Прямобивневый слон ( Palaeoloxodon antiquus ) — вымерший вид слонов , обитавший в Европе и Западной Азии в среднем и позднем плейстоцене . Один из крупнейших известных видов слонов, взрослые самцы в среднем имели высоту в холке 4 метра (13 футов) и вес 13 тонн (29 000 фунтов). Прямобивневый слон, вероятно, жил очень похоже на современных слонов, со стадами взрослых самок и молодых особей и одиночными взрослыми самцами. Вид был в основном связан с умеренными и средиземноморскими лесными и лесными местообитаниями, процветая в межледниковые периоды, когда его ареал простирался по всей Европе на север до Великобритании и на восток до России, сохраняясь в южной Европе во время ледниковых периодов . Скелеты, найденные вместе с каменными орудиями и деревянными копьями, позволяют предположить, что они были добычей и объектом охоты древних людей, включая Homo heidelbergensis и их неандертальских преемников.
Вид является частью рода Palaeoloxodon (другие члены которого также иногда называются слонами с прямыми бивнями), который появился в Африке в раннем плейстоцене , прежде чем распространиться по Евразии в начале среднего плейстоцена, причем самые ранние записи о Palaeoloxodon в Европе датируются примерно 800-700 000 лет назад. Слон с прямыми бивнями является предком многочисленных видов карликовых слонов , населявших острова в Средиземном море . Вид вымер во второй половине последнего ледникового периода , самые молодые останки были найдены на Пиренейском полуострове и датируются примерно 44 000 лет назад (при этом останки из Нидерландов, возможно, датируются примерно 37 000 лет назад), а следы из южной части полуострова, по мнению некоторых авторов, указывают на более позднюю дату вымирания около 28 000 лет назад.
Тело (включая таз) P. antiquus было широким по сравнению с современными слонами . Передние конечности, особенно плечевая и лопаточная, пропорционально длиннее, чем у современных слонов, что приводит к высокому положению плеча. Голова представляет собой самую высокую точку животного, спина несколько покатая, хотя и неправильной формы. Шипы задних позвонков заметно удлинены. Хвост был относительно длинным. Хотя он не сохранился, тело, вероятно, было покрыто лишь скудной шерстью, как у современных слонов, и, вероятно, имело большие уши. [3]
Как и многие другие представители рода Palaeoloxodon , P. antiquus обладает хорошо развитым костным наростом, называемым теменно-затылочным гребнем, на вершине черепа над носовым отверстием, который выступает вперед и нависает над остальной частью черепа. Гребень, вероятно, функционировал для закрепления мышечной ткани, включая splenius, а также дополнительный мышечный слой, называемый «extra splenius» (который, вероятно, был похож на «splenius surfaceis», обнаруженный у азиатских слонов ), который охватывал верхнюю часть головы. Гребень, вероятно, развился для поддержки очень большого размера головы, поскольку черепа Palaeoloxodon являются крупнейшими пропорционально и по абсолютному размеру среди хоботных . Ранее предполагалось, что в Европе существуют две морфы P. antiquus на основе вариации теменно-затылочного гребня, одна из которых больше похожа на южноазиатского Palaeoloxodon namadicus , но было показано, что они являются результатом различий в возрасте особей ( онтогенетическая изменчивость), при этом гребень более выражен у более старых особей, а также посмертного искажения останков тафономическими процессами. P. antiquus можно отличить от P. namadicus по его менее толстому черепу и более крепким костям конечностей, а также по отсутствию подглазничной впадины (каплевидной выемки) позади глазницы, обнаруженной у особей P. namadicus . [4] Предчелюстные кости (содержащие бивни) имеют веерообразную форму и очень широкие спереди. Бивни очень длинные относительно размера тела и варьируются от прямых до слегка изогнутых. [3] Зубы высококоронковые ( гипсодонтные ), каждый третий моляр имеет приблизительно 16–21 гребень/пластину. [5]
Как и у современных слонов, у этого вида был половой диморфизм , самцы были значительно крупнее самок, причем этот диморфизм размеров был более выражен, чем у современных слонов. P. antiquus был в среднем значительно крупнее любого современного слона и входил в число крупнейших известных наземных млекопитающих, когда-либо живших. По оценкам, 90% взрослых самцов слонов с прямыми бивнями имели высоту в холке от 3,8 до 4,2 м (от 12,5 до 13,8 футов) (в среднем 4 м (13,1 фута)) и вес от 10,8 до 15 тонн (от 24 000 до 33 000 фунтов) (в среднем 13 тонн (29 000 фунтов)) (для сравнения, 90% взрослых самцов самого крупного из ныне живущих видов слонов, африканского саваннового слона , имели высоту от 3,04 до 3,36 метра (от 10,0 до 11,0 футов) и массу от 5,2 до 6,9 тонн (от 11 000 до 15 000 фунтов)). [3] [6] Чрезвычайно крупные быки, такие как те, что представлены ныне утерянным тазом и большой берцовой костью, найденными в Сан-Исидро-дель-Кампо в Испании в конце 19 века, могли достигать высоты в плечах 4,6 м (15,1 фута) и массы тела более 19 тонн (42 000 фунтов). [6] У взрослых самцов бивни обычно имели длину около 3,5–4 метров (11–13 футов), с массой, легко превышающей 100 килограммов (220 фунтов), при этом сохранившаяся часть одного особенно большого и толстого бивня (имеющего окружность около 77 сантиметров (30 дюймов) в том месте, где он выходил из черепа) из Аниене, Италия, была измерена как 3,9 метра (13 футов) в длину, имея предполагаемую массу более 190 килограммов (420 фунтов). [7] Самки, вероятно, достигали высоты плеч более 3 метров (9,8 футов) и веса более 5,5 тонн (12 000 фунтов) (для сравнения, самки африканских слонов достигают средней высоты плеч 2,6 метра (8,5 футов) и массы тела 3 тонны (6 600 фунтов). [3] Новорожденные и молодые телята, вероятно, были примерно того же размера, что и у современных слонов. [8] По оценкам, почти полный 5-летний теленок из Кова-дель-Риноцеронт в Испании имел высоту плеч 178–187 сантиметров (5,8–6,1 футов) и массу тела 1,45–1,5 тонны (3 200–3 300 фунтов), что сопоставимо с африканским слоном того же возраста. [9]
Во втором веке нашей эры греческий географ Павсаний заметил, что регион Мегалополис в центральной части полуострова Пелопоннес на юге Греции был известен своими огромными костями, которые, как заметил Павсаний, считались костями гигантов , погибших во время Гигантомахии , мифической кульминационной битвы между гигантами и греческими богами. Учитывая, что этот регион сегодня известен своими окаменелостями слонов с прямыми бивнями, вполне вероятно, что по крайней мере некоторые из гигантских костей, о которых упоминал Павсаний, были костями слонов с прямыми бивнями. [10]
В 1695 году останки слона с прямыми бивнями были собраны из травертиновых отложений около Бургтонны в том, что сейчас является Тюрингией , Германия. Хотя изначально эти останки были объявлены Collegium Medicum в соседнем городе Гота чисто минеральными по своей природе, Вильгельм Эрнст Тенцель, полимат, работавший при герцогском дворе Саксен-Гота-Альтенбург , правильно распознал, что они представляют собой останки слона. [11] Скелет из Бургтонны был одним из образцов, которые Иоганн Фридрих Блюменбах описал в своей публикации, назвав шерстистого мамонта ( Mammuthus primigenius , первоначально Elephas primigenius ) в 1799 году. [12] Останки слонов с прямыми бивнями продолжали приписывать шерстистым мамонтам до 1840-х годов. [2]
Прямобивневый слон был научно назван в 1847 году британскими палеонтологами Хью Фалконером и Проби Котли как Elephas ( Euelephas ) antiquus . [13] [2] Типовой образец представляет собой нижнюю челюсть (мандибулу) со вторым моляром (M2006). Точное происхождение образца неизвестно, хотя он, вероятно, происходит из Британии и, возможно, из местности Грейс в Эссексе , на юго-востоке Англии. [2] Общее название «прямобивневый слон» использовал для этого вида еще в 1873 году Уильям Бойд Докинз . [14] Род Palaeoloxodon был введен в 1924 году в публикации японского палеонтолога Мацумото Хикосичиро как подрод Loxodonta (который включает современных африканских слонов), при этом E. antiquus был отнесен Хикосичиро к Palaeoloxodon в той же публикации. [15] [2] Вид имеет запутанную таксономическую историю, с по крайней мере 21 названным синонимом . [2] В публикациях 1930-х и 1940-х годов Генри Фэрфилд Осборн отнес вид к собственному роду Hesperoloxodon, за которым последовали некоторые более поздние авторы, но теперь это отвергнуто. [10] [2] Некоторые эксперты исторически считали более крупный азиатский вид Palaeoloxodon namadicus вариантом или подвидом, [16] но теперь они считаются отдельными. [4] Исторически род Palaeoloxodon иногда рассматривался как подрод Elephas ( который включает современного азиатского слона ), но теперь это не поддерживается. [17]
В 2016 году анализ последовательности митохондриальной ДНК P. antiquus показал, что их митохондриальные геномы были вложены в разнообразие митохондриальных геномов африканского лесного слона ( Loxodonta cyclotis ), а анализ частичного ядерного генома подтвердил более тесную связь с L. cyclotis, чем с африканским кустарниковым слоном ( L. africana ). [18] [19] Последующее исследование, опубликованное в 2018 году, включающее некоторых из тех же авторов полной последовательности ядерного генома , указало на более сложную связь между слонами с прямыми бивнями и другими видами слонов; Согласно этому исследованию, происхождение Palaeoloxodon antiquus было результатом сетчатой эволюции , при этом большая часть генома слонов с прямыми бивнями произошла от линии слонов, которая была наиболее тесно связана, но базальна по отношению к общему предку лесных и кустарниковых слонов (~60% от общего геномного вклада), который имел значительную интрогрессивную родословную от африканских лесных слонов (>33%) и в меньшей степени от мамонтов (~5%). Родословная африканских лесных слонов была более тесно связана с современными западноафриканскими лесными слонами, чем с другими популяциями африканских лесных слонов. Эта гибридизация, вероятно, произошла в Африке, до миграции Palaeoloxodon в Евразию, [20] и, по-видимому, является общей с другими видами Palaeoloxodon . [21]
Как и другие виды евразийского Palaeoloxodon , P. antiquus , как полагают, произошел от миграции популяции Palaeoloxodon recki из Африки, которая, как предполагается, произошла около 800 000 лет назад, примерно на границе между ранним плейстоценом и средним плейстоценом . P. antiquus впервые появился в среднем плейстоцене, а самая ранняя запись о Palaeoloxodon в Европе была сделана на стоянке Сливия в Италии и датируется примерно 800–700 000 лет назад. [22] Его самое раннее известное появление в Северной Европе произошло в Англии около 600 000 лет назад. Прибытие Palaeoloxodon в Европу совпало с вымиранием адаптированного к умеренному климату европейского вида мамонтов Mammuthus meridionalis и миграцией Mammuthus trogontherii (степного мамонта) в Европу из Азии. [23] Прибытие палеолоксодона в Европу было частью более масштабного события смены фауны на рубеже раннего и среднего плейстоцена, когда многие виды европейских млекопитающих, характерные для предшествующего позднего виллафранка, вымерли, а также произошло распространение видов-иммигрантов в Европу из Азии и Африки. [24]
Похоже, что нет совпадений между M. meridionalis и P. antiquus , что предполагает, что последний мог превзойти первого. В течение сотен тысяч лет существования P. antiquus морфология его зубов оставалась относительно статичной, в отличие от европейских популяций мамонтов. [23]
Palaeoloxodon antiquus известен по многочисленным находкам по всей Европе, простираясь на север до Великобритании и на восток до европейской части России во время межледниковых периодов. Ископаемые останки также известны из Израиля, западного Ирана [25] и, вероятно, Турции [26] в Западной Азии . Некоторые останки этого вида также были обнаружены в Центральной Азии, в северо-восточном Казахстане и Таджикистане . Во время ледниковых периодов P. antiquus постоянно обитал в Средиземноморском регионе. Среди самых северных зарегистрированных записей этого вида есть находки с берегов реки Колва на российском Урале примерно на 60-й параллели северной широты [25] . Многие из останков, приписываемых виду из Западной Азии, в первую очередь сделаны так по географическим причинам, и было высказано предположение, что некоторые из них, например, из Израиля, на самом деле принадлежат P. recki . [27] Исследование 2004 года отнесло голотип Palaeoloxodon turkmenicus , череп, найденный в западной части Туркменистана, к P. antiquus , [4] но более поздний анализ показал, что P. turkmenicus представляет собой морфологически отличный и действительный вид. [22] Прямобивневый слон в первую очередь ассоциируется с умеренными и средиземноморскими лесами и лесистыми местообитаниями, в отличие от более холодных открытых степных сред, где обитают современные мамонты, [28] хотя известно, что этот вид также населял открытые луга и, как полагают, был толерантен к ряду условий окружающей среды. [29]
Как и в случае с современными слонами, самки и молодые особи с прямыми бивнями, как полагают, жили в матриархальных стадах родственных особей, при этом самцы покидали эти группы, чтобы жить поодиночке по достижении подросткового возраста около 14-15 лет, [8] а взрослые самцы, вероятно, вступали в схватки друг с другом во время муста, подобно современным слонам. [30] Как и современные слоны, стада были ограничены территориями с доступной пресной водой из-за большей потребности в воде и меньшей подвижности молодых особей. Ископаемые следы новорожденных, телят и взрослых, вероятно, стада P. antiquus, были найдены в отложениях дюн на юге Испании, датируемых MIS 5 (130-80 000 лет назад). [8] Из-за своего большего размера, слоны с прямыми бивнями, как предполагается, закончили рост на 10-15 лет позже, чем современные слоны, продолжая расти после 50 лет. Они также могли жить дольше современных слонов, продолжительность их жизни могла превышать 80 лет. [3]
Исследования микроизноса зубов показывают, что рацион P. antiquus был весьма изменчивым, начиная от почти полного выпаса до почти полного обжирания (питание листьями, стеблями и плодами высокорастущих растений), хотя микроизнос отражает рацион только в последние несколько дней или недель перед смертью, поэтому это может быть отражением сезонных изменений в рационе [31] , как это обнаружено у живых слонов [29]. Изотопный анализ образца из Греции показывает, что он попеременно потреблял больше обжираемых листьев в сухие (предположительно летние) месяцы и больше травы во влажные (предположительно зимние) месяцы [29] . Анализ мезоизноса зубов показывает, что рацион также варьировался в зависимости от местных условий окружающей среды, при этом особи, занимающие более травянистые открытые среды, имели более выраженный сигнал износа, связанный с выпасом. [32] Сохранившиеся останки, найденные в виде содержимого желудка или прилипшие к зубам немецких особей, позволяют предположить, что в умеренной Европе в его рацион входили такие деревья, как клен , граб , орешник , ольха , бук и ясень , а также другие растения, такие как плющ , полынь и осоки . [33]
Слоны с прямыми бивнями редко сосуществовали рядом с мамонтами, хотя иногда это случалось, как в местности Илфорд в Британии, датируемой межледниковьем 7-й морской изотопной стадии (~200 000 лет назад), где были обнаружены как степные мамонты , так и P. antiquus . В этой местности два вида, по-видимому, занимались разделением пищевой ниши . [5]
В межледниковые периоды P. antiquus существовал как часть сообщества крупных млекопитающих Palaeoloxodon antiquus , наряду с другими видами мегафауны , адаптированными к умеренному климату, включая бегемота ( Hippopotamus amphibius ), носорогов, принадлежащих к роду Stephanorhinus ( носорог Мерка S. kirchbergensis и узконосый носорог S. hemitoechus ), европейского буйвола ( Bubalus murrensis ), бизона ( Bison spp.), ирландского лося ( Megaloceros giganteus ), тура ( Bos primigenius ), европейскую лань ( Dama dama ), косулю ( Capreolus capreolus), благородного оленя ( Cervus elaphus ), лося ( Alces alces ), дикую лошадь ( Equus ferus ) и дикого кабана ( Sus scrofa ), [25] [34] с плотоядными животными, включая европейских леопардов ( Panthera pardus spelaea ), пещерных гиен ( Crocuta spelaea ) , пещерных/степных львов ( Panthera spelaea ), волков ( Canis lupus ) и бурых медведей ( Ursus arctos ). [34] Присутствие слонов с прямыми бивнями и другой вымершей мегафауны на растительности, вероятно, привело к увеличению открытости лесных местообитаний из-за таких действий, как уничтожение деревьев. [35]
В некоторых местах были обнаружены потенциальные следы от погрызов, предположительно оставленные гиенами и львами на костях слонов с прямыми бивнями, что позволяет предположить, что эти виды, по крайней мере, питались останками слонов с прямыми бивнями, как это делают львы и гиены со слонами в Африке сегодня. [36] Останки молодых слонов с прямыми бивнями также известны из пещеры Киркдейл на севере Англии, хорошо известного логова пещерных гиен. [37]
Останки слонов с прямыми бивнями на многочисленных участках связаны с каменными орудиями и/или следами медвежьих порезов и ударов, указывающими на разделку. В случае большинства участков неясно, охотились ли на слонов или их съели, хотя, вероятно, имели место и поедание уже мертвых слонов, и активная охота. [38] [30] К ним относятся каменоломня Ревадим [39] (где-то между 780 тыс. лет назад и 300-500 тыс. лет назад [40] ) в Израиле ( Гешер Бенот Яаков [41], датируемый примерно 780 тыс. лет назад, теперь приписывается П. Реки [4] [22] ), Амброна AS3 [42] ( MIS 12 ок. 478-425 тыс. лет назад), Аридос 1 (MIS 11-9 424-300 тыс. лет назад) и 2 [43] ( MIS 11 ок. 425-375 тыс. лет назад) в Испании, Нотаркирико [44] (ок. 670-610 тыс. лет назад, [40] хотя доказательства бойни на этом месте оспариваются [45] ), Фикончелла [46] (ок. 500 тыс. лет назад), Кастель di Guido [47] [48] [49] (ок. 400 тыс. лет назад [49] ), La Polledrara di Cecanibbio (325–310 тыс. лет назад) [40] и Poggetti Vecchi (ок. 171 тыс. лет назад) [50] стоянки в Италии, стоянка Marathousa 1 (ок. 500–400 тыс. лет назад) [51] в Греции, стоянка Ebbsfleet (ок. 425–375 тыс. лет назад) [52] в Англии и стоянки Schöningen (ок. 300 тыс. лет назад) [53] Gröbern [38] [54] Taubach [54] Lehringen [55] [38] и Neumark Nord [38] (все датируются эемским межледниковьем, ок. 130–115 тыс. лет назад) в Германии. [38] [54]
Создание этих стоянок, вероятно, приписывается Homo heidelbergensis и неандертальцам . [30] Каменные орудия, используемые на этих стоянках, включают отщепы , рубила , двусторонние орудия, такие как ручные топоры , а также нуклеусы . [30] На некоторых стоянках кости слонов с прямыми бивнями [49] и, по крайней мере, в одном случае их слоновая кость [56] использовались для изготовления инструментов. Имеются доказательства того, что эксплуатация слонов с прямыми бивнями в Европе увеличилась и стала более систематической с середины среднего плейстоцена (около 500 000 лет назад) и далее. [30] [54] На основе анализа стоянок слонов с прямыми бивнями со следами порезов и/или артефактами было высказано предположение, что существует мало доказательств того, что слоны с прямыми бивнями были объектом охоты в первую очередь, чем более мелкие животные. [30] Большинство особей на этих стоянках являются полувзрослыми или взрослыми и в основном самцами. Предвзятость в отношении самцов, вероятно, отражает тот факт, что взрослые самцы, несмотря на их больший размер, были более уязвимыми целями из-за их одиночного образа жизни, а также склонность взрослых самцов слонов к рискованному поведению, из-за чего они чаще погибали в естественных ловушках, а также ослабевали или погибали из-за травм, полученных в боях с другими самцами слонов во время муста. [30]
На стоянке Леринген на севере Германии был найден скелет P. antiquus с копьем из тисового дерева между ребрами, а также кремневые артефакты, найденные поблизости, что дает явное доказательство того, что на этот экземпляр охотились [55] [38] (хотя слон, возможно, уже увяз в грязи до того, как его убили [57] ). Исследования 2023 года показали, что в дополнение к Лерингену, стоянки Ноймарк-Норд, Таубах и Грёберн, которые демонстрируют доказательства систематической бойни, предоставили доказательства широко распространенной охоты на слонов с прямыми бивнями неандертальцами во время эемского периода в Германии. [38] [54] Останки по меньшей мере 57 слонов были найдены в Ноймарк-Норде, которые, по мнению авторов, накапливались в течение примерно 300 лет, при этом они подсчитали, что на одном слоне охотились примерно раз в 5–6 лет на этом месте. [38]
Не существует наскальных рисунков , которые бы однозначно изображали P. antiquus , хотя контурный рисунок слона в пещере Эль-Кастильо в Кантабрии, Испания, а также рисунок из Вермельосы в Португалии, как предполагается, возможно, изображают его, но также потенциально могут изображать шерстистых мамонтов . [28] [58]
Palaeoloxodon antiquus отступил из Северной Европы после окончания эемского межледниковья около 115 000 лет назад из-за неблагоприятных климатических условий, а окаменелости после этого времени во время последнего ледникового периода редки. Было предложено датировать коренной зуб из пещерных отложений Гротта Гваттари в центральной Италии примерно 57 000 лет назад (хотя другие исследования показали, что он имеет более ранний позднеплейстоценовый возраст), [59] с более поздним датированием, проведенным в 2023 году, предполагающим возраст отложений в пещере около 66-65 000 лет назад. [60] [61] Еще одна поздняя итальянская запись была зарегистрирована в мустьерских слоях в пещере Барма Гранде на северо-западе Италии, вероятно, датируемая примерно тем же временем, что и Гротта Гваттари, которая, как предполагалось, демонстрирует свидетельства разделки мяса неандертальцами. [56] Другие поздние останки были обнаружены в нескольких местах на Пиренейском полуострове , [59] [28] включая пещеру Эль-Кастильо на севере Испании, которая была первоначально датирована радиоуглеродным методом 43 000 лет назад, [28] с более поздней калибровкой, предполагающей возраст около 49 570–44 250 лет до настоящего времени , [62] и Фош-ду-Эншаррике (последовательность террасных отложений реки Тежу ) в центрально-восточной Португалии, первоначально датированная примерно 34–33 000 лет назад, [28] но позже пересмотренная до примерно 44 000 лет назад. [63] Поздняя дата около 37 400 лет назад была обнаружена по одному коренному зубу, найденному в Северном море у побережья Нидерландов, [64] но было высказано предположение, что эта дата требует независимого подтверждения, поскольку представляет собой только один образец. [65] Некоторые авторы предположили, что P. antiquus , вероятно, существовал до 28 000 лет назад на юге Пиренейского полуострова, основываясь на следах, найденных на юго-западе Португалии [66] и в Гибралтаре. [67] В то время как некоторые авторы утверждали, что изменение климата было основной причиной вымирания слона с прямыми бивнями, [66] другие утверждали, что изменение климата само по себе не может объяснить вымирание вида. [59] Было высказано предположение, что охота человека, возможно, сыграла свою роль, но важность этого не определена. [66] [59]
Вымирание было частью вымираний мегафауны позднего плейстоцена , которые привели к вымиранию большинства крупных наземных млекопитающих во всем мире. Вымирание P. antiquus и других умеренно адаптированных европейских мегафаун привело к серьезной потере функционального разнообразия в европейских экосистемах. [34]
Множество видов карликовых слонов , которые, как полагают, произошли от слона с прямыми бивнями, известны на многих средиземноморских островах , от Сицилии и Мальты на западе до Кипра на востоке. Считается, что ответственные факторы за карликовость островных млекопитающих включают сокращение доступности пищи, хищничество и конкуренцию со стороны других травоядных. [68] [69]