В научной экологии климаксное сообщество или климатическое климаксное сообщество — исторический термин, обозначающий сообщество растений, животных и грибов , которые в процессе экологической последовательности в развитии растительности на определенной территории с течением времени достигли устойчивого состояния . Считалось, что это равновесие возникает потому, что климаксное сообщество состоит из видов, лучше всего приспособленных к средним условиям в этой области. Этот термин иногда также применяется при разработке почвы . Тем не менее, было обнаружено, что «устойчивое состояние» скорее очевидно, чем реально, особенно в длительных временных масштабах. Несмотря на это, это остается полезной концепцией.
Идея единой кульминации, которая определяется в зависимости от регионального климата, возникла у Фредерика Клементса в начале 1900-х годов. Первый анализ преемственности как ведущей к чему-то вроде кульминации был написан Генри Коулзом в 1899 году, но именно Клементс использовал термин «кульминация» для описания идеализированной конечной точки преемственности. [1]
Клементс описал сукцессионное развитие экологического сообщества, сравнимое с онтогенетическим развитием отдельных организмов . [2] Клементс предлагал проводить сравнения только с очень простыми организмами. [3] Позже экологи развили идею о том, что экологическое сообщество является « суперорганизмом », и даже иногда утверждали, что сообщества могут быть гомологичны сложным организмам, и стремились определить единственный кульминационный тип для каждой области. Английский ботаник Артур Тэнсли развил эту идею, используя «поликлимакс» — множественные конечные точки устойчивого состояния, определяемые эдафическими факторами в данной климатической зоне. Клементс назвал эти конечные точки другими терминами, а не кульминациями, и считал, что они нестабильны, потому что по определению кульминационная растительность лучше всего адаптирована к климату данной местности. Ранние вызовы Генри Глисона по сравнению с организмом Клементса и другие его стратегии описания растительности в значительной степени игнорировались в течение нескольких десятилетий, пока не были существенно подтверждены исследованиями 1950-х и 1960-х годов (ниже). Между тем, теория кульминации глубоко вошла как в теоретическую экологию , так и в управление растительностью. Такие термины Клементса, как пре-кульминация, пост-кульминация, плагиоклимакс и дисклимакс, продолжали использоваться для описания многих сообществ, которые сохраняются в состояниях, которые отличаются от идеального кульминационного момента для конкретной области.
Хотя эти взгляды иногда приписывают ему, Клементс никогда не утверждал, что кульминационные сообщества должны возникать всегда, или что различные виды в экологическом сообществе тесно интегрированы физиологически, или что растительные сообщества имеют резкие границы во времени или пространстве. Скорее, он использовал идею кульминационного сообщества — формы растительности, лучше всего адаптированной к некоторому идеализированному набору условий окружающей среды — в качестве концептуальной отправной точки для описания растительности на данной территории. Есть веские основания полагать, что виды, лучше всего приспособленные к определенным условиям, могут появиться там, когда эти условия возникнут. Но большая часть работы Клементса была посвящена описанию того, что происходит, когда эти идеальные условия не возникают. В таких обстоятельствах вместо идеальной кульминации часто возникает растительность, отличная от идеальной. Но эти различные виды растительности все же можно охарактеризовать как отклонения от идеала кульминации. Таким образом, Клементс разработал очень большой словарь теоретических терминов, описывающих различные возможные причины растительности и различные состояния, не связанные с кульминацией, которые, как следствие, принимает растительность. Его метод борьбы с экологической сложностью заключался в определении идеальной формы растительности — кульминационного сообщества — и описании других форм растительности как отклонений от этого идеала. [5]
Несмотря на общий отказ от теории кульминации, в 1990-е годы использование концепций кульминации снова стало более популярным среди некоторых экологов-теоретиков . [6] Многие авторы и любители природы продолжают использовать термин «кульминация» в разбавленной форме для обозначения того, что иначе можно было бы назвать зрелыми или староразвитыми сообществами. Термин «кульминация» также был принят для описания поздней стадии сукцессии сообществ морских макробеспозвоночных. [7]
Кроме того, некоторые современные экологи до сих пор используют термин «дисклимакс» для описания экосистемы, в которой доминируют инвазивные виды , которые конкурентно предотвращают реинтродукцию некогда местных видов. Эта концепция заимствована из самой ранней интерпретации кульминации, предложенной Клементсом, как относящейся к экосистеме, устойчивой к колонизации внешними видами. Термин «дисклимакс» использовался в контексте Клементсом (1936), и, несмотря на то, что это антропогенное явление, препятствующее развитию и преемственности истинного климаксного сообщества, это один из немногих примеров кульминации, который можно наблюдать в природе. [8] [9]