слонов с прямыми бивнями, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые из гигантских костей, о которых упоминал Павсаний, были костями слонов с прямыми бивнями. [10]

В 1695 году останки слона с прямыми бивнями были собраны из травертиновых отложений около Бургтонны в том, что сейчас является Тюрингией , Германия. Хотя изначально эти останки были объявлены Collegium Medicum в соседнем городе Гота чисто минеральными по своей природе, Вильгельм Эрнст Тенцель, полимат, работавший при герцогском дворе Саксен-Гота-Альтенбург , правильно распознал, что они представляют собой останки слона. [11] Скелет из Бургтонны был одним из образцов, которые Иоганн Фридрих Блюменбах описал в своей публикации, назвав шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius , первоначально Elephas primigenius ) в 1799 году. [12] Останки слонов с прямыми бивнями продолжали приписывать шерстистым мамонтам до 1840-х годов. [2]

Прямобивневый слон был научно назван в 1847 году британскими палеонтологами Хью Фалконером и Проби Котли как Elephas ( Euelephas ) antiquus . [13] [2] Типовой образец представляет собой нижнюю челюсть (мандибулу) со вторым моляром (M2006). Точное происхождение образца неизвестно, хотя он, вероятно, происходит из Британии и, возможно, из местности Грейс в Эссексе , на юго-востоке Англии. [2] Общее название «прямобивневый слон» использовал для этого вида еще в 1873 году Уильям Бойд Докинз . [14] Род Palaeoloxodon был введен в 1924 году в публикации японского палеонтолога Мацумото Хикосичиро как подрод Loxodonta (который включает современных африканских слонов), при этом E. antiquus был отнесен Хикосичиро к Palaeoloxodon в той же публикации. [15] [2] У вида запутанная таксономическая история, по крайней мере, с 21 названным синонимом . [2] В публикациях 1930-х и 1940-х годов Генри Фэрфилд Осборн отнес вид к собственному роду Hesperoloxodon, за которым последовали некоторые более поздние авторы, но теперь это отвергнуто. [10] [2] В своей широко цитируемой работе 1973 года «Происхождение и эволюция слоновых» Винсент Дж. Маглио поместил P. antiquus в южноазиатский P. namadicus , а Palaeoloxodon — обратно в Elephas (который содержит ныне живущего азиатского слона ). В то время как посадка Palaeoloxodon в Elephas ( иногда Palaeoloxodon рассматривался как подрод Elephas ) ​​получила значительную поддержку в последующие десятилетия, сегодня и P. antiquus , и Palaeoloxodon считаются отдельными. [4]

ДНК-анализ

Филогения, показывающая расположение Palaeoloxodon antiquus по отношению к другим слоновым на основе ядерных геномов, по Palkopoulou et al. 2018

До публикации последовательностей ДНК Palaeoloxodon в 2010-х годах широко считалось, что виды, отнесенные к Palaeoloxodon, имеют близкое общее происхождение с азиатскими слонами и другими видами Elephas , что основано на ряде морфологических сходств между двумя группами. [4] В 2016 году анализ последовательности митохондриальной ДНК P. antiquus показал, что их митохондриальные геномы были вложены в разнообразие митохондриальных геномов африканского лесного слона ( Loxodonta cyclotis ), а анализ частичного ядерного генома подтвердил более тесную связь с L. cyclotis, чем с африканским кустарниковым слоном ( L. africana ). [16] [17] Последующее исследование, опубликованное в 2018 году, включающее некоторых из тех же авторов полной последовательности ядерного генома , указало на более сложную связь между слонами с прямыми бивнями и другими видами слонов; Согласно этому исследованию, происхождение Palaeoloxodon antiquus было результатом сетчатой ​​эволюции , при этом большая часть генома слонов с прямыми бивнями произошла от линии слонов, которая была наиболее тесно связана, но базальна по отношению к общему предку лесных и кустарниковых слонов (~60% от общего геномного вклада), который имел значительную интрогрессивную родословную от африканских лесных слонов (>33%) и в меньшей степени от мамонтов (~5%). Родословная африканских лесных слонов была более тесно связана с современными западноафриканскими лесными слонами, чем с другими популяциями африканских лесных слонов. Эта гибридизация, вероятно, произошла в Африке, до миграции Palaeoloxodon в Евразию, [18] и, по-видимому, является общей с другими видами Palaeoloxodon . [19]

Эволюция

Как и другие виды евразийского Palaeoloxodon , P. antiquus , как полагают, произошел от миграции популяции Palaeoloxodon recki из Африки, которая, как предполагается, произошла около 800 000 лет назад, примерно на границе между ранним плейстоценом и средним плейстоценом . P. antiquus впервые появился в среднем плейстоцене, а самая ранняя запись о Palaeoloxodon в Европе была сделана на стоянке Сливия в Италии и датируется примерно 800-700 000 лет назад. [20] Его самое раннее известное появление в Северной Европе произошло в Англии около 600 000 лет назад. Прибытие Palaeoloxodon в Европу совпало с вымиранием адаптированного к умеренному климату европейского вида мамонтов Mammuthus meridionalis и миграцией Mammuthus trogontherii (степного мамонта) в Европу из Азии. [21] Прибытие палеолоксодона в Европу было частью более масштабного события смены фауны на рубеже раннего и среднего плейстоцена, когда многие виды европейских млекопитающих, характерные для предшествующего позднего виллафранка, вымерли, а также произошло распространение видов-иммигрантов в Европу из Азии и Африки. [22]

Похоже, что нет совпадений между M. meridionalis и P. antiquus , что предполагает, что последний мог превзойти первого. В течение сотен тысяч лет существования P. antiquus морфология его зубов оставалась относительно статичной, в отличие от европейских популяций мамонтов. [21]

Множество видов карликовых слонов , которые, как считается, произошли от слона с прямыми бивнями, известны на многих средиземноморских островах , от Сицилии и Мальты на западе до Кипра на востоке. Считается, что ответственные факторы за карликовость островных млекопитающих включают сокращение доступности пищи, хищничество и конкуренцию со стороны других травоядных. [23] [24]

Распространение и среда обитания

Восстановление жизни двух слонов с прямыми бивнями во время эемского межледниковья в умеренном лесном ландшафте, характеризующемся травянистыми участками, редколесьем и сомкнутым лесом.

Palaeoloxodon antiquus известен по многочисленным находкам по всей Европе, простираясь на север до Великобритании и на восток до европейской части России во время межледниковых периодов. Ископаемые останки также известны из Израиля, западного Ирана [25] и, вероятно, Турции [26] в Западной Азии . Некоторые останки этого вида также были обнаружены в Центральной Азии, в северо-восточном Казахстане и Таджикистане . Во время ледниковых периодов P. antiquus постоянно обитал в Средиземноморском регионе. Среди самых северных зарегистрированных записей этого вида есть находки с берегов реки Колва на российском Урале примерно на 60-й параллели северной широты [25] . Многие из останков, приписываемых виду из Западной Азии, в первую очередь сделаны так по географическим причинам, и было высказано предположение, что некоторые из них, например, из Израиля, на самом деле принадлежат P. recki . [27] Исследование 2004 года отнесло голотип Palaeoloxodon turkmenicus , череп, найденный в западной части Туркменистана, к P. antiquus , [4] но более поздний анализ показал, что P. turkmenicus представляет собой морфологически отличный и действительный вид. [20] Прямобивневый слон в первую очередь ассоциируется с умеренными и средиземноморскими лесами и лесистыми местообитаниями, в отличие от более холодных открытых степных сред, где обитают современные мамонты, [28] хотя известно, что этот вид также населял открытые луга и, как полагают, был толерантен к целому ряду условий окружающей среды. [29]

Поведение и палеоэкология

Как и в случае с современными слонами, самки и молодые особи с прямыми бивнями, как полагают, жили в матриархальных стадах родственных особей, при этом самцы покидали эти группы, чтобы жить поодиночке по достижении подросткового возраста около 14-15 лет, [8] причем взрослые самцы, вероятно, вступали в схватки друг с другом во время муста, подобно живым слонам. [30] Некоторые патологические образцы с прямыми бивнями могут документировать травмы, полученные в драках между самцами, с особенно примечательными образцами, включая крупного самца из Ноймарк-Норда, у которого была глубокая колотая рана на лбу, которая имела окружающий костный рост, указывающий на то, что она зажила, а также другого крупного самца из той же местности с зажившей колотой раной на лопатке. [31]

Как и современные слоны, стада были ограничены территориями с доступной пресной водой из-за большей потребности в воде и меньшей подвижности молодых особей. Ископаемые следы новорожденных, телят и взрослых особей, вероятно, стада P. antiquus, были найдены в отложениях дюн на юге Испании, датируемых MIS 5 (130-80 000 лет назад). [8] Из-за своего большего размера, слоны с прямыми бивнями, как предполагается, заканчивали расти на 10-15 лет позже, чем современные слоны, продолжая расти после 50 лет. Они также могли жить дольше, чем современные слоны, с продолжительностью жизни, возможно, более 80 лет. [3]

Исследования микроизноса зубов показывают, что рацион P. antiquus был весьма изменчивым, начиная от почти полного выпаса до почти полного обжирания (питание листьями, стеблями и плодами высокорастущих растений), хотя микроизнос отражает рацион только в последние несколько дней или недель перед смертью, поэтому это может быть отражением сезонных изменений в рационе [32] , как это обнаружено у живых слонов [29]. Изотопный анализ образца из Греции показывает, что он попеременно потреблял больше обжираемых листьев в сухие (предположительно летние) месяцы и больше травы во влажные (предположительно зимние) месяцы [29] . Анализ мезоизноса зубов показывает, что рацион также варьировался в зависимости от местных условий окружающей среды, при этом особи, занимающие более травянистые открытые среды, имели более выраженный сигнал износа, связанный с выпасом. [33] Сохранившееся содержимое желудков немецких образцов, найденных в Ноймарк-Норде, позволяет предположить, что в умеренной Европе в его рацион входили такие деревья, как клен , липа/липа , граб , орешник , ольха , бук , ясень , дуб , вяз , ель и, возможно, можжевельник , а также другие растения, такие как плющ , пираканта , полынь , омела ( Viscum ), чертополох ( Carduus и Cirsium ), трава и осока ( Carex ), а также представители семейств Apiaceae , Lauraceae , Rosaceae , Caryophyllaceae и Asteraceae (включая подсемейство Lactuceae ). [34]

Слоны с прямыми бивнями редко сосуществовали рядом с мамонтами, хотя иногда это случалось, как в местности Илфорд в Британии, датируемой межледниковьем 7-й морской изотопной стадии (~200 000 лет назад), где были обнаружены как степные мамонты , так и P. antiquus . В этой местности два вида, по-видимому, занимались разделением пищевой ниши . [5]

В межледниковые периоды P. antiquus существовал как часть сообщества крупных млекопитающих Palaeoloxodon antiquus , наряду с другими видами мегафауны , адаптированными к умеренному климату, включая бегемота ( Hippopotamus amphibius ), носорогов, принадлежащих к роду Stephanorhinus ( носорог Мерка S. kirchbergensis и узконосый носорог S. hemitoechus ), европейского буйвола ( Bubalus murrensis ), бизона ( Bison spp.), ирландского лося ( Megaloceros giganteus ), тура ( Bos primigenius ), европейскую лань ( Dama dama ), косулю ( Capreolus capreolus), благородного оленя ( Cervus elaphus ), лося ( Alces alces ), дикую лошадь ( Equus ferus ) и дикого кабана ( Sus scrofa ), [25] [35] с плотоядными животными, включая европейских леопардов ( Panthera pardus spelaea ), пещерных гиен ( Crocuta spelaea ) , пещерных/степных львов ( Panthera spelaea ), волков ( Canis lupus ) и бурых медведей ( Ursus arctos ). [35] Присутствие слонов с прямыми бивнями и другой вымершей мегафауны на растительности, вероятно, привело к увеличению открытости лесных местообитаний из-за таких действий, как уничтожение деревьев. [36]

В некоторых местах были обнаружены потенциальные следы от погрызов, предположительно оставленные гиенами и львами на костях слонов с прямыми бивнями, что позволяет предположить, что эти виды, по крайней мере, питались останками слонов с прямыми бивнями, как это делают львы и гиены со слонами в Африке сегодня. [37] Останки молодых слонов с прямыми бивнями также известны из пещеры Киркдейл на севере Англии, хорошо известного логова пещерных гиен. [38]

Отношения с людьми

Останки слонов с прямыми бивнями на многочисленных участках связаны с каменными орудиями и/или следами медвежьих порезов и ударов, указывающими на разделку. В случае большинства участков неясно, охотились ли на слонов или их объедали, хотя, вероятно, имели место и объедание уже мертвых слонов, и активная охота. [39] [30] К ним относятся каменоломня Ревадим [40] (где-то между 780 тыс. лет назад и 300-500 тыс. лет назад [41] ) в Израиле ( Гешер Бенот Яаков [42], датируемый примерно 780 тыс. лет назад, теперь приписывается П. Реки [4] [20] ), Амброна AS3 [43] ( MIS 12 ок. 478-425 тыс. лет назад), Аридос 1 (MIS 11-9 424-300 тыс. лет назад) и 2 [44] ( MIS 11 ок. 425-375 тыс. лет назад) в Испании, Нотаркирико [45] (ок. 670-610 тыс. лет назад, [41] хотя доказательства бойни на этом месте оспариваются [46] ), Фикончелла [47] (ок. 500 тыс. лет назад), Кастель di Guido [48] [49] [50] (ок. 400 тыс. лет назад [50] ), La Polledrara di Cecanibbio (325–310 тыс. лет назад) [41] и Poggetti Vecchi (ок. 171 тыс. лет назад) [51] стоянки в Италии, стоянка Marathousa 1 (ок. 500–400 тыс. лет назад) [52] в Греции, стоянка Ebbsfleet (ок. 425–375 тыс. лет назад) [53] в Англии и стоянки Schöningen (ок. 300 тыс. лет назад) [54] Gröbern [39] [55] Taubach [55] Lehringen [56] [39] и Neumark Nord [39] (все датируются эемским межледниковьем, ок. 130–115 тыс. лет назад) в Германии. [39] [55]

Создание этих стоянок, вероятно, приписывается Homo heidelbergensis и неандертальцам . [30] Каменные орудия, используемые на этих стоянках, включают отщепы , рубила , двусторонние орудия, такие как ручные топоры , а также нуклеусы . [30] На некоторых стоянках для изготовления орудий использовались кости слонов с прямыми бивнями [50] и, по крайней мере, в одном случае их слоновая кость [57] . Имеются доказательства того, что эксплуатация слонов с прямыми бивнями в Европе увеличилась и стала более систематической с середины среднего плейстоцена (около 500 000 лет назад) и далее. [30] [55] На основе анализа стоянок слонов с прямыми бивнями со следами порезов и/или артефактами было высказано предположение, что существует мало доказательств того, что слоны с прямыми бивнями были объектом охоты в первую очередь, чем более мелкие животные. [30] Большинство особей на этих стоянках являются полувзрослыми или взрослыми и в основном самцами. Предвзятость в отношении самцов, вероятно, отражает тот факт, что взрослые самцы, несмотря на их больший размер, были более уязвимыми целями из-за их одиночного образа жизни, а также склонность взрослых самцов слонов к рискованному поведению, из-за чего они чаще погибали в естественных ловушках, а также ослабевали или погибали из-за травм, полученных в боях с другими самцами слонов во время муста. [30]

На стоянке Леринген на севере Германии был найден скелет P. antiquus с копьем из тисового дерева между ребрами, а также кремневые артефакты, найденные поблизости, что дает явное доказательство того, что на этот экземпляр охотились [56] [39] (хотя слон, возможно, уже был увяз в грязи до того, как его убили [58] ). Исследования 2023 года показали, что в дополнение к Лерингену, стоянки Ноймарк-Норд, Таубах и Грёберн, которые демонстрируют доказательства систематической бойни, предоставили доказательства широко распространенной охоты на слонов с прямыми бивнями неандертальцами во время эемского периода в Германии. [39] [55] Останки по меньшей мере 57 слонов были найдены в Ноймарк-Норде, которые, по мнению авторов, накапливались в течение примерно 300 лет, при этом они подсчитали, что на одном слоне охотились примерно раз в 5–6 лет на этом месте. [39]

Не существует наскальных рисунков , которые бы однозначно изображали P. antiquus , хотя контурный рисунок слона в пещере Эль-Кастильо в Кантабрии, Испания, а также рисунок из Вермельосы в Португалии, как предполагается, возможно, изображают его, но также потенциально могут изображать шерстистых мамонтов . [28] [59]

Вымирание

Palaeoloxodon antiquus отступил из Северной Европы после окончания эемского межледниковья около 115 000 лет назад из-за неблагоприятных климатических условий, а окаменелости после этого времени во время последнего ледникового периода редки. Было предложено датировать коренной зуб из пещерных отложений Гротта Гваттари в центральной Италии примерно 57 000 лет назад (хотя другие исследования показали, что он имеет более ранний позднеплейстоценовый возраст), [60] с более поздним датированием, проведенным в 2023 году, предполагающим возраст отложений в пещере около 66-65 000 лет назад. [61] [62] Еще одна поздняя итальянская запись была зарегистрирована в мустьерских слоях в пещере Барма Гранде на северо-западе Италии, вероятно, датируемая примерно тем же временем, что и Гротта Гваттари, которая, как предполагалось, демонстрирует свидетельства разделки мяса неандертальцами. [57] Другие поздние останки были обнаружены в нескольких местах на Пиренейском полуострове , [60] [28] включая пещеру Эль-Кастильо на севере Испании, которая была первоначально датирована радиоуглеродным методом 43 000 лет назад, [28] с более поздней калибровкой, предполагающей возраст около 49 570–44 250 лет до настоящего времени , [63] и Фош-ду-Эншаррике (последовательность террасных отложений реки Тежу ) в центрально-восточной Португалии, первоначально датированная примерно 34–33 000 лет назад, [28] но позже пересмотренная до примерно 44 000 лет назад. [64] Поздняя дата около 37 400 лет назад была обнаружена по одному коренному зубу, найденному в Северном море у побережья Нидерландов, [65] но было высказано предположение, что эта дата требует независимого подтверждения, поскольку представляет собой только один образец. [66] Некоторые авторы предположили, что P. antiquus , вероятно, существовал до 28 000 лет назад на юге Пиренейского полуострова, основываясь на следах, найденных на юго-западе Португалии [67] и в Гибралтаре. [68] В то время как некоторые авторы утверждали, что изменение климата было основной причиной вымирания слона с прямыми бивнями, [67] другие утверждали, что изменение климата само по себе не может объяснить вымирание вида. [60] Было высказано предположение, что охота человека, возможно, сыграла свою роль, но важность этого не определена. [67] [60]

Вымирание было частью вымирания мегафауны позднего плейстоцена , которое привело к вымиранию большинства крупных наземных млекопитающих во всем мире. Вымирание P. antiquus и других умеренно адаптированных европейских мегафаун привело к серьезной потере функционального разнообразия в европейских экосистемах. [35]

Ссылки

  1. ^ Бенуа Дж., Лежандр Л.Дж., Табус Р., Обада Т., Марарескуль В. и Мангер П. (2019). Эволюция мозга хоботных (Mammalia, Afrotheria) в кайнозое. Научные отчеты, 9 (1), 9323. https://doi.org/10.1038/s41598-019-45888-4.
  2. ^ abcdefg Дэвис, Пол; (2002) Прямобивневый слон (Palaeoloxodon antiquus) в плейстоценовой Европе. Докторская диссертация (Ph.D), UCL (Университетский колледж Лондона).
  3. ^ abcde Larramendi, Asier; Palombo, Maria Rita; Marano, Federica (2017). «Реконструкция внешнего вида плейстоценового гиганта при жизни: размер, форма, половой диморфизм и онтогенез Palaeoloxodon antiquus (Proboscidea: Elephantidae) из Ноймарк-Норд 1 (Германия)» (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana (3): 299–317. doi :10.4435/BSPI.2017.29. ISSN  0375-7633. Архивировано из оригинала (PDF) 2023-09-30.
  4. ^ abcde Larramendi, Asier; Zhang, Hanwen; Palombo, Maria Rita; Ferretti, Marco P. (февраль 2020 г.). «Эволюция структуры черепа Palaeoloxodon: распутывание филогенетических, сексуально диморфных, онтогенетических и аллометрических морфологических сигналов». Quaternary Science Reviews . 229 : 106090. Bibcode : 2020QSRv..22906090L. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.106090. S2CID  213676377.
  5. ^ ab Saarinen, Juha; Lister, Adrian M. (октябрь 2016 г.). «Мезоизнос зубов отражает локальную растительность и разделение ниш у плейстоценовых хоботных из Великобритании: Мезоизнос зубов у плейстоценовых хоботных». Journal of Quaternary Science . 31 (7): 799–808. doi :10.1002/jqs.2906.
  6. ^ ab Larramendi, A. (2016). "Высота плеча, масса тела и форма хоботных" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 61 . doi :10.4202/app.00136.2014. S2CID  2092950.
  7. ^ Ларраменди, Асьер (10.12.2023). «Оценка массы бивней у хоботных: комплексный анализ и прогностическая модель». Историческая биология : 1–14. doi :10.1080/08912963.2023.2286272. ISSN  0891-2963.
  8. ^ abc Нето де Карвальо, Карлос; Белаустеги, Зейн; Тоскано, Антонио; Муньис, Фернандо; Белу, Жуан; Галан, Хосе Мария; Гомес, Паула; Касерес, Луис М.; Родригес-Видаль, Хоакин; Кунья, Педро Проэнса; Качао, Марио; Руис, Франциско; Рамирес-Крусадо, Самуэль; Джайлс-Гусман, Франциско; Финлейсон, Джеральдин (16 сентября 2021 г.). «Первые следы новорожденных слонят с прямыми бивнями (Palaeoloxodon antiquus)». Научные отчеты . 11 (1): 17311. Бибкод : 2021NatSR..1117311N. doi : 10.1038/s41598-021-96754-1. ISSN 2045-2322  . PMC 8445925. PMID  34531420. 
  9. ^ Паломбо, Мария Рита; Санс, Монтсеррат; Даура, Джоан (декабрь 2021 г.). «Полный скелет слоненка с прямыми бивнями из Кова-дель-Риноцеронт (поздний плейстоцен, северо-восточный Пиренейский полуостров): новые знания об онтогенетическом росте у Palaeoloxodon antiquus». Quaternary Science Reviews . 274 : 107257. Bibcode :2021QSRv..27407257P. doi :10.1016/j.quascirev.2021.107257. S2CID  244088519.
  10. ^ ab Athanassiou, Athanassios (2022), Vlachos, Evangelos (ред.), «Ископаемые останки континентальных слонов и мамонтов (Mammalia: Proboscidea: Elephantidae) в Греции», Fossil Vertebrates of Greece, т. 1 , Cham: Springer International Publishing, стр. 345–391, doi : 10.1007/978-3-030-68398-6_13, ISBN 978-3-030-68397-9, S2CID  245067102 , получено 2023-07-16
  11. ^ Риппель, Оливье (2022-05-04). «Первый описанный фрагмент кости динозавра в философии природы Робине (1768)». Историческая биология . 34 (5): 940–946. Bibcode : 2022HBio...34..940R. doi : 10.1080/08912963.2021.1954176. ISSN  0891-2963.
  12. ^ Листер, Адриан М. (июль 2017 г.). «О типовом материале и эволюции североамериканских мамонтов». Quaternary International . 443 : 14–31. doi :10.1016/j.quaint.2017.02.027.
  13. ^ Хью Фалконер и Проби Томас Котли: Fauna antiqua Sivalensis
  14. ^ Докинз, Уильям Бойд (1873). Охота за пещерами, исследования свидетельств пещер, касающихся ранних обитателей Европы . стр. 373.
  15. ^ 松本彦七郎 (1924). 日本産化石象の種類(略報) [Типы ископаемых слонов из Японии].地質学雑誌(на японском языке). 31 (371): 255–272. дои : 10.5575/geosoc.31.371_255 .
  16. ^ Callaway, E. (2016-09-16). "История слонов, переписанная древними геномами". Nature . doi :10.1038/nature.2016.20622. S2CID  89500906.
  17. ^ Мейер, Маттиас; Палкопулу, Элефтерия; Балека, Сина; Стиллер, Маттиас; Пенкман, Кирсти Э. Х .; Альт, Курт В.; Ишида, Ясуко; Мания, Дитрих; Маллик, Свапан; Мейер, Том; Меллер, Харальд; Нагель, Сара; Никель, Биргит; Остриц, Свен; Роланд, Надин; Шауэр, Кароль; Шюлер, Тим; Рока, Альфред Л.; Райх, Дэвид; Шапиро, Бет; Хофрейтер, Михаэль (6 июня 2017 г.). «Палеогеномы евразийских прямобивневых слонов бросают вызов современному взгляду на эволюцию слонов». eLife . 6 : e25413. doi : 10.7554/eLife.25413 . PMC 5461109 . PMID  28585920. 
  18. ^ Элефтерия Палкопулу; Марк Липсон; Свапан Маллик; Свенд Нильсен; Надин Роланд; Сина Балека; Эмиль Карпински; Атма М. Иванцевич; Ту-Хиен То; Р. Дэниел Корчак; Джой М. Рэйсон; Чжипен Цюй; Тат-Джун Чин; Курт В. Альт; Стефан Классон; С любовью, Дален; Росс Д.Е. Макфи; Харальд Меллер; Альфред Л. Рока; Оливер А. Райдер; Дэвид Хейман; Сара Янг; Мэтью Брин; Кристина Уильямс; Бронвен Л. Акен; Магали Руфье; Элинор Карлссон; Джереми Джонсон; Федерика Ди Пальма ; Джессика Альфолди; Дэвид Л. Адельсон; Томас Майлунд; Каспер Мунк; Керстин Линдблад-То; Майкл Хофрейтер; Хендрик Пойнар; Дэвид Райх (2018). «Полная геномная история вымерших и ныне живущих слонов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (11): E2566–E2574. Bibcode :2018PNAS..115E2566P. doi : 10.1073/pnas.1720554115 . PMC 5856550. PMID  29483247 . 
  19. ^ Линь, Хайфэн; Ху, Цзямин; Балека, Сина; Юань, Цзюнься; Чэнь, Си; Сяо, Бо; Сун, Шивэнь; Ду, Чжичэн; Лай, Сюлун; Хофрейтер, Майкл; Шэн, Гуйлиань (июль 2023 г.). «Генетический взгляд на китайских прямобивневых слонов». Biology Letters . 19 (7). doi : 10.1098/rsbl.2023.0078. ISSN  1744-957X. PMC 10353889. PMID 37463654  . 
  20. ^ abc Jukar, Advait M.; Bhat, Ghulam; Parfitt, Simon; Ashton, Nick; Dickinson, Marc; Zhang, Hanwen; Dar, AM; Lone, MS; Suchu, Bindra; Craig, Jonathan (2024-10-11). "Замечательный череп Palaeoloxodon (Mammalia, Proboscidea) из межгорной долины Кашмира, Индия". Журнал палеонтологии позвоночных . doi : 10.1080/02724634.2024.2396821. ISSN  0272-4634.
  21. ^ ab Lister, Adrian M. (2004), «Экологические взаимодействия слоновых в плейстоценовой Евразии», Палеоэкология человека в Левантийском коридоре , Oxbow Books, стр. 53–60, ISBN 978-1-78570-965-4, получено 2020-04-14
  22. ^ Беллуччи, Лука; Сарделла, Раффаэле; Рук, Лоренцо (декабрь 2015 г.). «Структура биохронологии крупных млекопитающих в Европе в Харамильо: эпивиллафранкский период как формальный биохрон». Quaternary International . 389 : 84–89. doi :10.1016/j.quaint.2014.11.012.
  23. ^ Geer, Alexandra AE; Bergh, Gerrit D.; Lyras, George A.; Prasetyo, Unggul W.; Due, Rokus Awe; Setiyabudi, Erick; Drinia, Hara (август 2016 г.). «Влияние площади и изоляции на островных карликовых хоботных». Журнал биогеографии . 43 (8): 1656–1666. doi :10.1111/jbi.12743. ISSN  0305-0270. S2CID  87958022.
  24. ^ Скарборо, Мэтью Эдвард (март 2022 г.). «Экстремальные вариации размеров тела у плейстоценовых карликовых слонов из палеоархипелага Сикуло-Мальтийских: выявление причин во времени и пространстве». Quaternary . 5 (1): 17. doi : 10.3390/quat5010017 . hdl : 11427/36354 . ISSN  2571-550X.
  25. ^ abc Пушкина, Диана (июль 2007). "Плейстоценовое восточное распространение в Евразии видов, связанных с эемским комплексом Palaeoloxodon antiquus". Mammal Review . 37 (3): 224–245. doi :10.1111/j.1365-2907.2007.00109.x. ISSN  0305-1838.
  26. ^ Albayrak, Ebru; Lister, Adrian M. (октябрь 2012 г.). «Остатки зубов ископаемых слонов из Турции». Quaternary International . 276–277: 198–211. Bibcode : 2012QuInt.276..198A. doi : 10.1016/j.quaint.2011.05.042.
  27. ^ Pokines, James T.; Lister, Adrian M.; Ames, Christopher JH; Nowell, April; Cordova, Carlos E. (март 2019 г.). «Остатки фауны из недавних раскопок на болоте Шишан 1 (SM1), позднего нижнего палеолита под открытым небом в бассейне Азрак, Иордания». Quaternary Research . 91 (2): 768–791. Bibcode : 2019QuRes..91..768P. doi : 10.1017/qua.2018.113. ISSN  0033-5894.
  28. ^ abcde Braun, Ingmar M.; Palombo, Maria Rita (октябрь 2012 г.). «Mammuthus primigenius в пещере и переносном искусстве: обзор с кратким отчетом об ископаемых остатках слонов в Южной Европе во время последнего ледникового периода». Quaternary International . 276–277: 61–76. Bibcode : 2012QuInt.276...61B. doi : 10.1016/j.quaint.2012.07.010.
  29. ^ abc Родити, Еффросини; Бочеренс, Эрве; Конидарис, Джордж Э.; Афанассиу, Афанассиос; Турлукис, Вангелис; Карканас, Панайотис; Панагопулу, Элени; Харвати, Катерина (16 января 2024 г.). «История жизни Palaeoloxodon antiquus свидетельствует о ледниковом рефугиуме среднего плейстоцена в бассейне Мегалополиса, Греция». Научные отчеты . 14 (1): 1390. Бибкод : 2024НатСР..14.1390Р. дои : 10.1038/s41598-024-51592-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 10791645 . ПМИД  38228659. 
  30. ^ abcdefg Konidaris, George E.; Tourloukis, Vangelis (2021-04-14). "Взаимодействие хоботных и человека в местах обитания под открытым небом в раннем и среднем плейстоцене Западной Евразии: палеонтологическая и археологическая перспектива". Взаимодействие человека и слона: от прошлого к настоящему . doi :10.15496/publikation-55599.
  31. ^ М. Р. Паломбо, Э. Албайрак, Ф. Марано (2010) Слоны с прямыми бивнями из Ноймарка Норд, взгляд на затерянный мир. В: Меллер Х (ред.) Elefantenreich — eine Fossilwelt в Европе. Archäologie in Sachsen-Anhalt, Sonderband, Halle-Saale, стр. 219–247 (соответствующее содержание стр. 237)
  32. ^ Rivals, Florent; Semprebon, Gina M.; Lister, Adrian M. (сентябрь 2019 г.). «Особенности питания и вариации рациона у плейстоценовых хоботных: обзор микроизноса зубов». Quaternary Science Reviews . 219 : 145–153. Bibcode : 2019QSRv..219..145R. doi : 10.1016/j.quascirev.2019.06.027. S2CID  200073388.
  33. ^ Сааринен, Юха; Листер, Адриан М. (октябрь 2016 г.). «Мезоизнос зубов отражает локальную растительность и разделение ниш у плейстоценовых хоботных из Великобритании: Мезоизнос зубов у плейстоценовых хоботных». Журнал четвертичной науки . 31 (7): 799–808. doi :10.1002/jqs.2906. S2CID  132421364.
  34. ^ Грубе Р., Паломбо М., Якумин П. и Ди Маттео А. Что ели ископаемые слоны из Ноймарка-Норда? В Элефантенрайхе – Эйне Фоссильвельт в Европе. (под ред. Меллер, Х.) 253–272 (Landesamt für Denkmalpflege und Archäologie Sachsen-Anhalt, 2010). (стр. 258 соответствующего содержания)
  35. ^ abc Даволи, Марко; Монсаррат, Софи; Педерсен, Расмус Остергаард; Скуссолини, Паоло; Каргер, Дирк Николаус; Норманд, Сигне; Свеннинг, Йенс-Кристиан (январь 2024 г.). «Разнообразие мегафауны и функциональное снижение в Европе от последнего межледниковья до наших дней». Глобальная экология и биогеография . 33 (1): 34–47. Бибкод : 2024GloEB..33...34D. дои : 10.1111/geb.13778 . hdl : 11573/1714498 . ISSN  1466-822X.
  36. ^ Пирс, Елена А.; Мазье, Флоренция; Норманд, Сигне; Файф, Ральф; Андрие, Валери; Бейклс, Корри; Бальвирц, Зофия; Бинька, Кшиштоф; Борэм, Стив; Борисова, Ольга К.; Бростром, Анна; де Болье, Жак-Луи; Гао, Цуньхай; Гонсалес-Самперис, Пенелопа; Граношевский, Войцех (10 ноября 2023 г.). «Большие светлые леса и открытая растительность характеризовали лесной биом умеренного пояса до появления Homo sapiens». Достижения науки . 9 (45): eadi9135. Бибкод : 2023SciA....9I9135P. doi : 10.1126/sciadv.adi9135. ISSN  2375-2548. PMC 10637746. PMID  37948521 . 
  37. ^ Дидрих, Кажус Г. (сентябрь 2014 г.). «Стратегии питания позднеплейстоценовой эемской гиены и степного льва на их крупнейшей добыче — Palaeoloxodon antiquus Фалконер и Котли 1845 на кладбище слонов с прямыми бивнями и неандертальской стоянке Ноймарк-Норд-Лейк 1, Центральная Германия». Археологические и антропологические науки . 6 (3): 271–291. Bibcode : 2014ArAnS...6..271D. doi : 10.1007/s12520-013-0150-7. ISSN  1866-9557.
  38. ^ Boylan, Patrick J. (июль 1981 г.). «Новая ревизия плейстоценовой фауны млекопитающих пещеры Киркдейл, Йоркшир». Труды Йоркширского геологического общества . 43 (3): 253–280. doi :10.1144/pygs.43.3.253. ISSN  0044-0604.
  39. ^ abcdefgh Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Киндлер, Лутц; Макдональд, Кэтрин; Роэбрукс, Вил (2023). «Охота и обработка прямобивневых слонов 125 000 лет назад: последствия для поведения неандертальцев». Science Advances . 9 (5): eadd8186. Bibcode :2023SciA....9D8186G. doi :10.1126/sciadv.add8186. PMC 9891704 . PMID  36724231. 
  40. ^ Рабинович, Р.; Акерманн, О.; Аладжем, Э.; Баркай, Р.; Битон, Р.; Милевский, И.; Солоденко, Н.; Мардер, О. (октябрь 2012 г.). «Слоны на среднеплейстоценовой ашельской стоянке под открытым небом в карьере Ревадим, Израиль». Quaternary International . 276–277: 183–197. Bibcode : 2012QuInt.276..183R. doi : 10.1016/j.quaint.2012.05.009.
  41. ^ abc Сантуччи, Эрнесто; Марано, Федерика; Черилли, Эудженио; Фиоре, Ивана; Леморини, Кристина; Паломбо, Мария Рита; Анзидеи, Анна Паола; Булгарелли, Грация Мария (25 июня 2016 г.). «Разработка палеолоксодона на стоянке среднего плейстоцена Ла Полледрара ди Чеканиббио (Рим, Италия)». Четвертичный интернационал . VI Международная конференция по мамонтам и их родственникам, Часть 2. 406 : 169–182. Бибкод : 2016QuInt.406..169S. дои : 10.1016/j.quaint.2015.08.042. ISSN  1040-6182.
  42. ^ Н. Горен-Инбар, А. Листер, Э. Веркер, М. А. Чех Разделанный череп слона и связанные с ним артефакты из ашельской стоянки Гешер Бенот Яаков Израиль Палеориент, 20 (1994), стр. 99-112
  43. ^ Вилла, Паола; Сото, Энрике; Сантоха, Мануэль; Перес-Гонсалес, Альфредо; Мора, Рафаэль; Парсерисас, Хоаким; Сесе, Кармен (2005-01-01). «Новые данные из Амброны: закрытие дебатов об охоте и питании падалью». Quaternary International . Изучение хоботных: знания, проблемы и перспективы. Избранные доклады с конгресса «Мир слонов», Рим. 126–128: 223–250. Bibcode : 2005QuInt.126..223V. doi : 10.1016/j.quaint.2004.03.001. ISSN  1040-6182.
  44. ^ Ираведра, Дж.; Домингес-Родриго, М.; Сантоха, М.; Перес-Гонсалес А.; Панера, Дж.; Рубио-Хара, С.; Бакедано, Э. (октябрь 2010 г.). «Следы порезов на туше слона среднего плейстоцена Аридоса 2 (Мадрид, Испания)». Журнал археологической науки . 37 (10): 2469–2476. Бибкод : 2010JArSc..37.2469Y. дои : 10.1016/j.jas.2010.05.007.
  45. ^ Район бойни слонов на стоянке Нотарчирико среднего плейстоцена (Веноза, Базиликата, Италия) Г. Каварретта, П. Джоя, М. Мусси, М. Р. Паломбо (ред.), Мир слонов. Труды Первого международного конгресса, Consiglio Nazionale delle Ricerche, Рим (2001), стр. 230–236.
  46. ^ Пинеда, Антонио; Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Карпентьери, Марко; Сарделла, Рафаэле; Рабинович, Ривка; Монсель, Мари-Элен (май 2024 г.). «Переоценка «района бойни слонов» на стоянке Нотарчирико среднего плейстоцена (MIS 16) (бассейн Веноза, Базиликата, Италия)». Четвертичные научные обзоры . 331 : 108603. Бибкод : 2024QSRv..33108603P. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108603 .
  47. ^ Аурели, Даниэле; Контарди, Антонио; Джаччо, Бьяджо; Джича, Брайан; Леморини, Кристина; Мадонна, Серджио; Магри, Донателла; Марано, Федерика; Милли, Сальваторе; Модести, Валерио; Паломбо, Мария Рита; Рокка, Роксана (21 апреля 2015 г.). «Палеолоксодон и взаимодействие человека: обстановка отложения, хронология и археология на стоянке Фикончелла среднего плейстоцена (Тарквиния, Италия)». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0124498. Бибкод : 2015PLoSO..1024498A. дои : 10.1371/journal.pone.0124498 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 4405345 . PMID  25898322. 
  48. ^ Сакка, Даниэла (октябрь 2012 г.). «Тафономия Palaeloxodon antiquus в Кастель-ди-Гвидо (Рим, Италия): эксплуатация туш хоботных в нижнем палеолите». Quaternary International . 276–277: 27–41. Bibcode : 2012QuInt.276...27S. doi : 10.1016/j.quaint.2012.03.055.
  49. ^ Boschian, Giovanni; Saccà, Daniela (март 2015 г.). «У слона все хорошо: использование и повторное использование туши в Кастель-ди-Гвидо (Италия)». Quaternary International . 361 : 288–296. Bibcode : 2015QuInt.361..288B. doi : 10.1016/j.quaint.2014.04.030.
  50. ^ abc Вилла, Паола; Босхиан, Джованни; Поллароло, Лука; Сакка, Даниэла; Марра, Фабрицио; Номаде, Себастьян; Перейра, Элисон (26 августа 2021 г.). Пересани, Марко (ред.). «Слоновьи кости для орудийного мастера среднего плейстоцена». ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0256090. Бибкод : 2021PLoSO..1656090V. дои : 10.1371/journal.pone.0256090 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8389514 . ПМИД  34437571. 
  51. ^ Арангурен, Бьянкамария; Гримальди, Стефано; Бенвенути, Марко; Капальбо, Кьяра; Каванна, Флориано; Кавулли, Фабио; Чиани, Франческо; Коменчини, Джакомо; Джулиани, Клаудия; Грандинетти, Джудитта; Мариотти Липпи, Марта; Мазини, Федерико; Мацца, Пол Питер Энтони; Паллекки, Паскино; Сантаньелло, Фабио (август 2019 г.). «Поггетти Векки (Тоскана, Италия): случай взаимодействия человека и слона в конце среднего плейстоцена». Журнал эволюции человека . 133 : 32–60. Бибкод : 2019JHumE.133...32A. doi :10.1016/j.jhevol.2019.05.013. PMID  31358183. S2CID  196643105.
  52. ^ Панагопулу, Элени; Турлукис, Вангелис; Томпсон, Николас; Конидарис, Джордж; Афанассиу, Афанассиос; Джусти, Доменико; Царциду, Грузия; Карканас, Панайотис; Харвати, Катерина (20 декабря 2018 г.). «Стоянка нижнего палеолита Марафуса 1, Мегаполис, Греция: обзор свидетельств». Четвертичный интернационал . Ворота Европы. 497 : 33–46. Бибкод : 2018QuInt.497...33P. дои : 10.1016/j.quaint.2018.06.031. ISSN  1040-6182. S2CID  133849514.
  53. ^ Венбан-Смит, FF; Аллен, P.; Бейтс, MR; Парфитт, SA; Прис, RC; Стюарт, JR; Тернер, C.; Уиттакер, JE (июль 2006 г.). "The Clactonian elephant butchery site at Southfleet Road, Ebbsfleet, UK". Journal of Quaternary Science . 21 (5): 471–483. Bibcode : 2006JQS....21..471W. doi : 10.1002/jqs.1033 . ISSN  0267-8179. S2CID  55705671.
  54. ^ Вендитти, Флавия; Родригес-Альварес, Барбара; Серанджели, Хорди; Чезаро, Стелла Нунцианте; Вальтер, Рудольф; Конард, Николас Дж. (15 декабря 2022 г.). «Использование микроартефактов для определения образа жизни среднего плейстоцена в Шёнингене, Германия». Научные отчеты . 12 (1): 21148. Бибкод : 2022NatSR..1221148V. дои : 10.1038/s41598-022-24769-3. ISSN  2045-2322. ПМЦ 9755147 . ПМИД  36522355. 
  55. ^ abcde Гаудзински-Виндхойзер, Сабина; Киндлер, Лутц; Робрукс, Виль (2023-12-12). «Широко распространенные свидетельства эксплуатации слонов неандертальцами последнего межледниковья на североевропейской равнине». Труды Национальной академии наук . 120 (50): e2309427120. Bibcode : 2023PNAS..12009427G. doi : 10.1073/pnas.2309427120 . ISSN  0027-8424. PMC 10723128. PMID 38048457  . 
  56. ^ ab Х. Тиме, С. Вейль, Neue Untersuchungen zum eemzeitlichen Elefanten-Jagdplatz Lehringen, Ldkr. Верден. Кунде 36 , 11–58 (1985).
  57. ^ аб Оноратини, Жерар; Арельяно, Альмудена; Дель Луккезе, Ангиоло; Мулле, Пьер Эли; Серр, Фредерик (март 2012 г.). «Пещера Барма-Гранде (Гримальди, Винтимилья, Италия): от неандертальца, охотника на «Elephas antiquus», до сапиенсов с украшениями из бивня мамонта». Четвертичный интернационал . 255 : 141–157. Бибкод : 2012QuInt.255..141O. дои : 10.1016/j.quaint.2011.05.015.
  58. ^ Бхат, Гулам М.; Эштон, Ник; Парфитт, Саймон; Джукар, Адвайт; Дикинсон, Марк Р.; Тусу, Биндра; Крейг, Джонатан (октябрь 2024 г.). «Эксплуатация человеком прямобивневого слона (Palaeoloxodon) в отложениях среднего плейстоцена в Пампуре, Кашмир, Индия». Quaternary Science Reviews . 342 : 108894. doi : 10.1016/j.quascirev.2024.108894 .
  59. ^ ARCA A., 2014 - Elephas antiquus изображен на наскальном искусстве Вермельоса? TRACCE Online Rock Art Bulletin , 31 , онлайн
  60. ^ abcd Стюарт, Энтони Дж. (2005). «Вымирание шерстистого мамонта (Mammuthus primigenius) и прямобивневого слона (Palaeoloxodon antiquus) в Европе» (PDF) . Quaternary International . 126–128. Elsevier BV: 171–177. Bibcode :2005QuInt.126..171S. doi :10.1016/j.quaint.2004.04.021. ISSN  1040-6182.
  61. ^ Петронио, Кармело; Рольфо, Марио; Ди Марио, Франческо; Церулео, Пьеро; Ферраччи, Анжелика; Фиоре, Ивана; Гатта, Маурицио; Салари, Леонардо (26 января 2022 г.). «Предварительный отчет о новых остатках фауны из Гротта Гваттари (поздний плейстоцен, Сан-Феличе-Чирчео, Лацио)». Бюллетень региональной естественной истории . 1 (4): 1–10 страницы. дои : 10.6093/2724-4393/8927.
  62. ^ Рольфо, Марио Федерико; Бини, Моника; Ди Марио, Франческо; Ферраччи, Анжелика; Джаччо, Бьяджо; Сюнь-Мин, Ху; Изола, Илария; Садори, Лаура; Шен, Чуан-Чжоу; Виньола, Криштиану; Занкетта, Джованни (июль 2023 г.). «Кости неандертальцев, собранные гиеной в Гротта-Гваттари, центральная Италия, 66–65 тыс. лет назад: хронология U/Th и палеоокружающая среда». Четвертичные научные обзоры . 311 : 108132. Бибкод : 2023QSRv..31108132R. doi : 10.1016/j.quascirev.2023.108132 .
  63. ^ Вуд, Рэйчел; Бернальдо де Кирос, Федерико; Майло-Фернандес, Хосе-Мануэль; Техеро, Хосе-Мигель; Нейра, Ана; Хайэм, Томас (апрель 2018 г.). «Эль-Кастильо (Кантабрия, северная Иберия) и переходный ориньяк: использование радиоуглеродного датирования для оценки тафономии памятников». Четвертичный интернационал . 474 : 56–70. Бибкод : 2018QuInt.474...56W. дои : 10.1016/j.quaint.2016.03.005.
  64. ^ Кунья, Педро П.; Мартинс, Антониу А.; Буйларт, Ян-Питер; Мюррей, Эндрю С.; Гувейя, Мария П.; Шрифт, Эрик; Перейра, Тельмо; Фигейредо, Сильверио; Феррейра, Кристиана; Бриджланд, Дэвид Р.; Ян, Пу; Стево, Хосе К.; Мота, Руи (18 января 2019 г.). «Самая нижняя терраса реки Тежу в Фос-ду-Эншаррике, Португалия: Палеоэкологический архив ок. 60–35 тыс. Лет назад и его значение для последних неандертальцев в самой западной Иберии». Четвертичный период . 2 (1): 3. дои : 10.3390/quat2010003 . hdl : 10174/24689 . ISSN  2571-550X.
  65. ^ Мол, Дик; де Вос, Джон; ван дер Плихт, Йоханнес (июль 2007 г.). «Присутствие и исчезновение Elephas antiquus Falconer and Cautley, 1847, в Европе». Quaternary International . 169–170: 149–153. Bibcode : 2007QuInt.169..149M. doi : 10.1016/j.quaint.2006.06.002.
  66. ^ van der Plicht, J.; Palstra, SWL (июнь 2016 г.). «Радиоуглерод и кости мамонта: что в дате». Quaternary International . 406 : 246–251. Bibcode : 2016QuInt.406..246V. doi : 10.1016/j.quaint.2014.11.027.
  67. ^ abc de Carvalho, Карлос Нето; Фигейредо, Сильверио; Мунис, Фернандо; Белу, Жуан; Кунья, Педро П.; Бокон, Андреа; Касерес, Луис М.; Родригес-Видаль, Хоакин (2 июля 2020 г.). «Отслеживание последних слонов в Европе во время пленигляциала Вюрма: важность находок эолианитов позднего плейстоцена на юго-западе Иберии». Ихнос . 27 (3): 352–360. Бибкод :2020Ично..27..352Д. дои : 10.1080/10420940.2020.1744586. ISSN  1042-0940. S2CID  216504699.
  68. ^ Муньис, Фернандо; Касерес, Луис М.; Родригес-Видаль, Хоакин; Нето де Карвалью, Карлос; Белу, Жуан; Финлейсон, Клайв; Финлейсон, Джеральдин; Финлейсон, Стюарт; Искьердо, Татьяна; Абад, Мануэль; Хименес-Эспехо, Франсиско Х.; Сугисаки, Сайко; Гомес, Паула; Руис, Франциско (август 2019 г.). «По следам последних неандертальцев: следы млекопитающих в прибрежных дюнах позднего плейстоцена Гибралтара (юг Пиренейского полуострова)». Четвертичные научные обзоры . 217 : 297–309. Бибкод : 2019QSRv..217..297M. doi :10.1016/j.quascirev.2019.01.013.