stringtranslate.com

Смещение характера

Смещение признаков происходит, когда схожие виды, обитающие в одном географическом регионе и занимающие схожие ниши, дифференцируются, чтобы минимизировать перекрытие ниш и избежать конкурентного исключения. Несколько видов галапагосских вьюрков демонстрируют смещение признаков. Каждый близкородственный вид отличается размером и глубиной клюва, что позволяет им сосуществовать в одном регионе, поскольку каждый вид питается разными типами семян: семенами, наиболее подходящими для его уникального клюва. Вьюрки с более глубокими и крепкими клювами потребляют крупные, жесткие семена, в то время как вьюрки с более мелкими клювами потребляют более мелкие и мягкие семена.

Смещение признаков — это явление, при котором различия между схожими видами , ареалы которых географически перекрываются, усиливаются в регионах, где виды встречаются совместно, но сводятся к минимуму или утрачиваются там, где ареалы видов не перекрываются. Эта закономерность является результатом эволюционных изменений, вызванных биологической конкуренцией между видами за ограниченный ресурс (например, пищу). Обоснование смещения признаков вытекает из принципа конкурентного исключения , также называемого законом Гаузе , который утверждает, что для сосуществования в стабильной среде два конкурирующих вида должны отличаться в своей экологической нише; без дифференциации один вид устранит или исключит другой посредством конкуренции .

Смещение признаков впервые было явно объяснено Уильямом Л. Брауном-младшим и Э. О. Уилсоном в 1956 году: «Два близкородственных вида имеют перекрывающиеся ареалы. [1] В тех частях ареалов, где один вид встречается отдельно, популяции этого вида похожи на другой вид и их даже может быть очень трудно отличить от него. В области перекрытия, где два вида встречаются вместе, популяции более расходятся и их легко отличить, т. е. они «смещают» друг друга по одному или нескольким признакам. Признаки могут быть морфологическими, экологическими, поведенческими или физиологическими; предполагается, что они имеют генетическую основу».

Браун и Уилсон использовали термин смещение признака для обозначения случаев как репродуктивного смещения признака или усиления репродуктивных барьеров, так и экологического смещения признака, вызванного конкуренцией. [1] Поскольку термин смещение признака обычно используется, он обычно относится к морфологическим различиям, вызванным конкуренцией. Браун и Уилсон рассматривали смещение признака как явление, вовлеченное в видообразование , заявляя: «Мы считаем, что это общий аспект географического видообразования, возникающий чаще всего как продукт генетического и экологического взаимодействия двух (или более) недавно эволюционировавших, родственных видов [происходящих от одного и того же непосредственного родительского вида] в период их первого контакта». [1] Хотя смещение признака важно в различных сценариях видообразования, [2] включая адаптивные радиации , такие как фауны цихлид в рифтовых озерах Восточной Африки, [3] оно также играет важную роль в структурировании сообществ. Оно также играет роль в видообразовании путем усиления , так что аллопатрические популяции, перекрывающиеся в симпатрии, демонстрируют большую дивергенцию признаков. [4] Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что смещение характера часто влияет на эволюцию приобретения ресурсов среди членов экологической гильдии . [5]

Конкурентное высвобождение , определяемое как расширение экологической ниши при отсутствии конкурента, по сути является зеркальным отражением смещения признаков. [6] Это также было описано Брауном и Уилсоном: «Два близкородственных вида различаются там, где они встречаются вместе, но там, где один член пары встречается отдельно, он сходится со вторым, даже до такой степени, что почти идентичен ему по некоторым признакам». [1]

Концептуальная разработка

«Смещение признаков — это ситуация, в которой, когда два вида животных географически перекрываются, различия между ними усиливаются в зоне симпатрии и ослабевают или полностью теряются в частях их ареалов за пределами этой зоны». [1] Хотя термин «экологическое смещение признаков» впервые появился в научной литературе в 1956 году, эта идея имеет более ранние корни. Например, Джозеф Гриннелл в классической статье, в которой изложена концепция экологической ниши , заявил: «Разумеется, аксиоматично, что никакие два вида, регулярно обосновавшиеся в одной фауне, не имеют абсолютно одинаковых требований к нише». [7] Существование смещения признаков является доказательством того, что два вида не полностью перекрываются в своих требованиях к нише.

После распространения этой концепции смещение признаков рассматривалось как важная сила в структурировании экологических сообществ , и биологи выявили многочисленные примеры. Однако в конце 1970-х и начале 1980-х годов роль конкуренции и смещения признаков в структурировании сообществ была поставлена ​​под сомнение, а их важность значительно принижена. [8] Многие сочли ранние примеры неубедительными и предположили, что это редкое явление. Критика более ранних исследований включала отсутствие строгости в статистическом анализе и использование плохо рационализированных признаков. [5] [8] Кроме того, теория, по-видимому, указывала на то, что условия, которые позволяли смещению признаков, были ограниченными. [8] Это пристальное внимание помогло мотивировать теоретические и методологические достижения, а также разработку более строгой структуры для тестирования смещения признаков. [8]

Было разработано шесть критериев для установления смещения признаков как механизма различий между симпатрическими видами. [9] [10] К ним относятся: (1) различия между симпатрическими таксонами больше, чем ожидалось случайно; (2) различия в состояниях признаков связаны с различиями в использовании ресурсов; (3) ресурсы ограничены, и межвидовая конкуренция за эти ресурсы является функцией сходства признаков; (4) распределение ресурсов одинаково при симпатрии и аллопатрии , так что различия в состояниях признаков не обусловлены различиями в доступности ресурсов; (5) различия должны были развиться in situ; (6) различия должны быть генетически обоснованы. [9] Строгая проверка этих критериев требует синтетического подхода, объединяющего такие области исследований, как экология сообществ , функциональная морфология, адаптация , количественная генетика и филогенетическая систематика , [5] Хотя удовлетворение всех шести критериев в одном исследовании смещения признаков часто не представляется возможным, они обеспечивают необходимый контекст для исследования смещения признаков. [5] [8]

Смещение признаков, как было показано, является основным фактором, влияющим на размер клюва среди вьюрков, обитающих на Галапагосских и Гавайских островах . [11]

Примеры

Исследования проводились на самых разных таксонах, и лишь несколько групп внесли непропорционально большой вклад в понимание смещения признаков: плотоядные млекопитающие, галапагосские вьюрки , ящерицы-анолисы на островах, трехиглая колюшка и улитки. [5]

Птицы

В первоначальном объяснении смещения признаков многие из примеров, приведенных в качестве потенциальных доказательств смещения признаков, были наблюдениями между несколькими парами птиц. К ним относятся скальные поползни в Азии, австралийские медососы рода Myzantha , австралийские попугаи, буревестники на островах Зеленого Мыса , мухоловки архипелага Бисмарка и, в частности, вьюрки Дарвина на Галапагосах. [1] Дэвид Лэк обнаружил, что когда два вида Geospiza fortis и G. fuliginosa встречались на больших островах вместе, их можно было однозначно различить по размеру клюва. [12] Однако, когда любой из них встречался сам по себе на меньшем острове, размер клюва был промежуточным по сравнению с тем, когда они встречались вместе. [12] Аналогичным образом Питер и Розмари Грант обнаружили, что островная популяция Geospiza fortis отличалась по размеру клюва (из-за высокой смертности) от конкурента G. magnirostris в год с низким запасом пищи, по-видимому, из-за возросшей конкуренции за более крупные семена, которыми питались оба вида. [13] Большинство исследований смещения признаков сосредоточены на морфологических различиях в аппарате питания, а не на тех, которые связаны с использованием среды обитания. Однако сравнение использования микросреды обитания и морфологических адаптаций западных и восточных скальных поползней показывает, что эти два вида демонстрируют пространственную сегрегацию ниш в дополнение к сегрегации трофических ниш. [14]

Часто предполагается, что близкородственные виды с большей вероятностью будут конкурировать, чем более отдаленно родственные виды, и поэтому многие исследователи изучают смещение признаков среди видов одного рода . [5] Хотя смещение признаков изначально обсуждалось в контексте очень близкородственных видов, данные свидетельствуют о том, что даже взаимодействия между отдаленно родственными видами могут приводить к смещению признаков. Вьюрки и пчелы на Галапагосских островах подтверждают это. [15] Два вида вьюрков ( Geospiza fuliginosa и G. difficilis ) используют больше цветочного нектара на островах, где крупная плотничья пчела ( Xylocopa darwini ) отсутствует, чем на островах с пчелами. Отдельные вьюрки, которые собирают нектар, меньше, чем представители того же вида, которые этого не делают. [15] В исследовании сосуществования четырех вьюрков, таких как земляной вьюрок (Geospiza spp), древесный вьюрок (Camarhynchus spp), вегетарианский вьюрок (Platyspiza crassirostris) и певунья (Certhidia spp), было показано, что при изначально низкой конкуренции виды могут сосуществовать даже без смещения признаков. [16] [17] Во многих исследованиях измерялось перекрытие ниш (часто наблюдаемое в рационе) между близкородственными видами, иногда обнаруживая сильную дивергенцию ниш; наблюдаемую даже при широких перекрытиях ниш. Конкретные периоды дивергенции рациона рассматриваются как основная причина адаптивной дивергенции в морфологии и производительности видов птиц; что может быть связано с периодами дефицита. [18] Между группами вьюрков наблюдалась низкая конкуренция. Эти результаты обусловлены корреляцией между огромными различиями в рационе в сочетании с большими и адаптивными различиями в морфологии клюва. Однако при схожих уровнях филогении вьюрков наблюдалась продолжающаяся дивергенция, перекрытие рациона и конкуренция.

Рептилии

Род ящериц Anolis на островах Карибского моря также был предметом многочисленных исследований, изучающих роль конкуренции и смещения признаков в структуре сообщества. [19] Малые Антильские острова могут поддерживать только виды Anolis разных размеров, и относительная важность смещения признаков по сравнению с размером при колонизации для определения успеха вторжения была исследована и обсуждена.

Амфибии

Аппалачские саламандры Plethodon hoffmani и P. cinereus не демонстрируют морфологических различий, пищевых привычек или различий в использовании ресурсов среди аллопатрических популяций; когда виды встречаются в симпатрии; однако, они демонстрируют морфологическую дифференциацию, которая связана с сегрегацией по размеру добычи. [20] Там, где эти два вида встречаются совместно, у P. hoffmani более быстрое закрытие челюстей, необходимое для более крупной добычи, а у P. cinereus более медленная и сильная челюсть для более мелкой добычи. Другие исследования обнаружили виды саламандры Plethodon , которые демонстрируют смещение признаков из-за агрессивного поведенческого вмешательства, а не эксплуатации. [21] То есть, смещение морфологических признаков между двумя видами обусловлено агрессивным взаимодействием между ними, а не эксплуатацией различных пищевых ресурсов.

Моллюски

На острове Окинава вид улиток Satsuma largillierti обитает в восточной половине острова, в то время как Satsuma eucosmia обитает в западной половине. Обе популяции пересекаются в симпатрии вдоль середины острова, где длина пениса видов значительно различается в местах их симпатрии. [22] Длина пениса улиток демонстрирует расхождение, что предполагает смещение репродуктивного характера этого признака. [23]

Рыба

Трехиглые колюшки ( Gasterosteus spp.) в постледниковых озерах на западе Канады внесли значительный вклад в недавние исследования смещения признаков. [24] [25] Как наблюдения за естественными популяциями, так и манипулятивные эксперименты показывают, что когда два недавно эволюционировавших вида встречаются в одном озере, выбираются две морфологии: пресноводная форма, которая питается в открытой воде, и бентосная форма, которая питается на дне озера. Они различаются по размеру, форме, количеству и длине жаберных тычинок , все это связано с дивергенцией в их рационе. Гибриды между двумя формами отбираются против. Когда в озере обитает только один вид, эта рыба демонстрирует промежуточную морфологию. Исследования других видов рыб показали схожие закономерности отбора для пресноводной и пресноводной морфологии, [5] что также может привести к симпатрическому видообразованию . [26]

Млекопитающие

Интродуцированные виды также предоставили недавние «естественные эксперименты» для изучения того, насколько быстро смещение признаков может повлиять на эволюционные изменения. [5] Когда американская норка ( Mustela vison ) была интродуцирована на северо-востоке Беларуси , местная европейская норка ( Mustela lutreola ) увеличилась в размерах, а интродуцированная норка уменьшилась в размерах. [27] Это смещение наблюдалось в течение десятилетнего исследования, демонстрируя, что конкуренция может стимулировать быстрые эволюционные изменения.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef WL Brown Jr.; EO Wilson (1956), «Смещение признаков», Systematic Zoology , 5 (2): 49–64, doi :10.2307/2411924, JSTOR  2411924
  2. ^ Тьерри Лоде "La guerre des sexes chez les animaux" 2006, Эдс Одиль Джейкоб, Париж ISBN 2-7381-1901-8 
  3. ^ Аксель Мейер (1993), «Филогенетические связи и эволюционные процессы у восточноафриканских цихлид», Тенденции в экологии и эволюции , 8 (8): 279–284, doi :10.1016/0169-5347(93)90255-N, PMID  21236169
  4. ^ Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатрии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID  10620021
  5. ^ abcdefgh Тамар Даян и Дэниел Симберлофф (2005), «Экологическое и общесообщественное смещение характера: следующее поколение», Ecology Letters , 8 (8): 875–894, doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00791.x
  6. ^ Питер Р. Грант (1972), «Конвергентное и дивергентное смещение признаков», Биологический журнал Линнеевского общества , 4 (1): 39–68, doi :10.1111/j.1095-8312.1972.tb00690.x
  7. ↑ Джозеф Гриннелл (1917), «Нишевые отношения калифорнийского пересмешника», The Auk , 34 (4): 427–433, doi :10.2307/4072271, JSTOR  4072271
  8. ^ abcde Джонатан Б. Лосос (2000), «Экологическое смещение характера и изучение адаптации», Труды Национальной академии наук , 97 (1): 5693–5695, Bibcode : 2000PNAS...97.5693L, doi : 10.1073/pnas.97.11.5693 , PMC 33990 , PMID  10823930 
  9. ^ ab Марк Л. Тапер и Тед Дж. Кейс (1992), «Модели смещения признаков и теоретическая надежность циклов таксонов», Эволюция , 46 (2): 317–333, doi : 10.1111/j.1558-5646.1992.tb02040.x , PMID  28564035
  10. ^ Дольф Шлютер и Джон Дональд Макфайл (1992), «Экологическое смещение признаков и видообразование у колюшек», American Naturalist , 140 (1): 85–108, doi : 10.1086/285404, PMID  19426066, S2CID  10323438
  11. ^ Дольф Шлютер (1988), «Смещение признаков и адаптивная дивергенция вьюрков на островах и континентах», American Naturalist , 131 (6): 799–824, doi :10.1086/284823, S2CID  84747925
  12. ^ Дэвид Лэк (1947), Дарвиновы вьюрки , Oxford University Press
  13. ^ Грант, Питер Р.; Грант, Б. Розмари (2006-07-14). «Эволюция смещения признаков у вьюрков Дарвина». Science . 313 (5784): 224–226. Bibcode :2006Sci...313..224G. CiteSeerX 10.1.1.529.2229 . doi :10.1126/science.1128374. ISSN  0036-8075. PMID  16840700. S2CID  45981970. 
  14. ^ Юсефи, М.; Каболи, М.; Игдери, С.; Мохаммади, А.; Нурани, Э. (2017). «Микропространственное разделение и связанные с ним морфологические адаптации в исходном случае смещения птичьего признака». Ibis . 159 (4): 883–891. doi :10.1111/ibi.12505.
  15. ^ ab Дольф Шлютер (1986), «Смещение признаков между отдаленно родственными таксонами – вьюрками и пчелами на Галапагосских островах», American Naturalist , 127 (1): 95–102, doi :10.1086/284470, S2CID  83906633
  16. ^ De León LF, Podos J, Gardezi T, Herrel A, Hendry AP (2014), «Вьюрки Дарвина и их пищевые ниши: симпатрическое сосуществование несовершенных универсалов», Журнал эволюционной биологии , 27 (6): 1093–1104, doi : 10.1111/jeb.12383 , PMID  24750315{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  17. ^ Мартин, К. и Дженнер, М. (2009), «Высокое перекрытие ниш между двумя успешно сосуществующими парами цихлид озера Малави», Канадский журнал рыболовства и водных наук , 66 (4): 579–588, doi :10.1139/F09-023{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  18. ^ Робинсон, Б. В. и Уилсон, Д. С. (2008), «Оптимальное кормодобывание, специализация и решение парадокса Лиема», The American Naturalist , 151 (4): 223–235, doi : 10.1086/286113, PMID  18811353, S2CID  46006405{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  19. ^ Джонатан Б. Лосос (1990), «Филогенетический анализ смещения признаков у ящериц рода Anolis в Карибском море », Эволюция , 44 (2): 558–569, doi : 10.1111/j.1558-5646.1990.tb05938.x , PMID  28567973, S2CID  24641421
  20. ^ Дин К. Адамс и Ф. Джеймс Рольф (2000), «Экологическое смещение признаков у Plethodon : биомеханические различия, обнаруженные в результате геометрического морфометрического исследования», Труды Национальной академии наук , 97 (8): 4106–4111, Bibcode : 2000PNAS...97.4106A, doi : 10.1073/pnas.97.8.4106 , PMC 18164 , PMID  10760280 
  21. ^ Дин С. Адамс (2004), «Смещение признаков посредством агрессивного вмешательства у аппалачских саламандр», Экология , 85 (10): 2664–2670, doi :10.1890/04-0648
  22. ^ Юичи Камеда, Ацуши Кавакита и Макото Като (2009), «Смещение репродуктивных признаков в генитальной морфологии улиток Сацума », The American Naturalist , 173 (5): 689–697, doi : 10.1086/597607, PMID  19298185, S2CID  13428948{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Карл Т. Бергстром и Ли Алан Дугаткин (2016), Эволюция (2-е изд.), WW Norton & Company, стр. 508–509, ISBN 9780393937930
  24. ^ Дольф Шлютер (1993), «Адаптивная радиация у колюшек: размер, форма и эффективность использования среды обитания», Экология , 74 (3): 699–709, doi :10.2307/1940797, JSTOR  1940797
  25. ^ Дольф Шлютер (1995), «Адаптивная радиация у колюшек: компромиссы в эффективности питания и росте», Экология , 76 (1): 82–90, doi :10.2307/1940633, JSTOR  1940633
  26. ^ Марта Барлуенга, Кай Н. Штёльтинг, Вальтер Зальцбургер, Мориц Мушик и Аксель Мейер (2006), «Симпатрическое видообразование у цихлидовых рыб из кратерного озера Никарагуа» (PDF) , Nature , 439 (7077): 719–723, Bibcode : 2006Natur.439..719B, doi : 10.1038/nature04325, PMID  16467837, S2CID  3165729{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ В. Сидорович, Х. Круук и Д. В. Макдональд (1999), «Размер тела и взаимодействие между европейской и американской норкой (Mustela lutreola и M. vison) в Восточной Европе», Журнал зоологии , 248 (4): 521–527, doi :10.1017/s0952836999008110{{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки