Сокол луговой ( Falco mexicanus ) — сокол среднего размера, обитающий на западе Северной Америки . Он примерно размером с сапсана или ворону, со средней длиной 40 см (16 дюймов), размахом крыльев около 1 метра (40 дюймов) и средним весом 720 г (1,6 фунта). Как и у всех соколов, самки заметно крупнее самцов. Хотя сокол луговой является отдельным от сапсана видом, в основном он представляет собой засушливую среду обитания, дивергенцию ранней линии сапсанов, способную существовать на меньшем количестве пищи, чем сапсан, [2] и, как правило, легче по весу, чем сапсан с аналогичным размахом крыльев. Эволюционировав в суровой пустынной среде с низкой плотностью добычи, сокол луговой превратился в агрессивного и оппортунистского охотника на широкий спектр как млекопитающих, так и птиц. [3] Он регулярно берет добычу размером от воробья до приблизительно его собственного веса, а иногда и намного больше. Это единственный крупный сокол, обитающий только в Северной Америке. Он обитает от юга Канады, через запад Соединенных Штатов и в северной Мексике. Сокол-терьер популярен как птица для соколиной охоты , где при надлежащей подготовке он считается таким же эффективным, как более известный сапсан.
Самцы степных соколов обычно имеют длину от 37 до 38 см (~15 дюймов) и весят от 500 до 635 г (от 1,1 до 1,4 фунта). Самки имеют длину около 45 см (17,7 дюйма) и весят от 762 до 970 г (от 1,7 до 2,1 фунта). [4] Крупная самка может быть почти в два раза больше небольшого самца, с размахом крыльев до 1,1 метра (3,5 фута) и склонна охотиться на значительно более крупную добычу.
Оперение теплого серо-коричневого цвета (иногда его называют «песчаным») сверху и бледное с более или менее темными пятнами снизу. Самая темная часть верхней стороны — это маховые перья крыла; самая светлая — надхвостье и хвост, особенно внешние рулевые перья. На голове есть отметина «усы», как у сапсана , но более узкая, и белая линия над глазом. Заметной чертой является то, что подмышечные впадины («крыльевые ямки») и нижние кроющие крыла черные, за исключением передней кромки крыла. Это создает эффект «подпорок» от тела вдоль каждого крыла.
Существует несколько способов отличить молодых (первого года) степных соколов от взрослых (второго года и старше) степных соколов. Каждый из этих методов отличается у разных особей, и несколько факторов внешнего вида, возможно, следует рассматривать в целом. 1. Вертикальные темные полосы, особенно на верхней части груди, как правило, более распространены у взрослых особей. 2. Открытые части плечевых и спинных перьев, как правило, более однородно окрашены у молодых особей и испещрены светлыми и темными горизонтальными полосами у взрослых особей. 3. Кожа вокруг глаз, над клювом (восковица), на ногах и когтях, как правило, более желтая, а иногда с оттенками оранжевого или зеленого у взрослых особей. Кожа, как правило, серая у молодых особей. Фактор один может быть ошибочно обнаружен, потому что зоб степного сокола расширяется и растягивается при кормлении, обнажая белые нижние перья верхней части груди, так что молодой степной сокол, который только что поел, может издалека казаться имеющим очень яркую белую верхнюю часть груди, как у взрослого. Кроме того, фактор 3 варьируется так, что иногда ноги сокола-канатиста начинают желтеть в молодом возрасте, а у некоторых особей кожа становится серой во взрослом возрасте. Считается, что эти колебания вызваны диетой и возникающими гормональными колебаниями между особями. Из трех факторов фактор 2, вероятно, является наиболее надежным. Однако все три фактора следует использовать в совокупности. Интересно, что иногда можно определить, находится ли сокол-канатист точно на втором году жизни. Некоторые особи сокола-канатиста линяют во взрослое оперение, спина и крыльевые перья которого имеют более серый оттенок, чем их коричневые молодые перья. Линьки первого года, как правило, неполные, особенно в области «плеча». Если спина и крыльевые перья особи имеют серый оттенок, а на верхних крыльях (плече) есть несколько перьев с едва заметным, но отчетливо отличающимся коричневым оттенком, то птица является птицей второго года, потому что она не полностью перелиняла.
Звуки, которые можно услышать в основном около гнезда, описываются как повторяющиеся «кри-кри-кри-кри…» , «кик-кик-кик…» и т. п., похожие на звуки сапсана , но более высокие по тону. [5]
Эксперты могут отличить степного сокола от сапсана (обычно единственного похожего вида в его ареале) по форме и стилю полета. У степного сокола хвост длиннее по сравнению с его размером; более трубчатое, менее коренастое тело; а сустав крыла находится дальше от тела. Его взмахи крыльев описываются как сильные и неглубокие, как у сапсана, и имеют такую же быструю каденцию, но более жесткие и более механические. [6]
Внешне степной сокол напоминает сапсана, а также « иеросколов » Старого Света , особенно балобана .
Ранее его часто считали единственным представителем подрода hierofalcon из Нового Света , но в последние десятилетия это предположение было опровергнуто генетическим анализом. Исследования ДНК, начатые в 1980-х годах, показали, что степной сокол ближе к сапсану, чем к hierofalcon. [7] [8]
В настоящее время он считается ранним ответвлением рода сапсанов, обитающим в засушливых районах, подобно тому, как иерофальконы представляют собой более позднюю [9] отдельную дивергенцию, которая аналогичным образом адаптировалась к засушливой среде обитания. Таким образом, сходство между степным соколом и иерофальконами является хорошим примером конвергентной эволюции , при этом степной соколок и похожие по внешнему виду и поведению формы Старого Света, такие как балобан и средиземноморский сокол, не являются наиболее близкими из родственных видов, а вместо этого являются экологическими эквивалентами. [10] Однако «близкородственный» здесь является относительным термином, поскольку большинство или все члены рода falco достаточно тесно связаны, чтобы производить гибридное потомство посредством искусственного оплодотворения. Но только наиболее близкородственные из этих видов будут производить плодовитое или частично плодовитое потомство.
Кариологические данные Шмутца и Олифанта [11] предоставили ранние научные доказательства неожиданно близкой связи между сапсаном и степным соколом. Винк и Зауэр-Гюрт [12] позже оценили с помощью молекулярной систематики, что степной сокол отделился примерно от 3 до 5 миллионов лет назад от архаичного предка сапсана, предположив калибровку молекулярных часов в 2% расхождения последовательностей на 1 миллион лет. Затем степной сокол эволюционировал от своих предков-сапсанов в процессе парапатрического видообразования , основанного на частично разделенных средах, где различные селективные давления приводят к раздельному генетическому дрейфу и в конечном итоге к раздельным видам. Этот процесс привел к тому, что степной сокол имеет повышенную выживаемость в разреженной засушливой среде, которая доминирует во внутренней части американского запада. Эта повышенная конкурентоспособность в этой среде основана на превосходной энергетической эффективности (не больше, чем требуется для добычи и конкуренции с другими хищниками) и универсальности в использовании более широкого спектра добычи. Умеренно меньший вес, чем у мускулистого сапсана при аналогичном размахе крыльев, не только позволяет снизить потребности в пище и энергии за счет простого приема поддержки меньшего количества мышц, но и позволяет иметь более легкую нагрузку на крыло (вес на квадратную единицу площади крыла), что позволяет покрывать большее расстояние на единицу потребляемой калории при охоте на редкой добыче. [13] Более легкая нагрузка на крыло также обеспечивает большую маневренность, что ценно при преследовании ловкой добычи с легкими крыльями и быстро уклоняющейся наземной добычи. Когда степной сокол находит необходимую добычу, он неустанно ее преследует. Цитата из книги «Калифорнийский сокол» : «Поскольку они эволюционировали в суровых западных условиях, степные соколы обладают выносливостью, чтобы перелететь самую сильную добычу. У них есть дух, чтобы прорваться сквозь густой покров, нападая на добычу, на что сапсаны редко пытаются пойти». [14] На более дальних расстояниях с меньшей плотностью добычи на американском западе степной сокол также развил глаза, которые пропорционально больше по отношению к размеру головы, чем и без того большие глаза других соколов. [15] Специализация степного сокола к этой конкретной среде также отражается в том факте, что не существует подвидов степного сокола, эволюционировавших для приспособления к другим средам, и что он редко уходит далеко за пределы родного ареала, к которому он больше всего приспособлен и в пределах которого он имеет конкурентные преимущества перед сапсаном.
Хотя они являются отдельными видами после нескольких миллионов лет в основном раздельной эволюции, известно, что степные соколы все еще иногда скрещиваются с сапсанами в дикой природе. [16] Потомство мужского пола от этих скрещиваний может быть плодовитым и обеспечивать возможность, по крайней мере, некоторого потока генов, который, возможно, все еще происходит между видами. Такой поток генов в прошлом мог способствовать продолжающейся генетической близости двух видов сегодня. [7]
Естественная среда обитания степного сокола — открытая местность, особенно засушливая, летом, включая альпийскую тундру , низкотравные прерии и высокую пустыню . Зимой он более широко распространен, доходя до низких пустынь и иногда до городов. Он гнездится от южной Манитобы , Саскачевана , Альберты и юго-центральной Британской Колумбии на юг через западные Соединенные Штаты — примерно между восточным краем горного часового пояса и Каскадными горами , а также Центральной долиной Калифорнии — до мексиканских штатов Нижняя Калифорния , Дуранго и северного Сан-Луис-Потоси . Он гораздо менее мигрирующий , чем другие североамериканские соколы, но зимой он несколько отходит от самых северных и самых высоких частей своего гнездового ареала и распространяется на запад до пустынь и тихоокеанского побережья Калифорнии, на восток примерно до 100-го меридиана и на юг до Нижней Калифорнии Южной , Халиско и Идальго .
Калифорнийский сокол питается в основном мелкими млекопитающими (особенно летом) и мелкими и средними птицами, пойманными в полете, хотя как оппортунистический хищник он иногда охотится и на более крупных птиц. Хотя сообщения о том, что луговой сокол берет добычу размером с гуся, поддаются проверке (добыча может быть более чем в 5 раз тяжелее, чем крупная самка лугового сокола), обычно он берет добычу меньше себя, которую он может безопасно усмирить и которую можно отнести в гнездо или на безопасную насест для употребления в пищу. Большая часть добычи весит 150 г или меньше, вес, который даже более мелкий самец (самец) может нести на большие расстояния обратно в гнездо. [17] Таким образом, большая часть добычи составляет 30% или меньше веса самца, что является обычной долей размера добычи среди многочисленных видов соколов, где самцы выполняют большую часть охоты в течение сезона гнездования. Однако на более коротких расстояниях биологи, изучающие дикую природу, задокументировали, что степные соколы переносили до 60-70% веса своего тела. [18] Распространенной добычей среди млекопитающих для степных соколов являются белки, суслики, луговые собачки, бурундуки, суслики и кролики различных видов. Иногда они также ловят рептилий. Добычей птиц обычно являются воробьи, скворцы, гракли, горлицы, перепела, луговые жаворонки, голуби, лысухи, чирки и кряквы — практически любая птица размером примерно с сокола, а иногда и значительно больше. Однако необходимость кормить своих детенышей заставляет их фокусироваться на добыче, которую они могут нести в течение сезона гнездования, и репродуктивный успех степного сокола зависит от доступности такой более мелкой добычи. [17]
В соответствии с потребностями хищника, живущего в пустынной среде с редкими жертвами, степной сокол выработал широкий спектр стилей охоты и полета. [19] Как и дербник , он часто охотится, летая быстро и низко, на высоте всего нескольких метров или около того, надеясь найти удивленную добычу, когда она приближается к местности или вокруг кустов. Его крейсерская скорость оценивается в 72 км/ч (45 миль в час), и он ускоряется в погоне. Разновидностью этого метода является то, что сокол наклоняется с высоты, а затем выравнивается у земли, первоначально двигаясь со скоростью более 100 миль в час на высоте метра или двух, иногда планируя таким образом более километра. [20] Если быстро приближающийся сокол вспугивает добычу-птицу, сокол имеет преимущество в скорости и может быстро сблизиться с добычей. Другой вариант этих низких атак — использование местности в качестве укрытия для приближения к стае птиц, а затем использование своей скорости для выполнения быстрой внезапной атаки с восхождением на стаю. [21] Он также преследует добычу, замеченную с насеста, как короткокрылые ястребы- ястребки, снова часто летая низко и используя свою скорость, чтобы сблизиться с добычей в погоне за хвостом. Соколы-травянки могут даже намеренно подражать стилю полета других птиц, чтобы обмануть потенциальную добычу и позволить соколу совершить внезапную атаку. [22] Драматическое пикирование на высокой скорости с большой высоты, как у сапсана, позволяющее обогнать самую быструю из птиц или нанести сокрушительный удар крупной добыче, также является очень естественной частью охотничьего репертуара сокола-травянки. [23] При ударе добыча ударяется закрытой ногой или ногами или ударяется открытой ногой, вооруженной когтями. Высокоскоростные фильмы показали, что этот второй метод является более распространенным, когда пальцы ног сжимаются в «кулак» сразу после удара. Коготь на заднем пальце ноги, или hallux, особенно эффективен и смертелен при разгребании добычи. [24] Когда используется удар закрытой ногой, он обычно направлен против головы или крыла добычи, и если он не убивает ее сразу, добыча часто теряет сознание или не может летать. Эти удары часто сопровождаются взрывом перьев и слышимым ударом, который может быть слышен с земли в сотнях футов. Известно, что они настолько сильны, что могут буквально отделить голову от тела добычи. [25]
Территории пар в период гнездования составляют от менее 200 до более 400 квадратных километров. Меньшие территории, на которых не нужно нести добычу так далеко, повышают репродуктивный успех. [26]
Этот вид гнездится на уступах скал, поэтому в период размножения взрослые особи находятся поблизости.
В среднем в кладке четыре яйца, которые имеют субэллиптический вид и розоватый оттенок с коричневыми, красновато-коричневыми и пурпурными точками. В рамках адаптации к более жаркому и влажному пустынному климату яйца степного сокола менее пористые и лучше удерживают воду, чем яйца его сородичей-сапсанов, [27] что приводит к более высокой скорости вылупления в этих условиях.
Инкубационный период составляет 31 день, начиная с предпоследнего или последнего отложенного яйца. Инкубация становится более интенсивной после откладки более поздних яиц, что несколько выравнивает сроки вылупления.
Как это типично для соколов, самка в основном занимается высиживанием и высиживанием, а самец приносит большую часть еды, при этом самка также охотится, когда птенцам исполняется 12–14 дней.
Молодые оперяются (первый полет) в период от 36 до 41 дня после вылупления. Они продолжают получать поддержку от своих родителей, пока учатся летать и охотиться, причем родители постепенно сокращают количество пищи, которую они предоставляют, по мере того, как охотничьи навыки молодых улучшаются. Примерно в возрасте 65 дней они готовы стать самостоятельными и расселяться из своей родной области. [28]
В своем ареале степной сокол должен конкурировать за еду и пространство с другими часто более крупными хищниками, включая сапсана , краснохвостого ястреба , ястреба Харриса , железного ястреба , большую рогатую сову и золотого орла . Крупный, мощный и удивительно ловкий золотой орел является высшим хищным птицем в этом ареале и, как правило, готов и способен атаковать и убивать любого из этих других хищников. При правильных обстоятельствах все эти виды способны иногда вытеснять, а иногда и убивать степного сокола. Однако степной сокол будет агрессивно защищать свою территорию от любого из них, причем самец и самка часто организуют скоординированную атаку и часто меняют положение этих более крупных хищников. Биологи, занимающиеся дикой природой, сообщают о многочисленных наблюдениях за тем, как степные соколы успешно отгоняли, а иногда и убивали хищников, превышающих их по размеру. [29] Когда степной сокол убивает более крупного хищника, он обычно делает это в пикирующем наклоне с ударными методами, похожими на те, которые он использует против добычи, намного большей, чем он сам. Он может использовать ногу с когтями, сжатыми как кулак, чтобы нанести мощный удар по голове или крылу своего противника, или использовать удлиненный коготь в уколе, подобном рапире, чтобы нанести смертельную рану. Однако не факт, что степные соколы всегда будут в конфликте с близлежащими хищниками. В годы, когда пищи много, степные соколы, как известно, гнездятся в нескольких сотнях метров от больших рогатых сов, сапсанов, краснохвостых ястребов и беркутов, причем обе пары родителей успешно выращивают свое потомство. [30]
По состоянию на 2006 год популяция степных соколов оценивалась как стабильная или растущая на уровне более 5000 пар, [31] при этом, возможно, 200 пар гнездятся в Национальном заповеднике хищных птиц реки Снейк в Айдахо . [32] Напротив, в годы, предшествовавшие уничтожению популяции сапсанов в восточной части США из-за загрязнения ДДТ в 1950-х и 1960-х годах, численность восточных сапсанов в Соединенных Штатах уже сократилась примерно до 350 пар. [33] Считается, что степным соколам в основном удалось избежать потери популяции, понесенной сапсанами из-за истончения яичной скорлупы, вызванного ДДТ, благодаря более удаленной среде обитания, частично изолирующей их от загрязнения пестицидами. [34] Потеря популяции сапсанов позволила расширить ареал степных соколов до мест гнездования на скалах в районах, ранее занимаемых сапсанами, которые находятся за пределами исторической территории степных соколов. Успешное повторное введение сапсанов в восточные и центральные районы США вернуло сапсанов и степных соколов к конкуренции в этих районах. Программа реинтродукции, возглавляемая Peregrine Fund, вывела и выпустила более 4000 сапсанов с 1974 по 1997 год. Программа обязательно использовала имеющуюся популяцию сапсанов, выращенных в неволе, с сильным генетическим влиянием более крупных подвидов сапсанов. Созданная линия смешанного подвида сапсана, как правило, тяжелее и сильнее степного сокола, и там, где они конфликтуют за места гнездования, они часто вытесняют степных соколов. [35] Однако эти повторно введенные сапсаны не представляют большой угрозы для популяций степных соколов в пределах их естественного ареала, поскольку степной сокол с его большей устойчивостью к жаре, меньшей ежедневной потребностью в пище и более широкой кормовой базой имеет преимущество в выживании в суровых условиях высокогорной пустыни, в которых он эволюционировал, чтобы процветать.
Этот вид часто используется в соколиной охоте . Это самый популярный сокол, пойманный в дикой природе для соколиной охоты в Соединенных Штатах, из-за его многочисленности и относительной легкости приобретения. Он ценится за свою агрессивность, ловкость и решимость завалить дичь. Хотя некоторые сокольники считали степного сокола сложным в обучении и непредсказуемым, другие отмечают, что при правильной тренировке, принимая во внимание его нетерпеливый характер, он может быть таким же эффективным, как сапсан . В своей книге «Охотничий сокол » биолог и сокольник Брюс Хаак утверждает: «В полевых условиях степной сокол не оставляет сомнений, что он может противостоять сапсану как стильный и преданный спутник охоты». [36]
Более мелкие и более ловкие самцы особенно эффективны в охоте на мелких птиц, таких как голуби, перепела и более мелкие утки, в то время как более крупные и сильные самки надежно охотятся на более крупную дичь вплоть до размеров крупных уток и даже фазанов. [37] Некоторые степные соколы будут охотиться на еще более крупную дичь, такую как гуси и большие шалфейные тетерева , но их готовность сделать это сопряжена с риском травмирования сокола. [38] [39] В частности, шалфейные тетерева являются сложной добычей, самцы весят до 8 фунтов и настолько мускулисты, что неопытные соколы могут легко получить травму, ударив их на высокой скорости. Требуется опытный сокол, который знает, как сильно, но осторожно и точно ударить их в голову или крыло, чтобы сбить их чисто. Для этой сложной добычи опытные сокольники обычно предпочитают более крупных самок сапсана, кречетов или гибридов кречета и сапсана, [40] хотя некоторые самки степных соколов действительно владеют искусством охоты на более крупную дичь. [38]
Правильная дрессировка степных соколов включает в себя предоставление им обильной пищи при их выращивании (чтобы избежать развития у них привычки кричать о еде) и обширное «управление» (тесный контакт и обращение) при их дрессировке. [41] В отличие от сапсана, они плохо реагируют на дрессировку с помощью замахивающейся приманки, так как промах по приманке вызывает у них нетерпение. Обучение степных соколов подниматься и «ждать», наклоняясь к дичи, лучше всего достигается с помощью системы поощрений, вспугивая дичь или подавая соколу живых птиц, таких как голуби, для преследования, когда сокол занимает надлежащую позицию в нескольких сотнях футов или более над сокольником. Рвение степного сокола охотиться и преследовать требует, чтобы его терпеливо учили, что когда он занимает надлежащую позицию ожидания, сокольнику можно доверять, что он надежно вспугнет дичь. [42] По мере того, как сокол начинает понимать это, он учится охотиться как эффективная команда с сокольником.
Доступность коммерчески разведенных соколов в последние годы снизила необходимость отлова соколов из дикой природы для использования в соколиной охоте. [43] Сокол-травер вместе с сапсаном и кречетом теперь часто доступен для разведения в неволе. Сокол-травер также иногда скрещивается с сапсаном или кречетом, чтобы создать сокола, сочетающего агрессивность и жаростойкость сокола-травера с более легкой обучаемостью и немного большей силой более крупного подвида сапсана или большей горизонтальной скоростью и значительно большими размерами и силой кречета.
Из-за большого ареала этого вида и, по-видимому, растущей популяции, МСОП классифицировал его как вид, вызывающий наименьшее беспокойство . [1] Тем не менее, он испытал некоторые локальные сокращения в Техасе , Калифорнии , Британской Колумбии и Альберте, поскольку луга осваиваются для сельского хозяйства, пригородов, автомагистралей и других автомобильных целей. Такое сокращение может привести к неспособности птиц находить себе пару или подходящие места обитания. [44]
Основным фактором смертности является большая рогатая сова ( Bubo virginianus ), но в меньшей степени было отмечено, что заражение Haematosiphon inodorus и в некоторых случаях Oeciacus vicarius может быть причиной заболеваемости птенцов. [45]
