stringtranslate.com

Скрещивание архаичных и современных людей

Карта Западной Евразии, на которой показаны области и предполагаемые даты возможной гибридизации неандертальцев и современных людей (красным цветом) на основе ископаемых образцов из указанных мест. [1]

Скрещивание между архаичными и современными людьми произошло в среднем палеолите и раннем верхнем палеолите . Скрещивание произошло в нескольких независимых событиях, которые включали неандертальцев и денисовцев , а также несколько неопознанных гомининов . [2]

В Европе , Азии и Северной Африке скрещивание неандертальцев и денисовцев с современными людьми происходило несколько раз. События интрогрессии в современных людей, как предполагается, произошли около 47 000–65 000 лет назад с неандертальцами и около 44 000–54 000 лет назад с денисовцами.

ДНК неандертальского происхождения была обнаружена в геномах большинства или, возможно, всех современных популяций, заметно различаясь по регионам. Она составляет 1–4% современных геномов для людей за пределами стран Африки к югу от Сахары , хотя оценки различаются, и либо не составляет вообще, либо составляет до 0,3% для тех, кто живет в странах Африки к югу от Сахары. [3] Кушитские и семитоязычные популяции из Африканского Рога (например, эфиопы ), которые получили большую часть своей родословной от западных евразийцев , имеют ~1% ДНК неандертальского происхождения. [4]

ДНК неандертальского происхождения самая высокая у жителей Восточной Азии , средняя у европейцев и самая низкая у жителей Юго-Восточной Азии . [5] Согласно некоторым исследованиям, она также ниже у меланезийцев и полинезийцев по сравнению с жителями Восточной Азии и европейцами. [5] Однако другие исследования обнаруживают более высокую примесь неандертальцев у меланезийцев, а также у коренных американцев , чем у европейцев (хотя и не выше, чем у жителей Восточной Азии). [6]

Денисовское происхождение в значительной степени отсутствует в современных популяциях Африки , Западной Азии и Европы. Самые высокие показатели, безусловно, денисовской примеси были обнаружены в популяциях Океании и некоторых популяциях Юго-Восточной Азии. По оценкам, 4–6% генома современных меланезийцев получено от денисовцев, но самые высокие количества, обнаруженные на данный момент, обнаружены в популяциях негритосов Филиппин . В то время как некоторые популяции негритосов Юго-Восточной Азии несут денисовскую примесь, другие, такие как андаманцы , не имеют ее. Кроме того, низкие следы денисовской примеси были обнаружены в материковой Азии, с повышенной денисовской примесью в популяциях Южной Азии по сравнению с другими материковыми популяциями. [7]

В Африке были обнаружены архаичные аллели , соответствующие нескольким независимым событиям смешения на субконтиненте. В настоящее время неизвестно, кем были эти архаичные африканские гоминины. [5] В статье 2020 года было обнаружено, что «несмотря на очень низкий уровень или отсутствие архаичного происхождения, африканские популяции разделяют многие неандертальские и денисовские варианты, которые отсутствуют в Евразии, что отражает то, как большая часть предковых человеческих вариаций сохранилась в Африке». [8]

В статье 2016 года в журнале Evolutionary Biology утверждается, что интрогрессия ДНК из других линий позволила человечеству мигрировать и преуспеть в многочисленных новых средах, а полученная в результате гибридизация стала важнейшей силой в появлении современных людей. [9]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены, унаследованные современными людьми от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современных людей. [10]

Неандертальцы

Генетика

Пропорция примеси

Сванте Паабо , лауреат Нобелевской премии и один из исследователей, опубликовавших первую последовательность генома неандертальца.

7 мая 2010 года после секвенирования генома трех неандертальцев племени Виндиджа был опубликован проект последовательности генома неандертальца, который показал, что неандертальцы разделяют больше аллелей с евразийскими популяциями (например, французами, китайцами хань и жителями Папуа-Новой Гвинеи), чем с популяциями Африки к югу от Сахары (например, йоруба и сан). [11] По мнению авторов Грина и др. (2010), наблюдаемое избыток генетического сходства лучше всего объясняется недавним потоком генов от неандертальцев к современным людям после миграции из Африки. [11] Они оценили долю неандертальского происхождения в 1–4% евразийского генома. [11] Дюран и др. (2011) оценили 1–6% неандертальского происхождения у неафриканцев. [12] Прюфер и др. (2013) оценили эту долю в 1,5–2,1% для неафриканцев. [13] Лозе и Франц (2014) предполагают более высокий показатель в 3,4–7,3% в Евразии. [14] В 2017 году Прюфер и др. пересмотрели свою оценку до 1,8–2,6% для неафриканцев за пределами Океании. [15]

Согласно более позднему исследованию Чена и др. (2020), африканцы (в частности, африканские популяции 1000 Genomes ) также имеют неандертальскую примесь, [16] причем эта неандертальская примесь у африканских особей составляет 17 мегабаз, [16] что составляет 0,3% их генома. [3] По мнению авторов, африканцы получили свою неандертальскую примесь преимущественно из-за обратной миграции народов (современные люди, несущие неандертальскую примесь), которые отделились от предков европейцев (после раскола между восточноазиатами и европейцами). [16] Предполагается, что эта обратная миграция произошла около 20 000 лет назад. [3] Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх , сомневаются в том, насколько обширным был поток ДНК обратно в Африку, находя сигнал неандертальской примеси «действительно слабым». [17]

Интрогрессированный геном

Было обнаружено, что 50% генома неандертальца присутствует среди людей в Индии, [18] и 41% был обнаружен у исландцев. [19] Ранее было обнаружено, что около 20% генома неандертальца было обнаружено у современных евразийцев, [20] но эта цифра также оценивалась в треть. [21] Исследование 2023 года обнаружило интрогрессию от современных людей к неандертальцам около 250 000 лет назад и подсчитало, что примерно 6% генома алтайских неандертальцев было унаследовано от современных людей. [22]

Коэффициент примеси субпопуляции

Более высокая примесь неандертальцев была обнаружена у аборигенов Восточной Азии, чем у европейцев, [20] [23] [24] [25] [26] , что, по оценкам, составляет примерно 20% большей интрогрессии в аборигенов Восточной Азии. [20] [23] [26] Это, возможно, можно объяснить возникновением дальнейших событий смешения у ранних предков аборигенов Восточной Азии после разделения европейцев и аборигенов Восточной Азии, [5] [20] [23] [24] [26] разбавлением неандертальского происхождения у европейцев популяциями с низким неандертальским происхождением из более поздних миграций, [5] [23] [26] или снижением эффективности очищающего отбора у предков аборигенов Восточной Азии из-за меньших эффективных размеров популяции по мере их миграции в Восточную Азию. [5] [25] [26] Исследования, имитирующие модели смешения, показывают, что сниженная эффективность очищающего отбора против аллелей неандертальцев у аборигенов Восточной Азии не может объяснить большую долю неандертальского происхождения аборигенов Восточной Азии, таким образом, отдавая предпочтение более сложным моделям, включающим дополнительные импульсы смешения между неандертальцами и предками аборигенов Восточной Азии. [27] [28] Такие модели показывают импульс к предковым евразийцам, за которым следует разделение и дополнительный импульс к предкам восточных азиатов. [5] Замечено, что существует небольшая, но значительная вариация показателей смешения неандертальцев в европейских популяциях, но нет значительной вариации в популяциях Восточной Азии. [20] Прюфер и др. (2017) отметили, что аборигены Восточной Азии несут больше ДНК неандертальцев (2,3–2,6%), чем аборигены Западной Евразии (1,8–2,4%). [15]

Позднее Чен и др. (2020) определили, что у жителей Восточной Азии на 8% больше неандертальского происхождения, что является пересмотренным вариантом предыдущих отчетов о 20% большем неандертальском происхождении по сравнению с европейцами. [16] Это связано с тем, что неандертальское происхождение, общее с африканцами, было замаскировано, поскольку считалось, что у африканцев нет неандертальской примеси, и поэтому они использовались в качестве контрольных образцов. [16] Таким образом, любое совпадение в неандертальской примеси с африканцами приводило к недооценке неандертальской примеси у неафриканцев и особенно у европейцев. [16] Авторы приводят единственный импульс неандертальской примеси после расселения из Африки в качестве наиболее экономного объяснения обогащения у жителей Восточной Азии, но они добавляют, что вариации в неандертальской родословной также могут быть отнесены к разбавлению, чтобы объяснить обнаруженные теперь более скромные различия. [16] В процентном отношении к общему количеству неандертальской последовательности для каждой популяции, 7,2% последовательности у европейцев совпадают исключительно с африканцами, в то время как 2% последовательности у жителей Восточной Азии совпадают исключительно с африканцами. [16]

Геномный анализ предполагает, что существует глобальное разделение в неандертальской интрогрессии между популяциями Африки к югу от Сахары и другими современными человеческими группами (включая североафриканцев), а не между африканскими и неафриканскими популяциями. [29] Североафриканские группы разделяют аналогичный избыток производных аллелей с неандертальцами, как и неафриканские популяции, тогда как группы Африки к югу от Сахары являются единственными современными человеческими популяциями, которые, как правило, не испытывали примеси неандертальцев. [30] Было обнаружено, что генетический сигнал неандертальцев среди североафриканских популяций варьируется в зависимости от относительного количества североафриканского, европейского, ближневосточного и южнее Сахары предков. Используя статистический анализ соотношения предков F4, было обнаружено, что предполагаемая примесь неандертальцев была: самой высокой среди североафриканских популяций с самой высокой североафриканской родословной, таких как тунисские берберы , где она была на том же уровне или даже выше, чем у евразийских популяций (100–138%); высокий среди североафриканских популяций, несущих большую европейскую или ближневосточную примесь, таких как группы в Северном Марокко и Египте (~60–70%); и самый низкий среди североафриканских популяций с большей примесью к югу от Сахары, таких как в Южном Марокко (20%). [31] Поэтому Квинто и др. (2012) постулируют, что присутствие этого неандертальского генетического сигнала в Африке не связано с недавним потоком генов из ближневосточных или европейских популяций, поскольку он выше среди популяций, имеющих коренное донеолитическое североафриканское происхождение. [32] Низкие, но значимые показатели неандертальской примеси также наблюдались у масаев Восточной Африки. [33] После идентификации африканского и неафриканского происхождения среди масаи можно сделать вывод, что недавний неафриканский поток генов современного человека (постнеандертальский) был источником этого вклада, поскольку, по оценкам, около 30% генома масаи можно проследить до неафриканской интрогрессии, произошедшей около 100 поколений назад. [24]

Расстояние до родословных

Реконструкция черепа неандертальца Ле Мустье , Новый музей в Берлине. [34]

Представляя высококачественную последовательность генома женщины-неандертальца Алтая, было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей больше связан с мезмайскими неандертальцами ( Северный Кавказ ), чем с алтайскими неандертальцами ( Сибирь ) или неандертальцами Виндии (Хорватия). [13] С помощью секвенирования с высоким покрытием генома фрагмента женского неандертальца Виндии возрастом 50 000 лет позже было обнаружено, что неандертальцы Виндии и Мезмайской, по-видимому, не различались по степени аллельного обмена с современными людьми. [15] В этом случае также было обнаружено, что неандертальский компонент у неафриканских современных людей более тесно связан с неандертальцами Виндии и Мезмайской, чем с неандертальцами Алтая. [15] Эти результаты показывают, что большая часть примесей в современных людях произошла от неандертальских популяций, которые отделились (примерно 80–100 тыс. лет назад) от неандертальских линий Виндия и Мезмайская до того, как последние две разошлись друг от друга. [15]

Анализ хромосомы 21 неандертальцев Алтая, Эль-Сидрон (Испания) и Виндиха показывает, что из этих трех линий только неандертальцы Эль-Сидрон и Виндиха демонстрируют значительные скорости потока генов (0,3–2,6%) в современных людей, что позволяет предположить, что неандертальцы Эль-Сидрон и Виндиха более тесно связаны, чем неандертальцы Алтая, с неандертальцами, которые скрещивались с современными людьми около 47 000–65 000 лет назад. [35] И наоборот, значительные скорости потока генов современного человека в неандертальцев наблюдались — из трех исследованных линий — только для неандертальцев Алтая (0,1–2,1%), что позволяет предположить, что поток генов современного человека в неандертальцев в основном имел место после отделения неандертальцев Алтая от неандертальцев Эль-Сидрон и Виндиха, которое произошло примерно 110 000 лет назад. [35] Результаты показывают, что источником потока генов современного человека в неандертальцев была популяция ранних современных людей , жившая около 100 000 лет назад, что предшествовало миграции из Африки современных предков неафриканцев. [35]

Митохондриальная ДНК и Y-хромосома

Никаких доказательств наличия митохондриальной ДНК неандертальцев у современных людей не обнаружено. [36] [37] [38] Это говорит о том, что успешное смешение неандертальцев произошло в парах с неандертальскими мужчинами и современными человеческими женщинами. [39] [40] Возможные гипотезы заключаются в том, что митохондриальная ДНК неандертальцев имела вредные мутации, которые привели к вымиранию носителей, что гибридное потомство матерей неандертальцев воспитывалось в группах неандертальцев и вымерло вместе с ними, или что женщины-неандертальцы и мужчины-сапиенсы не производили плодовитого потомства. [39] Однако предполагаемая несовместимость между неандертальцами и современными людьми оспаривается открытиями, которые предполагают, что Y-хромосома неандертальцев была заменена вымершей линией современной человеческой Y-хромосомы, которая интрогрессировала в неандертальцев между 100 000 и 370 000 лет назад. [41] Кроме того, исследование приходит к выводу, что замена Y-хромосомы и митохондриальной ДНК у неандертальцев после потока генов от современных людей весьма вероятна, учитывая повышенную генетическую нагрузку у неандертальцев по сравнению с современными людьми. [41]

Как показано в модели скрещивания, разработанной Невесом и Сервой (2012), примесь неандертальцев в современных людях могла быть вызвана очень низкой скоростью скрещивания между современными людьми и неандертальцами, с обменом одной парой особей между двумя популяциями примерно каждые 77 поколений. [42] Такая низкая скорость скрещивания могла бы объяснить отсутствие митохондриальной ДНК неандертальцев в генофонде современных людей, как было обнаружено в более ранних исследованиях, поскольку модель оценивает вероятность неандертальского происхождения как митохондриальной ДНК, так и Y-хромосомы у современных людей всего в 7%. [42]

Уменьшенный взнос

Существуют большие геномные регионы с сильно сниженным неандертальским вкладом у современных людей из-за отрицательного отбора, [20] [25] частично вызванного гибридным мужским бесплодием. [25] Эти регионы были наиболее выражены на Х-хромосоме , с пятикратно более низким неандертальским происхождением по сравнению с аутосомами . [5] [25] Они также содержали относительно большое количество генов, специфичных для яичек. [25] Это означает, что у современных людей относительно мало неандертальских генов, которые расположены на Х-хромосоме или экспрессируются в яичках, что предполагает мужское бесплодие как вероятную причину. [25] Это может быть частично вызвано гемизиготностью генов Х-хромосомы у мужчин. [5]

Пустыни неандертальских последовательностей также могут быть вызваны генетическим дрейфом, включающим интенсивные узкие места в современной человеческой популяции и фоновый отбор в результате сильного отбора против вредных неандертальских аллелей. [5] Наложение многих пустынь неандертальских и денисовских последовательностей предполагает, что повторяющаяся потеря архаичной ДНК происходит в определенных локусах. [5]

Также было показано, что неандертальское происхождение было отобрано в консервативных биологических путях, таких как процессинг РНК. [25]

В соответствии с гипотезой о том, что очищающий отбор уменьшил вклад неандертальцев в геномы современных людей, современные люди Евразии эпохи верхнего палеолита (например, современный человек Тяньюань ) несут больше неандертальской ДНК (около 4–5%), чем современные люди Евразии (около 1–2%). [43]

Скорость отбора против неандертальских последовательностей различалась для европейских и азиатских популяций. [5]

Изменения в организме современных людей

В Евразии современные люди имеют адаптивные последовательности, интрогрессированные от архаичных людей, что обеспечило источник выгодных генетических вариантов, которые адаптированы к местным условиям, и резервуар для дополнительных генетических вариаций. [5] Адаптивная интрогрессия от неандертальцев была нацелена на гены, связанные с кератиновыми нитями, метаболизмом сахара, сокращением мышц, распределением жира в организме, толщиной эмали и мейозом ооцитов , а также размером и функционированием мозга. [44] Существуют сигналы положительного отбора, как результат адаптации к различным средам обитания, в генах, связанных с вариациями пигментации кожи и морфологии волос. [44] В иммунной системе интрогрессированные варианты внесли значительный вклад в разнообразие иммунных генов, из которых есть обогащение интрогрессированных аллелей, что предполагает сильный положительный отбор. [44]

Было обнаружено, что гены, влияющие на кератин, были интрогрессированы от неандертальцев к современным людям (показано у жителей Восточной Азии и европейцев), что позволяет предположить, что эти гены обеспечили морфологическую адаптацию кожи и волос у современных людей, чтобы они могли справляться с неафриканской средой. [20] [25] Это также относится к нескольким генам, участвующим в фенотипах, имеющих медицинское значение, например, генам, влияющим на системную красную волчанку , первичный билиарный цирроз , болезнь Крона , размер диска зрительного нерва , курение, уровень интерлейкина 18 и сахарный диабет 2 типа . [25]

Исследователи обнаружили неандертальскую интрогрессию 18 генов, некоторые из которых связаны с адаптацией к УФ-свету, в регионе хромосомы 3p21.31 (регион HYAL) у жителей Восточной Азии. [45] Интрогрессивные гаплотипы были положительно отобраны только в популяциях Восточной Азии, неуклонно увеличиваясь с 45 000 лет до н.э. до внезапного увеличения скорости роста примерно от 5000 до 3500 лет до н.э. [45] Они встречаются с очень высокой частотой среди популяций Восточной Азии в отличие от других популяций Евразии (например, европейских и южноазиатских популяций). [45] Результаты также предполагают, что эта неандертальская интрогрессия произошла в пределах предковой популяции, общей для жителей Восточной Азии и коренных американцев. [45]

Эванс и др. (2006) ранее предположили, что группа аллелей, совместно известная как гаплогруппа D микроцефалина , критического регуляторного гена для объема мозга, произошла от архаичной человеческой популяции. [46] Результаты показывают, что гаплогруппа D интрогрессировала 37 000 лет назад (на основании возраста слияния производных аллелей D) в современных людей из архаичной человеческой популяции, которая разделилась 1,1 миллиона лет назад (на основании времени разделения между аллелями D и не-D), что соответствует периоду, когда неандертальцы и современные люди сосуществовали и расходились соответственно. [46] Высокая частота гаплогруппы D (70%) предполагает, что она была положительно отобрана у современных людей. [46] Распространение аллеля D микроцефалина высоко за пределами Африки, но низко в странах Африки к югу от Сахары, что дополнительно предполагает, что событие смешения произошло в архаичных евразийских популяциях. [46] Это различие в распределении между Африкой и Евразией предполагает, что аллель D произошел от неандертальцев, согласно Лари и др. (2010), но они обнаружили, что неандерталец из скального убежища Меццена ( Монти Лессини , Италия) был гомозиготен по предковому аллелю микроцефалина, таким образом, не подтверждая, что неандертальцы передали аллель D современным людям, а также не исключая возможности неандертальского происхождения аллеля D. [47] Грин и др. (2010), проанализировав неандертальцев из Виндии, также не смогли подтвердить неандертальское происхождение гаплогруппы D гена микроцефалина. [11]

Было обнаружено, что HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07:02 и C*16:02 иммунной системы были переданы современным людям от неандертальцев. [48] После миграции из Африки современные люди столкнулись и скрестились с архаичными людьми, что было выгодно для современных людей в плане быстрого восстановления разнообразия HLA и приобретения новых вариантов HLA, которые лучше адаптированы к местным патогенам. [48]

Установлено, что интрогрессированные неандертальские гены проявляют цис-регуляторные эффекты у современных людей, способствуя геномной сложности и вариативности фенотипа современных людей. [49] При рассмотрении гетерозиготных особей (носящих как неандертальские, так и современные человеческие версии гена) было обнаружено, что аллель-специфическая экспрессия интрогрессированных неандертальских аллелей значительно ниже в мозге и яичках по сравнению с другими тканями. [5] [49] В мозге это было наиболее выражено в мозжечке и базальных ганглиях . [49] Эта понижающая регуляция предполагает, что современные люди и неандертальцы, возможно, испытали относительно более высокую скорость дивергенции в этих конкретных тканях. [49]

Кроме того, сопоставляя генотипы интрогрессированных неандертальских аллелей с экспрессией близлежащих генов, было обнаружено, что архаичные аллели вносят пропорционально больший вклад в вариацию экспрессии, чем неархаичные аллели. [5] Неандертальские аллели влияют на экспрессию иммунных генов OAS1 / 2 / 3 и TLR1 / 6 / 10 , которая может быть специфична для типа клеток и зависит от стимулов окружающей среды. [5]

Изучая геном самок неандертальцев племени Виндия с высоким охватом, Прюфер и др. (2017) выявили несколько вариантов генов, полученных от неандертальцев, включая те, которые влияют на уровни холестерина ЛПНП и витамина D, а также на расстройства пищевого поведения , накопление висцерального жира, ревматоидный артрит , шизофрению , а также на реакцию на антипсихотические препараты. [15]

При изучении современных европейских людей в отношении генома алтайских неандертальцев в условиях высокого охвата результаты показывают, что примесь неандертальцев связана с несколькими изменениями в черепе и лежащей в основе морфологии мозга, что предполагает изменения в неврологической функции через генетическую изменчивость, полученную от неандертальцев. [50] Примесь неандертальцев связана с расширением заднебоковой области современного человеческого черепа, простирающейся от затылочной и нижней теменной костей до билатеральных височных областей . [50] Что касается морфологии современного человеческого мозга, примесь неандертальцев положительно коррелирует с увеличением глубины борозд для правой интрапариетальной борозды и увеличением кортикальной сложности для ранней зрительной коры левого полушария. [50] Примесь неандертальцев также положительно коррелирует с увеличением объема белого и серого вещества, локализованного в правой теменной области, прилегающей к правой интрапариетальной борозде . [50] В области, перекрывающей первичную зрительную кору извилины в левом полушарии, неандертальская примесь положительно коррелирует с объемом серого вещества. [50] Результаты также показывают доказательства отрицательной корреляции между неандертальской примесью и объемом белого вещества в орбитофронтальной коре . [50]

У папуасов генетические варианты неандертальцев встречаются с наибольшей частотой в генах, экспрессируемых в мозге, тогда как ДНК денисовцев имеет наибольшую частоту в генах, экспрессируемых в костях и других тканях. [51]

Неандертальский аллель, унаследованный современными людьми, SNP rs3917862, связан с гиперкоагуляцией. Это может быть вредно, но женщины, у которых отсутствует аллель, на 0,1% чаще умирают при родах. [52]

В декабре 2023 года ученые сообщили, что гены, унаследованные современными людьми от неандертальцев и денисовцев, могут биологически влиять на распорядок дня современных людей. [10]

Теория субструктуры населения

Хотя это наблюдение было менее экономным, чем недавний поток генов, оно могло быть связано с древней субструктурой популяции в Африке, что привело к неполной генетической гомогенизации у современных людей, когда неандертальцы разошлись, в то время как ранние предки евразийцев были все еще более тесно связаны с неандертальцами, чем предки африканцев с неандертальцами. [11] На основе спектра частот аллелей было показано, что модель недавнего смешения лучше всего соответствовала результатам, в то время как модель древней субструктуры популяции не соответствовала им, что свидетельствует о том, что лучшей моделью было недавнее событие смешения, которому предшествовало событие бутылочного горлышка среди современных людей, тем самым подтверждая, что недавнее смешение является наиболее экономным и правдоподобным объяснением наблюдаемого избытка генетического сходства между современными неафриканскими людьми и неандертальцами. [53] На основе моделей неравновесия сцепления недавнее событие смешения также подтверждается данными. [54] Исходя из степени неравновесия сцепления, было подсчитано, что последний поток генов неандертальцев к ранним предкам европейцев произошел 47 000–65 000 лет назад . [54] В сочетании с археологическими и ископаемыми свидетельствами, поток генов, как полагают, вероятно, произошел где-то в Западной Евразии, возможно, на Ближнем Востоке. [54] С помощью другого подхода — использования одного генома неандертальца, евразийца, африканца и шимпанзе (внешняя группа) и разделения его на нерекомбинирующие короткие блоки последовательностей — для оценки максимального правдоподобия по всему геному в рамках различных моделей была исключена древняя популяционная субструктура в Африке и подтверждено событие примеси неандертальцев. [14]

Морфология

Ранние верхнепалеолитические останки захоронения современного человеческого ребенка из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) имеют черты, которые указывают на скрещивание неандертальцев с современными людьми, расселявшимися по Иберии. [55] Учитывая датировку захоронения (24 500 лет до н. э.) и сохранение неандертальских черт в течение длительного времени после переходного периода от неандертальцев к современной человеческой популяции в Иберии (28 000–30 000 лет до н. э.), ребенок мог быть потомком уже сильно смешанной популяции. [55]

Останки раннего человека верхнего палеолита из Пештера Муиерилор (Румыния) возрастом 35 000 лет до н.э. демонстрируют морфологическую модель раннего современного человека Европы, но обладают архаичными или неандертальскими чертами, что предполагает скрещивание раннего современного человека Европы с неандертальцами. [56] К этим чертам относятся большая межглазничная ширина, относительно плоские надбровные дуги , выступающий затылочный бугорок , асимметричная и неглубокая форма вырезки нижней челюсти , высокий венечный отросток нижней челюсти , относительно перпендикулярное положение мыщелка нижней челюсти к гребню вырезки и узкая лопаточная суставная ямка . [56]

Современный человеческий череп Oase 2 (изображен слепок), найденный в Пештера-ку-Оасе, демонстрирует архаичные черты, связанные с возможной гибридизацией с неандертальцами. [57]

Нижняя челюсть раннего современного человека Oase 1 из Пештера-ку-Оасе (Румыния) возрастом 34 000–36 000 14 C лет назад представляет собой мозаику современных, архаичных и возможных неандертальских черт. [58] Она демонстрирует лингвальное соединение нижнечелюстного отверстия , отсутствующее у более ранних людей, за исключением неандертальцев позднего среднего и позднего плейстоцена, что предполагает родство с неандертальцами. [58] Делая вывод из нижней челюсти Oase 1, можно сделать вывод, что у ранних современных людей, по крайней мере из Европы, по-видимому, произошло значительное черепно-лицевое изменение, возможно, из-за некоторой степени смешения с неандертальцами. [58]

Самые ранние (до 33 тыс. лет до н. э.) европейские современные люди и последующие (средний верхний палеолит) граветтийцы , анатомически в значительной степени соответствующие самым ранним (средний палеолит) африканским современным людям, также демонстрируют черты, которые являются отличительными неандертальскими, что позволяет предположить, что исключительно среднепалеолитическое происхождение современных людей было маловероятным для европейских ранних современных людей. [59]

Manot 1 , частичный свод черепа современного человека, который был недавно обнаружен в пещере Манот (Западная Галилея, Израиль) и датирован 54,7±5,5 тыс. лет назад, представляет собой первое ископаемое свидетельство периода, когда современные люди успешно мигрировали из Африки и колонизировали Евразию. [60] Он также предоставляет первое ископаемое свидетельство того, что современные люди населяли Южный Левант в период среднего и верхнего палеолита, одновременно с неандертальцами и близко к вероятному событию скрещивания. [60] Морфологические особенности предполагают, что популяция Manot может быть тесно связана или могла дать начало первым современным людям, которые позже успешно колонизировали Европу, чтобы основать ранние популяции верхнего палеолита. [60]

История

Скрещивание обсуждалось с момента открытия останков неандертальцев в 19 веке, хотя более ранние авторы считали, что неандертальцы были прямыми предками современных людей. Томас Хаксли предположил, что многие европейцы несли следы неандертальского происхождения, но связал неандертальские характеристики с примитивизмом, написав, что поскольку они «принадлежат к стадии развития человеческого вида, предшествующей дифференциации любой из существующих рас, мы можем ожидать, что найдем их в низшей из этих рас, по всему миру, и на ранних стадиях всех рас». [61]

До начала 1950-х годов большинство ученых считали, что неандертальцы не были предками современных людей. [62] [63] Тем не менее, Ганс Педер Стенсби предложил скрещивание в 1907 году в статье « Расовые исследования в Дании» . Он настоятельно подчеркивал, что все современные люди имеют смешанное происхождение. [64] Он считал, что это лучше всего соответствует наблюдениям, и оспаривал широко распространенную идею о том, что неандертальцы были обезьяноподобными или низшими. Основывая свои аргументы в первую очередь на черепных данных, он отметил, что датчане, как и фризы и голландцы, демонстрируют некоторые неандертальские характеристики, и посчитал разумным «предположить, что что-то было унаследовано» и что неандертальцы «входят в число наших предков».

Карлтон Стивенс Кун в 1962 году, основываясь на данных черепных исследований и материальной культуры, счёл вероятным, что неандертальцы и люди верхнего палеолита либо скрещивались, либо пришельцы переработали орудия неандертальцев «в свои собственные виды инструментов» [65] .

К началу 2000-х годов большинство ученых поддержали гипотезу «выход из Африки » [66] [67], согласно которой анатомически современные люди покинули Африку около 50 000 лет назад и заменили неандертальцев практически без скрещивания. Тем не менее, некоторые ученые все еще выступали за гибридизацию с неандертальцами. Самым ярым сторонником гипотезы гибридизации был Эрик Тринкаус из Вашингтонского университета в Сент-Луисе [68] . Тринкаус утверждал, что различные окаменелости являются продуктами гибридизированных популяций, включая скелет ребенка, найденный в Лагар-Велью в Португалии [69] [70] [71] и скелеты из Пештера-Муйери из Румынии [56] .

Денисовцы

Генетика

Геном денисовца был секвенирован из фрагмента дистальной фаланги пятого пальца (изображена копия), найденного в Денисовой пещере. [23]

Пропорция примеси

Было показано, что меланезийцы (например, жители Папуа-Новой Гвинеи и острова Бугенвиль) имеют относительно больше общих аллелей с денисовцами по сравнению с другими популяциями евразийского происхождения и африканцами. [72] По оценкам, от 4% до 6% генома меланезийцев происходит от денисовцев, в то время как ни один евразиец или африканец не показал вклада генов денисовцев. [72] Было отмечено, что денисовцы внесли гены в меланезийцев, но не в восточноазиатов , что указывает на то, что существовало взаимодействие между ранними предками меланезийцев и денисовцами, но что это взаимодействие не имело места в регионах вблизи южной Сибири, где на данный момент были обнаружены единственные останки денисовцев. [72] Кроме того, аборигены Австралии также демонстрируют относительно большее общее аллельное сходство с денисовцами по сравнению с евразийцами и африканскими популяциями, что согласуется с гипотезой об увеличении смешения между денисовцами и меланезийцами. [73]

Райх и др. (2011) представили доказательства того, что наибольшее присутствие денисовской примеси наблюдается в популяциях Океании, за которыми следуют многие популяции Юго-Восточной Азии, и ни одной в популяциях Восточной Азии. [74] Значительный генетический материал денисовцев присутствует в восточных популяциях Юго-Восточной Азии и Океании (например, австралийские аборигены, ближние океанийцы, полинезийцы, фиджийцы, восточные индонезийцы, филиппинские маманва и манобо), но не в некоторых западных и континентальных популяциях Юго-Восточной Азии (например, западные индонезийцы, малазийские джехаи, андаманские онге и материковые азиаты), что указывает на то, что событие денисовской примеси произошло в самой Юго-Восточной Азии, а не в материковой Евразии. [74] Наблюдение высокой денисовской примеси в Океании и ее отсутствие в материковой Азии предполагает, что ранние современные люди и денисовцы скрещивались к востоку от линии Уоллеса , которая разделяет Юго-Восточную Азию, согласно Куперу и Стрингеру (2013). [75]

Скоглунд и Якобссон (2011) отметили, что в частности жители Океании, а затем и популяции Юго-Восточной Азии, имеют высокую примесь денисовцев по сравнению с другими популяциями. [76] Кроме того, они обнаружили возможные низкие следы примеси денисовцев у жителей Восточной Азии и отсутствие примеси денисовцев у коренных американцев. [76] Напротив, Прюфер и др. (2013) обнаружили, что популяции материковой Азии и коренных американцев могут иметь 0,2% вклада денисовцев, что примерно в двадцать пять раз ниже, чем популяции Океании. [13] Способ потока генов в эти популяции остается неизвестным. [13] Однако Уолл и др. (2013) заявили, что они не нашли никаких доказательств примеси денисовцев у жителей Восточной Азии. [24]

Результаты показывают, что событие потока генов денисовцев произошло с общими предками аборигенов Филиппин, аборигенов Австралии и Новой Гвинеи. [74] [77] У новогвинейцев и австралийцев схожие показатели примеси денисовцев, что указывает на то, что скрещивание имело место до проникновения их общих предков в Сахул (плейстоценовая Новая Гвинея и Австралия), по крайней мере 44 000 лет назад. [74] Также было замечено, что доля предков из Приокеании у жителей Юго-Восточной Азии пропорциональна примеси денисовцев, за исключением Филиппин, где наблюдается более высокая пропорциональная примесь денисовцев к предкам из Приокеании. [74] Райх и др. (2011) предложили возможную модель ранней волны миграции на восток современных людей, некоторые из которых были общими предками филиппинцев/новогвинейцев/австралийцев, которые скрещивались с денисовцами, за чем последовало расхождение ранних предков филиппинцев, скрещивание между ранними предками новогвинейцев и австралийцев с частью той же популяции ранней миграции, которая не испытала поток генов денисовцев, и скрещивание между ранними предками филиппинцев с частью популяции из гораздо более поздней волны миграции на восток (другая часть мигрирующей популяции стала бы восточноазиатами). [74]

Обнаружив компоненты денисовской интрогрессии с разной степенью родства с секвенированным денисовцем, Браунинг и др. (2018) предположили, что произошло по крайней мере два отдельных эпизода смешения денисовцев. [78] В частности, интрогрессия из двух отдельных популяций денисовцев наблюдается у жителей Восточной Азии (например, японцев и китайцев хань), тогда как жители Южной Азии (например, телугу и пенджабцы) и жители Океании (например, папуасы) демонстрируют интрогрессию из одной популяции денисовцев. [78]

Исследуя полученные от денисовцев аллели, Санкарараман и др. (2016) подсчитали, что дата денисовской примеси была 44 000–54 000 лет назад. [6] Они также определили, что денисовская примесь была самой большой в популяциях Океании по сравнению с другими популяциями с наблюдаемым денисовским происхождением (т. е. Америка, Центральная Азия, Восточная Азия и Южная Азия). [6] Исследователи также сделали удивительное открытие, что южноазиатские популяции демонстрируют повышенную денисовскую примесь (по сравнению с другими неокеаническими популяциями с денисовским происхождением), хотя самая высокая оценка (которая обнаружена у шерпов) все еще в десять раз ниже, чем у папуасов. [6] Они предлагают два возможных объяснения: было одно событие денисовской интрогрессии, за которым последовало разбавление в разной степени, или должно было произойти по крайней мере три отдельных импульса денисовской интрогрессии. [6]

Исследование 2021 года, анализирующее архаичное происхождение 118 филиппинских этнических групп, обнаружило независимое событие смешения в филиппинских негритосах от денисовцев. В частности, было обнаружено, что у айта-магбуконов самый высокий уровень денисовского происхождения в мире, примерно на 30–40 % больше, чем даже у австралийцев и папуасов ( австрало-меланезийцев ), что позволяет предположить, что на Филиппинах существовали отдельные популяции денисовцев с островов, которые смешались с современными людьми после их прибытия. [79]

Было показано, что у евразийцев есть некоторый, но значительно меньший архаичный генетический материал, который перекрывается с денисовцами, что вытекает из того факта, что денисовцы связаны с неандертальцами, которые внесли свой вклад в евразийский генофонд, а не из скрещивания денисовцев с ранними предками этих евразийцев. [23] [72]

Останки скелета раннего современного человека из пещеры Тяньюань (около Чжоукоудяня , Китай) возрастом 40 000 лет до н.э. показали неандертальский вклад в пределах диапазона современных евразийских современных людей, но не имели заметного денисовского вклада. [80] Он является дальним родственником предков многих азиатских и индейских популяций, но датируется позже расхождения между азиатами и европейцами. [80] Отсутствие денисовского компонента у человека из Тяньюань предполагает, что генетический вклад всегда был скудным на материке. [13]

Уменьшенный взнос

Существуют большие геномные регионы, лишенные денисовских предков, что отчасти объясняется бесплодием мужских гибридов, о чем свидетельствует более низкая доля денисовских предков в X-хромосомах и в генах, которые экспрессируются в яичках современных людей. [6]

Изменения в организме современных людей

Исследуя аллели HLA иммунной системы , было высказано предположение, что HLA-B*73 интрогрессировал от денисовцев к современным людям в Западной Азии из-за характера распределения и расхождения HLA-B*73 с другими аллелями HLA. [48] Несмотря на то, что HLA-B*73 не присутствует в секвенированном геноме денисовца, было показано, что HLA-B*73 тесно связан с денисовским производным HLA-C*15:05 из-за неравновесия сцепления. [48] Однако из филогенетического анализа был сделан вывод, что весьма вероятно, что HLA-B*73 был предковым. [44]

Два аллотипа HLA-A (A*02 и A*11) и два аллотипа HLA-C (C*15 и C*12:02) денисовца соответствуют общим аллелям у современных людей, тогда как один из аллотипов HLA-B денисовца соответствует редкому рекомбинантному аллелю, а другой отсутствует у современных людей. [48] Считается, что они, должно быть, были переданы от денисовцев современным людям, потому что вряд ли они сохранялись независимо у обоих в течение столь длительного времени из-за высокой скорости мутации аллелей HLA. [48]

Тибетцы получили от денисовцев выгодный вариант гена EGLN1 и EPAS1 , связанный с концентрацией гемоглобина и реакцией на гипоксию, для жизни на больших высотах. [44] Предковый вариант EPAS1 повышает уровень гемоглобина , чтобы компенсировать низкий уровень кислорода, например, на больших высотах, но это также имеет неадаптивность в виде увеличения вязкости крови. [81] С другой стороны, вариант, полученный от денисовцев, ограничивает это повышение уровня гемоглобина, что приводит к лучшей адаптации к высоте. [81] Вариант гена EPAS1, полученный от денисовцев, распространен у тибетцев и был положительно отобран у их предков после того, как они колонизировали Тибетское плато. [81]

Древние африканские гоминиды

Быстрое разложение окаменелостей в условиях Африки к югу от Сахары делает в настоящее время невозможным сравнение современных человеческих примесей с контрольными образцами архаичных гомининов Африки к югу от Сахары. [5] [82]

Данные древней ДНК от человека из Эфиопского нагорья ~4500 BP [83] и из Южной (~2300–1300 BP), а также Восточной и Юго-Центральной Африки (~8100–400 BP) прояснили, что некоторые популяции Западной Африки имеют небольшое количество избыточных аллелей, лучше всего объясняемых архаичным источником у западных африканцев, который не включен в досельскохозяйственные восточноафриканские охотники-собиратели, южноафриканские охотники-собиратели или генетическую градацию между ними. Западноафриканские группы, несущие архаичную ДНК, включают йоруба из прибрежной Нигерии и менде из Сьерра-Леоне, что указывает на то, что древняя ДНК была приобретена задолго до распространения сельского хозяйства и, вероятно, задолго до голоцена (начиная с 11 600 BP). Такая архаичная линия должна была разделиться до расхождения предков сан, которое, как оценивается, началось порядка 200–300 тысяч лет назад. [84] [85]

Гипотеза о том, что в родословной современных африканцев существовала архаичная линия, которая возникла до сан, пигмеев и охотников-собирателей Восточной Африки (и евразийцев), подтверждается рядом доказательств, независимых от результатов Скоглунда, основанных на длинных гаплотипах с глубокими расхождениями с другими человеческими гаплотипами, включая Лашанса и др. (2012), [82] Хаммера и др., 2011, [86] и Планьоля и Уолла (2006). [87]

В архаичных различиях ДНК, обнаруженных Хаммером и др., пигмеи (Центральной Африки) сгруппированы с сан (Южной Африки) в отличие от йоруба (Западной Африки). Дальнейшее уточнение наличия архаичной ДНК в современных популяциях Западной Африки с извлечением и секвенированием ДНК из 4 ископаемых, найденных в Шум Лаке в Камеруне, датируемых от 8000 до 3000 лет до н. э. Было обнаружено, что эти люди получили большую часть своей ДНК от центральноафриканских охотников-собирателей (предков пигмеев) и не разделяли архаичную ДНК, обнаруженную у йоруба и манде. [88] Подтверждена картина различий между восточными, центральными и южными охотниками-собирателями по сравнению с западноафриканскими группами, обнаруженная Хаммером. Во втором исследовании Липсон и др. (2020) изучали ДНК, извлеченную из 6 дополнительных восточных и южно-центральноафриканских ископаемых за последние 18 000 лет. Было установлено, что их генетическое происхождение можно объяснить вкладом ДНК от южных, центральных и восточных охотников-собирателей, и что ни у кого из них не было архаичной ДНК, обнаруженной у йоруба. [89]

Согласно исследованию, опубликованному в 2020 году, есть признаки того, что от 2% до 19% (или около ≃6,6 и ≃7,0%) ДНК четырех популяций Западной Африки могли произойти от неизвестного архаичного гоминина, который отделился от предка людей и неандертальцев между 360 тыс. лет назад и 1,02 млн лет назад. Однако, в отличие от исследований Скоглунда и Липсона с древней африканской ДНК, исследование также обнаруживает, что по крайней мере часть этой предполагаемой архаичной примеси также присутствует у евразийцев/неафриканцев, и что событие или события смешения варьируются от 0 до 124 тыс. лет назад, что включает период до миграции из Африки и до африканского/евразийского разделения (таким образом, частично затрагивая общих предков как африканцев, так и евразийцев/неафриканцев). [90] [91] [92] Другое недавнее исследование, которое обнаружило значительное количество ранее неописанных генетических вариаций человека, также обнаружило предковые генетические вариации у африканцев, которые существовали до современных людей и были утрачены у большинства неафриканцев. [8]

Древние гоминиды в Евразии

Присутствие гомининов в Евразии началось по крайней мере 2 миллиона лет назад. Генетические данные показывают, что тысячи лет спустя, когда линии неандертальцев и денисовцев начали расширяться в Евразию, континент все еще был населен потомками этих архаичных гомининов, и их генетическая примесь проникла в геном неандертальцев и денисовцев, а позднее косвенно и в геном современных людей. [93] [94]

Генетические исследования показывают два основных события генетического смешения от суперархаиков, предполагая, что в конце среднего плейстоцена Евразия была заселена по крайней мере двумя отдельными популяциями древних гомининов. [93]

Роджер и др. (2020) описывают событие смешения, которое произошло вскоре после того, как неандерсовцы (общий предок неандертальцев и денисовцев) начали экспансию в Евразию. Они встретили линию суперархаичных гомининов, которая отделилась от африканских линий гомо по крайней мере 2 млн лет назад. [93]

Предыдущие исследования выявили более недавнее событие смешения. Около 350 000 лет назад геном существа, похожего на «эректуса», был введен в денисовскую линию. С разделением около 2 млн лет назад и скрещиванием, которое произошло 350 тыс. лет назад, две вовлеченные популяции были более отдаленно связаны, чем любая пара человеческих популяций, о скрещивании которых было известно ранее. [93] [94]

Связанные исследования

В 2019 году ученые обнаружили доказательства, основанные на генетических исследованиях с использованием искусственного интеллекта (ИИ), которые предполагают существование неизвестного вида предков человека, не являющегося неандертальцем или денисовцем , в геноме современных людей . [95] [96]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Черчилль, Стивен Э.; Киз, Камрин; Росс, Энн Х. (август 2022 г.). «Midfacial Morphology and Neandertal–Modern Human Interbreeding». Biology . 11 (8): 1163. doi : 10.3390/biology11081163 . ISSN  2079-7737. PMC 9404802.  PMID 36009790  .
  2. ^ Вудворд, Айлин (5 января 2020 г.). «Несколько недавних открытий разрушили представление антропологов о том, откуда и когда появились люди». Business Insider . Архивировано из оригинала 25 апреля 2022 г. Получено 6 января 2020 г.
  3. ^ abc Price, Michael (31 января 2020 г.). «Африканцы тоже несут генетическое наследие неандертальцев». Science . 367 (6477): 497. Bibcode :2020Sci...367..497P. doi :10.1126/science.367.6477.497. PMID  32001636. S2CID  210982481.
  4. ^ Хабер, Марк и др. (2016). «Генетическое разнообразие Чада раскрывает африканскую историю, отмеченную множественными голоценовыми евразийскими миграциями». Am J Hum Genet . 99 (6): 1316–1324. doi :10.1016/j.ajhg.2016.10.012. hdl : 11577/3455530 . PMC 5142112. PMID 27889059. Евразийское происхождение у эфиопов колеблется от 11%–12% у гумузов до 53%–57%  у амхара. [...] Доля неандертальского происхождения у африканцев коррелирует с потоком генов от евразийцев. Например, зная, что современные евразийцы несут в себе около 2% неандертальского происхождения, мы заметили, что жители Восточной Африки (эфиопы) имеют около 1% неандертальского происхождения и около 50% евразийского происхождения. 
  5. ^ abcdefghijklmnopq Wolf, AB; Akey, JM (2018). «Нерешенные вопросы в изучении примеси архаичных гомининов». PLOS Genetics . 14 (5): e1007349. doi : 10.1371/journal.pgen.1007349 . PMC 5978786. PMID  29852022 . 
  6. ^ abcdef Санкарараман, Шрирам; Маллик, Свапан; Паттерсон, Ник; Райх, Дэвид (2016). «Комбинированный ландшафт денисовской и неандертальской родословной у современных людей». Current Biology . 26 (9): 1241–1247. Bibcode : 2016CBio...26.1241S. doi : 10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID  27032491. 
  7. ^ "Древний родственник человека скрещивался с предками современных людей совсем недавно, 50 000 лет назад". UCLA . Архивировано из оригинала 21 ноября 2022 года . Получено 21 ноября 2022 года .
  8. ^ ab Бергстрём, А.; Маккарти, С.; Хуэй, Р.; Альмарри, М.; Аюб, К. (2020). «Взгляд на генетическую изменчивость человека и историю популяции на основе 929 различных геномов». Science . 367 (6484): eaay5012. doi :10.1126/science.aay5012. PMC 7115999 . PMID  32193295. «Анализ архаичных последовательностей в современных популяциях выявляет предковую генетическую изменчивость в африканских популяциях, которая, вероятно, предшествовала современным людям и была утрачена в большинстве неафриканских популяций... Мы обнаружили небольшое количество неандертальского происхождения в западноафриканских геномах, скорее всего, отражающее евразийскую примесь. Несмотря на очень низкий уровень или отсутствие архаичного происхождения, африканские популяции разделяют много неандертальских и денисовских вариантов, которые отсутствуют в Евразии, что отражает то, как большая часть предковых человеческих вариаций сохранилась в Африке».
  9. ^ Роджерс Акерманн, Ребекка; Маккей, Алекс; Арнольд, Майкл Л. (2016). «Гибридное происхождение «современных» людей». Эволюционная биология . 43 (1): 1–11. Bibcode : 2016EvBio..43....1A. doi : 10.1007/s11692-015-9348-1. S2CID  14329491.
  10. ^ ab Zimmer, Carl (14 декабря 2023 г.). «Утренняя персона? Возможно, вам стоит поблагодарить гены неандертальцев. — Сотни генетических вариантов, которые несут неандертальцы и денисовцы, свойственны людям, которые любят рано вставать». The New York Times . Архивировано из оригинала 14 декабря 2023 г. Получено 14 декабря 2023 г.
  11. ^ abcde Грин, RE; Краузе, J.; Бриггс, AW; Маричич, T.; Стенцель, U.; Кирхер, M.; и др. (2010). «Проект последовательности генома неандертальца». Science . 328 (5979): 710–722. Bibcode :2010Sci...328..710G. doi :10.1126/science.1188021. PMC 5100745 . PMID  20448178. 
  12. ^ Дюран, Эрик (2011). «Тестирование на древнюю примесь между близкородственными популяциями». Молекулярная биология и эволюция . 28 (8): 2239–2252. doi :10.1093/molbev/msr048.
  13. ^ abcde Prüfer, K.; Racimo, F.; Patterson, N.; Jay, F.; Sankararaman, S.; Sawyer, S.; et al. (2014) [Online 2013]. "Полная последовательность генома неандертальца с Алтайских гор". Nature . 505 (7481): 43–49. Bibcode :2014Natur.505...43P. doi :10.1038/nature12886. PMC 4031459 . PMID  24352235. 
  14. ^ ab Lohse, K.; Frantz, LAF (2014). «Неандертальская примесь в Евразии подтверждена анализом максимального правдоподобия трех геномов». Genetics . 196 (4): 1241–1251. doi :10.1534/genetics.114.162396. PMC 3982695 . PMID  24532731. 
  15. ^ abcdef Прюфер, К.; де Филиппо, К.; Гроте, С.; Мафессони, Ф.; Корлевич, П.; Хайдиняк, М.; и др. (2017). «Геном неандертальца с высоким охватом из пещеры Виндия в Хорватии». Наука . 358 (6363): 655–658. Бибкод : 2017Sci...358..655P. дои : 10.1126/science.aao1887. ПМК 6185897 . ПМИД  28982794. 
  16. ^ abcdefgh Чен, Лу; Вольф, Аарон Б.; Фу, Вэньцин; Ли, Лиминг; Эйки, Джошуа М. (январь 2020 г.). «Определение и интерпретация очевидного неандертальского происхождения у африканских людей». Cell . 180 (4): 677–687.e16. doi : 10.1016/j.cell.2020.01.012 . PMID  32004458. S2CID  210955842.
  17. ^ Циммер, Карл (31 января 2020 г.). «Гены неандертальца намекают на гораздо более раннюю миграцию людей из Африки». The New York Times . Архивировано из оригинала 31 января 2020 г. Получено 31 января 2020 г.
  18. ^ Элиз Кердонкафф и др. (20 февраля 2024 г.). «50 000 лет эволюционной истории Индии: выводы из ~2700 полных последовательностей генома». bioRxiv : 2024.02.15.580575. doi :10.1101/2024.02.15.580575. PMC 10888882 . PMID  38405782. 
  19. ^ Джеймс Вудфорд (6 марта 2024 г.). «Геномы современных индейцев включают широкий спектр неандертальской ДНК». New Scientist .
  20. ^ abcdefg Vernot, B.; Akey, JM (2014). «Воскрешение выживших неандертальских линий из современных человеческих геномов». Science . 343 (6174): 1017–1021. Bibcode :2014Sci...343.1017V. doi : 10.1126/science.1245938 . PMID  24476670. S2CID  23003860.
  21. ^ Баррас, Колин (2017). «Кто вы? Как переписывается история происхождения человека». New Scientist . Архивировано из оригинала 25 августа 2017 г. Получено 25 августа 2017 г. Большинство из нас, живущих сегодня, несут в своих клетках по крайней мере часть ДНК вида, который в последний раз видел свет десятки тысяч лет назад. И мы все несем в себе разные биты — до такой степени, что если бы вы могли сложить их все, то, по словам Краузе , вы могли бы восстановить что-то вроде одной трети генома неандертальца и 90 процентов генома денисовца.
  22. ^ Дэниел Харрис; Александр Платт; Мэтью Э. Б. Хансен; Шаохуа Фань; Майкл А. МакКуиллан; Томас Ньямбо; Сунунгуко Вата Мполока; Гаониадиве Джордж Моконе; Гурджа Белай; Чарльз Фокунанг; Альфред К. Ньямнши; Сара А. Тишкофф (2023). «Разнообразные африканские геномы выявляют отбор на древних современных человеческих интрогрессиях у неандертальцев». Current Biology . 33 (22): 4905–4916.e5. doi :10.1016/j.cub.2023.09.066. ISSN  0960-9822 . Получено 8 мая 2024 г.
  23. ^ abcdef Мейер, М.; Кирхер, М.; Гансоге, М.Т.; Ли, Х.; Расимо, Ф.; Маллик, С.; и др. (2012). «Высокоохваченная последовательность генома архаичного денисовского человека» (PDF) . Science . 338 (6104): 222–226. Bibcode :2012Sci...338..222M. doi :10.1126/science.1224344. PMC 3617501 . PMID  22936568. [ постоянная мертвая ссылка ]
  24. ^ abcd Wall, JD; Yang, MA; Jay, F.; Kim, SK; Durand, EY; Stevison, LS; et al. (2013). «Более высокие уровни неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев». Genetics . 194 (1): 199–209. doi :10.1534/genetics.112.148213. PMC 3632468 . PMID  23410836. 
  25. ^ abcdefghij Санкарараман, С.; Маллик, С.; Даннеманн, М.; Прюфер, К.; Келсо, Дж.; Паабо, С.; и др. (2014). «Геномный ландшафт предков неандертальцев у современных людей». Nature . 507 (7492): 354–357. Bibcode :2014Natur.507..354S. doi :10.1038/nature12961. PMC 4072735 . PMID  24476815. 
  26. ^ abcde Нильсен, Р.; Эйки, Дж. М.; Якобссон, М.; Притчард, Дж. К.; Тишкофф, С.; Виллерслев, Э. (2017). «Отслеживание заселения мира с помощью геномики». Nature . 541 (7637): 302–310. Bibcode :2017Natur.541..302N. doi :10.1038/nature21347. PMC 5772775 . PMID  28102248. 
  27. ^ Вернот, Б.; Эйки, Дж. М. (2015). «Сложная история смешения современных людей и неандертальцев». Американский журнал генетики человека . 96 (3): 448–453. doi :10.1016/j.ajhg.2015.01.006. PMC 4375686. PMID  25683119 . 
  28. ^ Ким, BY; Ломюллер, KE (2015). «Отбор и сокращение численности популяции не могут объяснить более высокое количество неандертальских предков в восточноазиатских, чем в европейских человеческих популяциях». Американский журнал генетики человека . 96 (3): 454–461. doi :10.1016/j.ajhg.2014.12.029. PMC 4375557. PMID  25683122. 
  29. ^ Санчес-Куинто, Ф.; Ботиге, LR; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, MC; Бустаманте, CD; и др. (2012). «Население Северной Африки несет в себе признак смешения с неандертальцами». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47765. Бибкод : 2012PLoSO...747765S. дои : 10.1371/journal.pone.0047765 . ПМЦ 3474783 . PMID  23082212. Мы показываем, что североафриканские популяции, как и все неафриканские люди, также несут в себе признаки смешения с неандертальцами, и что реальный географический предел для смешения с неандертальцами находится между группами, расположенными к югу от Сахары, и остальными [...] нашими Результаты показывают, что геномные следы неандертальцев не отмечают разделения между африканцами и неафриканцами, а скорее разделения между африканцами к югу от Сахары и остальными современными человеческими группами, включая выходцев из Северной Африки. 
  30. ^ Санчес-Квинто, Ф.; Ботиге, Л.Р.; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, М.К.; Бустаманте, К.Д.; и др. (2012). «Североафриканские популяции несут следы смешения с неандертальцами». PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO...747765S. doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783. PMID 23082212. Мы обнаружили  , что североафриканские популяции имеют значительный избыток производных аллелей, общих с неандертальцами, по сравнению с африканцами к югу от Сахары. Этот избыток похож на тот, что обнаружен у неафриканских людей, что можно интерпретировать как признак примеси неандертальцев. Более того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях с местным, донеолитическим североафриканским происхождением. Таким образом, обнаруженная древняя примесь не является следствием недавних миграций с Ближнего Востока или Европы. Популяции к югу от Сахары являются единственными, которые не затронуты событием примеси с неандертальцами. 
  31. ^ Санчес-Квинто, Ф.; Ботиге, Л. Р.; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, М. К.; Бустаманте, К. Д.; и др. (2012). «Североафриканские популяции несут на себе следы смешения с неандертальцами». PLOS ONE . 7 (10): e47765. Bibcode : 2012PLoSO...747765S.  doi : 10.1371 /journal.pone.0047765 . PMC 3474783. PMID 23082212. Североафриканские популяции имеют сложный генетический фон. В дополнение к коренному генетическому компоненту, они демонстрируют сигналы европейской, южнее Сахары и ближневосточной примеси, как описано ранее [...] Тунисские берберы и сахарские вейпы являются популяциями с самым высоким североафриканским компонентом [...] Результаты теста на соотношение предков f4 (таблица 2 и таблица S1) показывают, что североафриканские популяции различаются по проценту предполагаемой неандертальской примеси, в первую очередь в зависимости от количества европейского или ближневосточного происхождения, которое они представляют (таблица 1). Такие популяции, как Северное Марокко и Египет, с самым высоким европейским и ближневосточным компонентом (~40%), также имеют самое высокое количество неандертальского происхождения (~60–70%) (рисунок 3). Напротив, Южное Марокко, которое демонстрирует самый высокий южнее Сахары компонент (~60%), показывает самый низкий неандертальский сигнал (20%). Интересно, что анализ популяций Туниса и Северного Туниса показывает более высокий уровень неандертальского происхождения, чем у любой другой североафриканской популяции, и по крайней мере такой же (или даже более высокий), как у других евразийских популяций (100–138%) (рисунок 3).  
  32. ^ Санчес-Квинто, Ф.; Ботиге, Л. Р.; Сивит, С.; Аренас, К.; Авила-Аркос, М. К.; Бустаманте, К. Д.; и др. (2012). «Североафриканские популяции несут следы смешения с неандертальцами». PLOS ONE . ​​7 (10): e47765. Bibcode :2012PLoSO...747765S. doi : 10.1371/journal.pone.0047765 . PMC 3474783 . PMID  23082212. Кроме того, генетический сигнал неандертальцев выше в популяциях с местным, донеолитическим североафриканским происхождением. Следовательно, обнаруженная древняя примесь не связана с недавними миграциями с Ближнего Востока или Европы. 
  33. ^ Wall, JD; Yang, MA; Jay, F.; Kim, SK; Durand, EY; Stevison, LS; et al. (2013). «Более высокие уровни неандертальского происхождения у жителей Восточной Азии, чем у европейцев». Genetics . 194 (1): 199–209. doi :10.1534/genetics.112.148213. PMC 3632468 . PMID  23410836. Кроме того, мы обнаружили, что масаи Восточной Африки имеют небольшую, но значимую долю неандертальской ДНК. 
  34. ^ Беккер, Хенк (23 октября 2017 г.). "Neues Museum in Berlin 1175". Архивировано из оригинала 11 июня 2022 г. Получено 12 мая 2019 г.
  35. ^ abc Kuhlwilm, M.; Gronau, I.; Hubisz, MJ; de Filippo, C.; Prado-Martinez, J.; Kircher, M.; et al. (2016). «Древний поток генов от ранних современных людей к восточным неандертальцам». Nature . 530 (7591): 429–433. Bibcode :2016Natur.530..429K. doi :10.1038/nature16544. PMC 4933530 . PMID  26886800. 
  36. ^ Крингс, М.; Стоун, А.; Шмитц, РВ; Крайницки, Х.; Стоункинг, М.; Паабо, Сванте (1997). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современных людей». Cell . 90 (1): 19–30. doi :10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID  9230299. S2CID  13581775.
  37. ^ Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M.; Paunovic, M.; Mennecier, P.; et al. (2004). «Нет доказательств вклада неандертальской мтДНК в развитие ранних современных людей». PLOS Biology . 2 (3): 313–317. doi : 10.1371/journal.pbio.0020057 . PMC 368159. PMID  15024415 . 
  38. ^ Уолл, Дж. Д.; Хаммер, М. Ф. (2006). «Архаичная примесь в геноме человека». Current Opinion in Genetics & Development . 16 (6): 606–610. doi :10.1016/j.gde.2006.09.006. PMID  17027252.
  39. ^ ab Mason, PH; Short, RV (2011). "Гибриды неандертальца и человека". Гипотеза . 9 (1): e1. Архивировано из оригинала 6 декабря 2019 г.
  40. ^ Ван, CC; Фарина, SE; Ли, H. (2013) [Онлайн 2012]. «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Quaternary International . 295 : 126–129. Bibcode : 2013QuInt.295..126W. doi : 10.1016/j.quaint.2012.02.027.
  41. ^ аб Петр, Мартин; Хайдиняк, Матея; Фу, Цяомэй; Эссель, Елена; Ружье, Элен; Кревкер, Изабель; и др. (25 сентября 2020 г.). «Эволюционная история Y-хромосом неандертальцев и денисовцев» (PDF) . Наука . 369 (6511): 1653–1656. Бибкод : 2020Sci...369.1653P. doi : 10.1126/science.abb6460. hdl : 21.11116/0000-0007-11C2-A . PMID  32973032. S2CID  221882937.
  42. ^ ab Neves, Armando; Serva, Maurizio (2012). «Чрезвычайно редкие случаи скрещивания могут объяснить ДНК неандертальцев у ныне живущих людей». PLOS ONE . 7 (10): e47076. Bibcode : 2012PLoSO...747076N. doi : 10.1371/journal.pone.0047076 . PMC 3480414. PMID  23112810 . 
  43. ^ Yang, MA; Gao, X.; Theunert, C.; Tong, H.; Aximu-Petri, A.; Nickel, B.; et al. (2017). «40,000-летняя особь из Азии дает представление о ранней структуре популяции в Евразии». Current Biology . 27 (20): 3202–3208.e9. Bibcode : 2017CBio...27E3202Y. doi : 10.1016 /j.cub.2017.09.030. PMC 6592271. PMID  29033327. 
  44. ^ abcde Долгова, О.; Лао, О. (18 июля 2018 г. ) . «Эволюционные и медицинские последствия архаичной интрогрессии в современные человеческие геномы». Гены . 9 (7): 358. doi : 10.3390/genes9070358 . PMC 6070777. PMID  30022013. 
  45. ^ abcd Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014) [Online 2013]. «Неандертальская интрогрессия в хромосоме 3p21.31 находилась под положительным естественным отбором у жителей Восточной Азии». Молекулярная биология и эволюция . 31 (3): 683–695. doi : 10.1093/molbev/mst260 . PMID  24336922.
  46. ^ abcd Эванс, PD; Мекель-Бобров, N.; Валлендер, EJ; Хадсон, RR; Лан, BT (2006). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалина интрогрессировал в Homo sapiens из архаичной линии Homo». Труды Национальной академии наук . 103 (48): 18178–18183. Bibcode : 2006PNAS..10318178E. doi : 10.1073/pnas.0606966103 . PMC 1635020. PMID  17090677 . 
  47. ^ Лари, М.; Рицци, Э.; Милани, Л.; Корти, Г.; Бальзамо, К.; Вай, С.; и др. (2010). «Предковый аллель микроцефалина у неандертальца». ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10648. Бибкод : 2010PLoSO...510648L. дои : 10.1371/journal.pone.0010648 . ПМК 2871044 . ПМИД  20498832. 
  48. ^ abcdef Abi-Rached, L.; Jobin, MJ; Kulkarni, S.; McWhinnie, A.; Dalva, K.; Gragert, L.; et al. (2011). «Формирование иммунных систем современного человека путем многорегионального смешивания с архаичными людьми». Science . 334 (6052): 89–94. Bibcode :2011Sci...334...89A. doi :10.1126/science.1209202. PMC 3677943 . PMID  21868630. 
  49. ^ abcd Маккой, RC; Уэйкфилд, J.; Эйки, JM (2017). «Влияние неандертальско-интрогрессивных последовательностей на ландшафт экспрессии генов человека». Cell . 168 (5): 916–927. doi :10.1016/j.cell.2017.01.038. PMC 6219754 . PMID  28235201. 
  50. ^ abcdef Грегори, MD; Киппенхан, JS; Эйзенберг, DP; Кон, PD; Дикинсон, D.; Мэттей, VS; и др. (2017). «Генетическая вариация, полученная от неандертальцев, формирует череп и мозг современного человека». Scientific Reports . 7 (1): 6308. Bibcode :2017NatSR...7.6308G. doi :10.1038/s41598-017-06587-0. PMC 5524936 . PMID  28740249. 
  51. ^ Аккуратов, Евгений Е; Гельфанд, Михаил С; Храмеева, Екатерина Е (2018). "Неандертальская и денисовская предковость у папуасов: функциональное исследование". Журнал биоинформатики и вычислительной биологии . 16 (2): 1840011. doi :10.1142/S0219720018400115. PMID  29739306.
  52. ^ Хэм, Эллен и др. (2019). «Относительные роли выживания матери и межличностного насилия как давления отбора на сохранение аллелей неандертальской гиперкоагуляции у современных европейцев». Annals of Human Biology . 40 (2): 99–108. doi :10.17863/CAM.39003.
  53. ^ Янг, MA; Маласпинас, AS; Дюран, EY; Слаткин, M. (2012). «Древняя структура в Африке вряд ли объясняет неандертальское и неафриканское генетическое сходство». Молекулярная биология и эволюция . 29 (10): 2987–2995. doi :10.1093/molbev/mss117. PMC 3457770. PMID  22513287. 
  54. ^ abc Санкарараман, С.; Паттерсон, Н.; Ли, Х.; Паабо, С.; Райх, Д.; Эйки, Дж. М. (2012). «Дата скрещивания неандертальцев и современных людей». PLOS Genetics . 8 (10): e1002947. arXiv : 1208.2238 . Bibcode : 2012arXiv1208.2238S. doi : 10.1371 /journal.pgen.1002947 . PMC 3464203. PMID  23055938. 
  55. ^ аб Дуарте, К.; Маурисио, Дж.; Петтитт, ПБ; Соуто, П.; Тринкаус, Э.; Плихт, Х. ван дер; Зильян, Ж. (1999). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии». Труды Национальной академии наук . 96 (13): 7604–7609. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D. дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК 22133 . ПМИД  10377462. 
  56. ^ abc Софикару, Андрей; Добош, Адриан; Тринкаус, Эрик (2006). «Ранние современные люди из Пестера Муерии, Байя-де-Фиер, Румыния». Труды Национальной академии наук . 103 (46): 17196–17201. Bibcode : 2006PNAS..10317196S. doi : 10.1073/pnas.0608443103 . JSTOR  30052409. PMC 1859909. PMID  17085588 . 
  57. ^ "Oase 2". Смитсоновский национальный музей естественной истории. 23 января 2010 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2018 г. Получено 1 мая 2018 г.
  58. ^ abc Trinkaus E.; Moldovan O.; Milota S.; Bîlgăr A.; Sarcina L.; Athreya S.; et al. (2003). "Ранний современный человек из оазиса Пештера, Румыния". Труды Национальной академии наук . 100 (20): 11231–11236. Bibcode : 2003PNAS..10011231T. doi : 10.1073/pnas.2035108100 . PMC 208740. PMID  14504393 . 
  59. ^ Тринкаус, Э. (2007). «Ранние современные европейские люди и судьба неандертальцев». Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7367–7372. Bibcode : 2007PNAS..104.7367T. doi : 10.1073/pnas.0702214104 . PMC 1863481. PMID  17452632 . 
  60. ^ abc Hershkovitz, Israel; Marder, Ofer; Ayalon, Avner; Bar-Matthews, Miryam; Yasur, Gal; Boaretto, Elisabetta; et al. (28 января 2015 г.). «Левантийский череп из пещеры Манот (Израиль) предвещает появление первых современных европейских людей». Nature . 520 (7546): 216–219. Bibcode :2015Natur.520..216H. doi :10.1038/nature14134. PMID  25629628. S2CID  4386123.
  61. ^ Хаксли, Т. (1890). «Арийский вопрос и доисторический человек». Сборник эссе: Том VII, Место человека в природе . Архивировано из оригинала 26 июля 2011 г. Получено 6 января 2012 г.
  62. ^ Буль, Марселлин (1911–1913). «Ископаемый человек из Ла Шапель-о-Сент». Annales de Paléontologie (на французском языке). 6–8 : 232–234.
  63. ^ GE Smith (1928). «Неандерталец — не наш предок». Scientific American . 139 (2): 112–115. Bibcode : 1928SciAm.139..112S. doi : 10.1038/scientificamerican0828-112.(требуется подписка)
  64. ^ Steensby, HP (1907). "Racestudier i Danmark" [Расовые исследования в Дании] (PDF) . Географический журнал (на датском языке). Королевская библиотека, Дания. Архивировано (PDF) из оригинала 16 марта 2012 года . Получено 6 июля 2017 года .
  65. ^ Кун, Карлтон Стивенс (1962). «Происхождение рас» . Наука . 140 (3563). Нью-Йорк: Кнопф: 208. doi :10.1126/science.140.3563.208. PMID  14022816.
  66. ^ * Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F (август 2006 г.). «Географически явная генетическая модель всемирной истории человеческих поселений». American Journal of Human Genetics . 79 (2): 230–237. doi :10.1086/505436. PMC 1559480. PMID  16826514 . . «Имеющиеся в настоящее время генетические и археологические данные подтверждают недавнее единое происхождение современных людей из Восточной Африки. Однако на этом консенсус относительно истории человеческих поселений заканчивается, и значительная неопределенность затмевает любые более подробные аспекты истории человеческой колонизации».
  67. ^ Стрингер, Крис (июнь 2003 г.). «Эволюция человека: из Эфиопии». Nature . 423 (6941): 692–693, 695. Bibcode :2003Natur.423..692S. doi :10.1038/423692a. PMID  12802315. S2CID  26693109.
  68. ^ Дэн Джонс: Неандерталец внутри. , New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 марта), 28–32. Современные люди, неандертальцы могли скрещиваться [ мертвая ссылка ]  ; Люди и неандертальцы скрещивались Архивировано 22 февраля 2009 г. в Wayback Machine
  69. ^ Фоли, Джим (31 июля 2000 г.). «Скелет Лагар-Велью 1». FAQ по ископаемым гоминидам . Архив TalkOrigins . Архивировано из оригинала 19 июня 2010 г. Получено 6 июля 2017 г.
  70. ↑ Сэмпл, Иэн (13 сентября 2006 г.). «Жизнь на грани: была ли пещера Гибралтара последним форпостом потерянного неандертальца?». The Guardian . Архивировано из оригинала 20 января 2023 г. Получено 6 июля 2017 г.
  71. ^ «Not a lasting last for the Neandertals». Веблог Джона Хоукса . 13 сентября 2006 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2020 г. Получено 6 июля 2017 г.
  72. ^ abcd Reich, D.; Green, RE; Kircher, M.; Krause, J.; Patterson, N.; Durand, EY; et al. (2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia" (PDF) . Nature . 468 (7327): 1053–1060. Bibcode :2010Natur.468.1053R. doi :10.1038/nature09710. hdl :10230/25596. PMC 4306417 . PMID  21179161. Архивировано из оригинала 17 мая 2020 г. . Получено 29 июля 2018 г. . 
  73. ^ Расмуссен, М.; Го, X.; Ван, Y.; Ломюллер, KE; Расмуссен, С.; Альбрехтсен, А.; и др. (2011). «Геном австралийских аборигенов раскрывает отдельные человеческие расселения в Азии». Science . 334 (6052): 94–98. Bibcode :2011Sci...334...94R. doi :10.1126/science.1211177. PMC 3991479 . PMID  21940856. 
  74. ^ abcdef Райх, Д.; Паттерсон, Н.; Кирхер, М.; Дельфин, Ф.; Нандинени, М.Р.; Пугач, И.; и др. (2011). «Денисовская примесь и первые современные человеческие расселения в Юго-Восточной Азии и Океании». Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. doi :10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID  21944045 . 
  75. ^ Купер, А.; Стрингер, К. Б. (2013). «Пересекли ли денисовцы линию Уоллеса?». Science . 342 (6156): 321–323. Bibcode :2013Sci...342..321C. doi :10.1126/science.1244869. PMID  24136958. S2CID  206551893.
  76. ^ ab Скоглунд, П.; Якобссон, М. (2011). «Архаичная человеческая родословная в Восточной Азии». Труды Национальной академии наук . 108 (45): 18301–18306. Bibcode : 2011PNAS..10818301S. doi : 10.1073/pnas.1108181108 . PMC 3215044. PMID  22042846 . 
  77. ^ Флатов, И.; Райх, Д. (31 августа 2012 г.). «Познакомьтесь со своими древними родственниками: денисовцы». NPR . Архивировано из оригинала 2 июля 2018 г. Получено 3 апреля 2018 г.
  78. ^ ab Browning, SR; Browning, BL; Zhou, Y.; Tucci, S.; Akey, JM (2018). «Анализ данных о последовательностях человека выявил два импульса архаичной денисовской примеси». Cell . 173 (1): 53–61.e9. doi :10.1016/j.cell.2018.02.031. PMC 5866234 . PMID  29551270. 
  79. ^ Ларена, Максимилиан; Маккенна, Джеймс; Санчес-Куинто, Федерико (2021). «Филиппинские айта обладают самым высоким уровнем денисовской родословной в мире». Current Biology . 31 (19): 4219–4230. Bibcode :2021CBio...31E4219L. doi :10.1016/j.cub.2021.07.022. PMC 8596304 . PMID  34388371. 
  80. ^ ab Fu, Q.; Meyer, M.; Gao, X.; Stenzel, U.; Burbano, HA; Kelso, J.; Paabo, S. (2013). «Анализ ДНК раннего современного человека из пещеры Тяньюань, Китай». Труды Национальной академии наук . 110 (6): 2223–2227. Bibcode : 2013PNAS..110.2223F. doi : 10.1073/pnas.1221359110 . PMC 3568306. PMID  23341637 . 
  81. ^ abc Уэрта-Санчес, Э.; Джин, X.; Асан; Бьянба, З.; Питер, Б.М.; Винкенбош, Н.; и др. (2014). «Адаптация к высоте у тибетцев, вызванная интрогрессией денисовской ДНК». Природа . 512 (7513): 194–197. Бибкод : 2014Natur.512..194H. дои : 10.1038/nature13408. ПМЦ 4134395 . ПМИД  25043035. 
  82. ^ ab Lachance, J.; Vernot, B.; Elbers, CC; Ferwerda, B.; Froment, A.; Bodo, JM; et al. (2012). «Эволюционная история и адаптация на основе высокопокрытых последовательностей всего генома разнообразных африканских охотников-собирателей». Cell . 150 (3): 457–469. doi :10.1016/j.cell.2012.07.009. PMC 3426505 . PMID  22840920. 
  83. ^ Льоренте, МГ; Джонс, скорая помощь; Эрикссон, А.; Сиска, В.; Артур, КВ; Артур, JW; Кертис, MC; Сток, JT; Колторти, М.; Пьеруччини, П.; и др. (2015). «Древний эфиопский геном обнаруживает обширную евразийскую примесь в Восточной Африке». Наука . 350 (6262): 820–822. doi : 10.1126/science.aad2879. hdl : 2318/1661894 . PMID  26449472. S2CID  25743789.
  84. ^ Скоглунд, Понтус и др. (2012). «Реконструкция структуры доисторического африканского населения». Cell . 171 (1): 59–71.e21. doi :10.1016/j.cell.2017.08.049. PMC 5679310 . PMID  28938123. 
  85. ^ Scally, A.; Durban, R. (2012). «Пересмотр скорости мутаций у человека: последствия для понимания эволюции человека». Nat. Rev. Genet . 13 (10): 745–753. doi :10.1038/nrg3295. PMID  22965354. S2CID  18944814.
  86. ^ Хаммер, МФ; Вёрнер, АЕ; Мендес, ФЛ; Уоткинс, Дж. К.; Уолл, Дж. Д. (2011). «Генетические доказательства архаичной примеси в Африке». Труды Национальной академии наук . 108 (37): 15123–15128. Bibcode : 2011PNAS..10815123H. doi : 10.1073/pnas.1109300108 . PMC 3174671. PMID  21896735 . 
  87. ^ Plagnol, Vincent; Wall, Jeffrey D. (2006). «Возможная предковая структура в человеческих популяциях». PLOS Genetics . 2 (7): e105. doi : 10.1371/journal.pgen.0020105 . PMC 1523253. PMID  16895447 . 
  88. ^ Липсон, Марк; и др. (2020). «Древние западноафриканские собиратели в контексте истории африканского населения». Nature . 577 (7792): 665–670. Bibcode :2020Natur.577..665L. doi :10.1038/s41586-020-1929-1. PMC 8386425 . PMID  31969706. 
  89. ^ Липсон, Марк и др. (2022). «Древняя ДНК и глубокая популяционная структура у собирателей Африки к югу от Сахары». Nature . 603 (7900): 290–296. Bibcode :2022Natur.603..290L. doi :10.1038/s41586-022-04430-9. PMC 8907066 . PMID  35197631. 
  90. ^ Арун Дурвасула; Шрирам Санкарараман (2020). «Восстановление сигналов архаичной интрогрессии призраков в африканских популяциях». Science Advances . 6 (7): eaax5097. Bibcode : 2020SciA....6.5097D. doi : 10.1126 /sciadv.aax5097 . PMC 7015685. PMID  32095519. «Неафриканские популяции (китайцы хань в Пекине и жители Юты с северо- и западноевропейским происхождением) также демонстрируют аналогичные закономерности в CSFS, что говорит о том, что компонент архаичного происхождения был общим до разделения африканских и неафриканских популяций... Одной из интерпретаций недавнего времени интрогрессии, которое мы документируем, является то, что архаичные формы сохранялись в Африке до сравнительно недавнего времени. С другой стороны, архаичная популяция могла интрогрессировать ранее в современную человеческую популяцию, которая затем впоследствии скрещивалась с предками популяций, которые мы здесь анализировали. Модели, которые мы здесь исследовали, не являются взаимоисключающими, и вполне вероятно, что история африканских популяций включает генетический вклад от нескольких дивергентных популяций, о чем свидетельствует большой эффективный размер популяции, связанный с интрогрессирующей архаичной популяцией... Учитывая неопределенность в наших оценках времени интрогрессии, мы задались вопросом, можно ли совместно анализировать CSFS как из CEU (жители Юты с северо- и западноевропейским происхождением), так и Геномы YRI могли бы обеспечить дополнительное разрешение. В рамках модели C мы смоделировали интрогрессию до и после разделения между африканскими и неафриканскими популяциями и наблюдали качественные различия между двумя моделями в высокочастотных производных аллельных ячейках CSFS в африканских и неафриканских популяциях (рис. S40). Используя ABC для совместного подбора высокочастотных производных аллельных ячейках CSFS в CEU и YRI (определяемых как частота более 50%), мы обнаружили, что нижний предел 95% достоверного интервала времени интрогрессии старше, чем смоделированное разделение между CEU и YRI (2800 против 2155 поколений BP), что указывает на то, что по крайней мере часть архаичных линий, наблюдаемых в YRI, также разделяется с CEU..."
  91. ^ [1] Архивировано 7 декабря 2020 г. в разделе Wayback Machine Supplementary Materials for Recovering signals of ghost archaic introgression in African populations", раздел "S8.2" "Мы смоделировали данные, используя те же априорные данные в разделе S5.2, но вычислили спектр как для YRI [западноафриканский йоруба], так и для CEU [популяция европейского происхождения]. Мы обнаружили, что наилучшими параметрами соответствия были архаичное время разделения 27 000 поколений назад (95% HPD: 26 000–28 000), доля примеси 0,09 (95% HPD: 0,04–0,17), время смешения 3 000 поколений назад (95% HPD: 2 800–3 400) и эффективный размер популяции 19 700 особей (95% HPD: 19 300–20 200). Мы обнаружили, что нижняя граница времени смешения находится дальше назад, чем смоделированный раздел между CEU и YRI (2 155 поколений назад), что дает некоторые доказательства в пользу события до выхода из Африки. Эта модель предполагает, что многие популяции за пределами Африки также должны содержать гаплотипы из этого интрогрессивного события, хотя обнаружение затруднено, поскольку многие методы используют несмешанные внешние группы для обнаружения интрогрессивных гаплотипов [Browning et al., 2018, Skov et al., 2018, Durvasula and Sankararaman, 2019] (5, 53, 22). Также возможно, что некоторые из этих гаплотипов были утеряны во время бутылочного горлышка из Африки».
  92. ^ Дурвасула, Арун; Санкарараман, Шрирам (2020). «Восстановление сигналов архаичной интрогрессии призраков в африканских популяциях». Science Advances . 6 (7): eaax5097. Bibcode : 2020SciA....6.5097D. doi : 10.1126/sciadv.aax5097. PMC 7015685. PMID  32095519 . 
  93. ^ abcd Роджерс, AR; Харрис, NS; Ахенбах, AA (2020). «Предки денисовцев скрещивались с отдаленно родственными гомининами». Science Advances . 6 (8): eaay5483. Bibcode : 2020SciA....6.5483R. doi : 10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408  . 
  94. ^ ab Wandell, P. (2013). «С Новым годом, Homo erectus? Еще одно доказательство скрещивания с архаичными существами, предшествовавшими разделению современного человека и неандертальца». arXiv : 1312.7749 [q-bio.PE].
  95. ^ Мондал, Маюх; Бертранпедт, Жауме; Лео, Оскар (16 января 2019 г.). «Приблизительное байесовское вычисление с глубоким обучением поддерживает третью архаичную интрогрессию в Азии и Океании». Nature Communications . 10 (246): 246. Bibcode :2019NatCo..10..246M. doi :10.1038/s41467-018-08089-7. PMC 6335398 . PMID  30651539. 
  96. ^ Докрилл, Питер (11 февраля 2019 г.). «Искусственный интеллект обнаружил неизвестного предка-«призрака» в геноме человека». ScienceAlert.com . Архивировано из оригинала 23 апреля 2022 г. . Получено 11 февраля 2019 г. .