Стая смешанных видов , также называемая стаей смешанных видов , смешанной охотничьей группой или неформально птичьей волной , представляет собой стаю , состоящую из обычно насекомоядных птиц разных видов , которые объединяются и перемещаются вместе во время поиска пищи. [1] Они отличаются от скоплений птиц, которые собираются вместе в местах с высокой доступностью пищи.
Хотя в настоящее время неизвестно, как возникают стаи, добывающие пищу смешанных видов, исследователи предложили несколько механизмов их инициирования. Многие полагают, что ядерные виды играют жизненно важную роль в инициировании стаи, добывающей пищу смешанных видов. [2] Кроме того, предполагается, что структура леса играет жизненно важную роль в формировании этих стай. [3] Например, в Шри-Ланке вокальная мимикрия большого ракетохвостого дронго может играть ключевую роль в инициировании стай, добывающих пищу смешанных видов, [4] в то время как в некоторых частях американских тропиков стаи добывающих пищу золотистошапочных певунов могут играть ту же роль. [5]
Стаи смешанных видов, добывающих пищу, как правило, формируются вокруг «ядерного» вида. Исследователи полагают, что ядерные виды как стимулируют формирование стаи смешанных видов, так и поддерживают сплоченность между видами птиц. [2] Они, как правило, оказывают непропорционально большое влияние на стаю. [6] Ядерные виды обладают несколькими универсальными качествами. Как правило, они являются как универсалами [7], которые используют стратегию добычи пищи путем подбора [8] , так и внутривидовыми социальными птицами. [9] «Сопутствующие» или «сопутствующие» виды — это птицы, которые следуют за стаей только после того, как она зашла на их территорию. [10] Исследователи показали, что эти виды, как правило, имеют более высокую приспособленность после стаи смешанных видов, добывающей пищу. [11] Третий класс птиц, встречающихся в стаях смешанных видов, был назван видами «дозорных». В отличие от ядерных видов, дозорные — это птицы, ловящие мух, которые редко бывают стадными . [12] Их роль заключается в том, чтобы предупреждать других птиц в стае смешанных видов о появлении потенциальных хищников. [13]
Экологи обычно предполагают, что виды в одной и той же экологической нише конкурируют за ресурсы. Формирование стай смешанных видов демонстрирует возможное исключение из этого универсального экологического предположения. Вместо того чтобы конкурировать друг с другом за ограниченные ресурсы, некоторые виды птиц, которые разделяют один и тот же источник пищи, могут сосуществовать в стаях смешанных видов. Фактически, чем больше похожи размер тела, таксономия и стиль добычи пищи у двух видов птиц, тем больше вероятность того, что они будут сотрудничать в стаях смешанных видов. [14] Исследователи предложили два основных эволюционных механизма для объяснения формирования стай смешанных видов. Первое механистическое объяснение заключается в том, что эти разные виды птиц сотрудничают, чтобы получить доступ к большему количеству пищи. Исследования показали, что птицы в стаях смешанных видов с большей вероятностью обнаруживают потенциальные источники пищи, [15] избегают уже используемых мест, [16] и выгоняют насекомых из укрытий. [17] Второе механистическое объяснение заключается в том, что птицы присоединяются к стаям смешанных видов, чтобы избежать хищников. Птица снижает риск быть съеденной, когда она окружена другими птицами, которые могут быть потенциальной пищей для хищника. [18] Другие исследования выдвинули гипотезу, что многовидовые стаи формируются потому, что большие группы снижают способность хищника выделять одну жертву, [19] в то время как другие выдвинули гипотезу, что многовидовые стаи с большей вероятностью обнаружат хищников. [20]
Стаи смешанных видов не являются исключительно полезными для своих членов. Некоторые виды птиц несут более высокую стоимость при присоединении к стаям смешанных видов. Исследования показали, что некоторые виды птиц покидают свою стандартную оптимальную зону кормления, чтобы отправиться в худшее место кормления, чтобы следовать по пути стаи смешанных видов. [21] Птицы также могут быть вынуждены изменить свою стратегию кормления, чтобы соответствовать стае. [22] Еще одна третья предлагаемая стоимость стай смешанных видов — это повышенный риск клептопаразитизма . [23]
В северной умеренной зоне их обычно возглавляют Paridae (синицы и синички), [24] к которым часто присоединяются поползни , [25] пищухи , дятлы (такие как пушистый дятел и малый пятнистый дятел ), [26] короли , а в Северной Америке Parulidae (певуны Нового Света) [27] – все насекомоядные птицы. Такое поведение особенно распространено вне сезона размножения. [24]
Преимущества такого поведения неясны, но данные свидетельствуют о том, что оно обеспечивает некоторую безопасность от хищников, особенно для менее бдительных птиц, таких как виреоны и дятлы, а также повышает эффективность питания, возможно, потому, что добыча членистоногого, убегающая от одной птицы, может быть поймана другой. [24]
Насекомоядные стаи достигают своего полного развития в тропических лесах , где они являются типичной чертой жизни птиц. В Неотропиках лидерами или «основными» членами могут быть чернозобые сорокопуты-танагеры на юге Мексики или трехполосые славки в других местах Центральной Америки . В Южной Америке основные виды могут включать муравьедов, таких как Thamnomanes , муравьеды , Furnariidae (печные птицы и древолазы), такие как желтолобый лиственный жнеец или оливковый древолаз , или Parulidae («певчие птицы Нового Света»), такие как золотисто-коронованные славки . [5] В открытой среде обитания серрадо это могут быть белопоясничные или белополосатые танагеры . [28] Основные виды часто имеют яркое оперение и крики, которые привлекают других птиц; они также часто известны как очень активные часовые, предупреждающие о потенциальных хищниках . [28] [29]
Но хотя такие легко обнаруживаемые виды птиц служат центром для членов стаи, они не обязательно инициируют стаю. В одной смешанной стае Неотропиков , питающейся роящимися термитами, было замечено, что желтогорлые певчие вьюрки были наиболее заметны. [30] Поскольку этот вид не является воздушным насекомоядным, маловероятно, что он фактически инициировал стаю, а не пролетел через нее и присоединился к ней. И в то время как виды Basileuterus являются инициаторами, а также основными видами, смешанные стаи видов Tangara — в частности , красношейные , медногрудые и зеленоголовые танагеры — часто инициируют формирование более крупной и более разнообразной кормящейся стаи, в которой они затем становятся лишь менее значимым компонентом. [5]
Девятиглавые певчие птицы составляют большую часть почти каждой смешанной кормящейся стаи Неотропиков. А именно, эти птицы из таких семейств , как кардиналы , Parulidae (певуны Нового Света) и, в частности, Passerellidae (американские воробьи) и Thraupidae (танагеры). Другие члены смешанной кормящейся стаи Неотропиков могут происходить из большинства местных семейств более мелких дневных насекомоядных птиц, а также могут включать дятлов, туканов и трогонов . Большинство Furnariidae не участвуют в смешанных стаях, хотя есть исключения, такие как шипохвосты Synallaxis и некоторые виды подсемейства древолазов — например, упомянутые выше или малый древолаз — являются обычными или даже «основными» членами. Среди мухоловок-тиранов есть также некоторые виды, которые регулярно присоединяются к смешанным стаям, в том числе мухоловка-сепиа , тиран-пигмей , белогорлая лопатоклювая и тираннулет Устале . [5] [28] [30]
Однако даже из часто участвующих семейств не все виды присоединяются к смешанным стаям. Существуют роды, такие как Vireo , в которых некоторые виды не присоединяются к смешанным стаям, в то время как другие (например, красноглазый виреон ) делают это даже в своих зимних квартирах. [5] Из трех подвидовых групп желтопоясничной пеночки , только одна ( пеночка Одюбона ) обычно делает это. И хотя важность некоторых Thraupidae в инициировании и сохранении смешанных стай уже упоминалась, например, черноглазая танагра является оппортунистическим кормильцем, который появляется, но держится на расстоянии от любого беспокойства - будь то смешанная кормящаяся стая, колонна муравьев или группа обезьян - и подбирает добычу, пытающуюся убежать. [5]
Гусеницы-пересмешники примечательны своим отсутствием в этих стаях, [31] в то время как стрижи и ласточки редко присоединяются к ним, но делают это, если, например, есть рой муравьев или термитов. [30] [32] [33] [32] Cotingidae (котинги) в основном являются оппортунистическими партнерами, которые редко присоединяются к стаям надолго, если вообще это делают; то же самое справедливо и для большинства Muscicapoidea (пересмешников и их родственников), хотя некоторые дрозды могут участвовать в них чаще. [5] И хотя большинство Tityridae редко присоединяются к смешанным стаям, бекарды делают это регулярно. [5] Tapaculos редко встречаются в смешанных стаях, хотя воротничковый полумесяцеголов , сомнительно отнесенный к этому семейству, может быть постоянным членом. [28] Icteridae (гракли и их родственники) также не слишком часто участвуют в этих сообществах, хотя касики, такие как золотистокрылый или рыжепоясничный касики, присоединяются к смешанным стаям на несколько более регулярной основе. [5] Cuculiformes ( кукушки и их союзники) обычно отсутствуют в смешанных стаях, но некоторые, например, беличья кукушка , могут встречаться нередко. [5]
Некоторые виды, по-видимому, предпочитают, когда присутствуют некоторые другие: сойки Cyanolyca любят собираться в стаи с одноцветными соями и изумрудными туканетами . Многие Icteridae ассоциируются только с родственными видами, но западный подвид желтоспинной иволги ассоциируется с сойками и полосатым крапивником . [34]
Другие виды участвуют в разной степени в зависимости от местоположения или высоты – предположительно, различный видовой состав смешанных стай в разных местах дает этим нерегулярным членам больше или меньше возможностей добывать пищу. К таким видам относятся серо-капюшонная мухоловка или равнинный муравейник и красношапочная танагра , которые часто регистрируются в стаях на равнинах, но редко присоединяются к ним, по крайней мере, в некоторых более горных регионах. [5]
Типичная неотропическая смешанная стая передвигается по лесу со скоростью около 0,3 км/ч (0,19 миль/ч), при этом разные виды ищут пищу в своих любимых нишах (на земле, на стволах, в высокой или низкой листве и т. д.). Некоторые виды следуют за стаей весь день, в то время как другие, такие как длинноклювый крапивник [31] , присоединяются к ней только до тех пор, пока она пересекает их собственные территории. [29]
Стаи в Старом Свете часто гораздо менее связаны, чем в Неотропиках, многие из них являются лишь случайными ассоциациями, длящимися то время, которое стая основных видов проводит на территории сопровождающих. Более стабильные стаи наблюдаются в тропической Азии, и особенно на Шри-Ланке. Стаи там могут насчитывать несколько сотен птиц, проводящих вместе весь день, и наблюдатель в тропическом лесу может практически не увидеть птиц, за исключением случаев, когда сталкивается со стаей. Например, когда стая приближается к лесному заповеднику Синхараджа на Шри-Ланке, типичная дневная тишина джунглей нарушается шумными криками оранжевоклювой тимелии и большого ракетохвостого дронго , к которым присоединяются такие виды, как пепельноголовая смеющаяся дрозд-кукушка , кашмирская мухоловка и бархатнолобый поползень .
Смешанная стая в Кордильере-Сентрал на острове Лусон на Филиппинах в основном состояла из полосатых сорокопутов-кукушек , филиппинских сказочных синих птиц и фиалковых ворон . Лусонские птицы-носороги также были зарегистрированы как присутствующие. Поскольку вороны присоединились только позже, а крупные птицы-носороги, вероятно, были лишь случайными спутниками, а не основным видом, вполне вероятно, что эта стая была основана одним из первых видов — вероятно, смелыми и голосистыми сорокопутами-кукушками, а не более скрытными сказочными синими птицами, которые, как известно, ищут такие возможности для добычи пищи. [35]
Африканские тропические леса также содержат стаи смешанных видов, основные виды включают в себя бюльбюлей и нектарниц , а сопровождающие их птицы столь же разнообразны, как красноклювый карликовый носорог и тит-хилия , самая маленькая птица Африки. Дронго и райские мухоловки иногда описываются как часовые стаи, но они также известны тем, что крадут добычу у других членов стаи. Акантизиды являются типичными основными членами в Новой Гвинее и Австралии; в Австралии также важны расписные крапивники. К основным видам присоединяются птицы других семейств, такие как карликовые воробьи . [36]