stringtranslate.com

Микробный консорциум

Микробный консорциум или микробное сообщество — это две или более бактериальных или микробных групп, живущих в симбиозе . [1] [2] Консорциумы могут быть эндосимбиотическими или эктосимбиотическими , а иногда и теми и другими. Простейший Mixotricha paradoxa , сам по себе эндосимбионт термита Mastotermes darwiniensis , всегда встречается как консорциум по крайней мере одного эндосимбиотического кокка , нескольких эктосимбиотических видов жгутиконосных или реснитчатых бактерий и по крайней мере одного вида спиральных бактерий Treponema , которые составляют основу передвижения простейших Mixotricha . [3]

Концепция консорциума была впервые введена Йоханнесом Рейнке в 1872 году, [4] [5] а в 1877 году был введен термин симбиоз , который впоследствии был расширен. Доказательства симбиоза между микробами убедительно свидетельствуют о том, что он был необходимым предшественником эволюции наземных растений и их перехода от водорослевых сообществ в море к суше. [6]

Обзор

Микробные консорциумы, естественным образом образовавшиеся
на корнях Arabidopsis thaliana
Снимки корневых поверхностей природных популяций A. thaliana, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которых видны сложные микробные сети, образованные на корнях.
a) Общий вид корня A. thaliana (первичный корень) с многочисленными корневыми волосками. b) Бактерии, образующие биопленку . c) Гифы грибов или оомицетов, окружающие поверхность корня. d) Первичный корень, густо покрытый спорами и простейшими . e, f) Простейшие , скорее всего, принадлежащие к классу Bacillariophyceae . g) Бактерии и бактериальные нити . h, i) Различные бактериальные особи, демонстрирующие большое разнообразие форм и морфологических признаков. [7]

Микробы обладают многообещающим потенциалом применения для повышения эффективности биопроцессов при работе с веществами, устойчивыми к разложению. [8] [9] Большое количество микроорганизмов было выделено на основе их способности разлагать неподатливые материалы, такие как лигноцеллюлоза и полиуретаны. [10] [11] Во многих случаях эффективности разложения микробные консорциумы были обнаружены более эффективными по сравнению с отдельными штаммами. [12] Например, новые термофильные консорциумы Brevibacillus spp. и Aneurinibacillus sp. были выделены из окружающей среды для усиления разложения полимеров. [13]

Существуют два подхода к получению микробных консорциумов, включающих либо (i) синтетическую сборку с нуля путем объединения нескольких изолированных штаммов, [14] либо (ii) получение сложных микробных сообществ из образцов окружающей среды. [15] В последнем случае часто используется процесс обогащения для получения желаемых микробных консорциумов. [16] [17] [18] Например, консорциум, полученный из кишечника термитов и демонстрирующий высокую активность ксиланазы, был обогащен на сырой пшеничной соломе в качестве единственного источника углерода, которая была способна преобразовывать лигноцеллюлозу в карбоксилаты в анаэробных условиях. [19]

Относительно высокие уровни разнообразия все еще наблюдаются, несмотря на использование этапов обогащения при работе с образцами окружающей среды [18], вероятно, из-за высокой функциональной избыточности, наблюдаемой в экологических микробных сообществах, являющейся ключевым активом их функциональной стабильности. [20] [21] Это внутреннее разнообразие может стать узким местом в попытках продвинуться вперед к практическому применению из-за (i) потенциальной отрицательной корреляции с эффективностью, [22] (ii) реальных микробных мошенников, присутствие которых не влияет на деградацию, (iii) угроз безопасности, создаваемых присутствием известных или неизвестных патогенов, и (iv) рисков потери интересующих свойств, если они поддерживаются редкими таксонами. [23]

Использование микробных консорциумов с меньшей сложностью, но равной эффективностью, может привести к более контролируемым и оптимизированным промышленным процессам. [24] Например, большая часть функциональных генов была значительно изменена, а эффективность биодеградации дизельного топлива была увеличена за счет снижения биоразнообразия микробного сообщества из почв, загрязненных дизельным топливом. [25] Поэтому крайне важно найти надежные стратегии для сужения разнообразия в сторону оптимизированных микробных консорциумов, полученных из образцов окружающей среды. Подход редукционного скрининга был применен для создания эффективных минимальных микробных консорциумов для деградации лигноцеллюлозы на основе различных метаболических функциональных групп. [24] Кроме того, для получения бактериальных консорциумов также использовались подходы искусственного отбора (разбавление, токсичность и тепло). [26] Среди них разбавление до вымирания уже доказало свою эффективность для получения функциональных микробных консорциумов из морской воды и рубцовой жидкости. [27] [28] [29] Ожидается, что метод разбавления до исчезновения обеспечит больше преимуществ по сравнению с традиционной изоляцией и сборкой, поскольку он (i) создает множество микробных комбинаций, готовых к скринингу, (ii) включает штаммы из исходного микробного пула, которые могут быть потеряны из-за ошибок культивирования/изоляции, и (iii) гарантирует, что все микробы физически присутствуют и взаимодействуют спонтанно. [30] [23]

Примеры

Микробиолиты

Микробиалиты — это литифицированные микробные маты, которые растут в бентосных пресноводных и морских средах. Микробиалиты — самые ранние известные окаменелые свидетельства жизни, возраст которых составляет 3,7 миллиарда лет. [ требуется ссылка ] Сегодня современные микробиалиты встречаются редко и образованы в основном Pseudomonadota (ранее Proteobacteria), цианобактериями , сульфатредуцирующими бактериями , диатомовыми водорослями и микроводорослями . [ требуется ссылка ] Эти микроорганизмы производят адгезивные соединения, которые цементируют песок и соединяют другие каменистые материалы, образуя минеральные « микробные маты ». Маты формируются слой за слоем, постепенно разрастаясь с течением времени. [ требуется ссылка ]

Ризосфера

Ризосферные микробные консорциумы  [31]

Хотя различные исследования показали, что отдельные микроорганизмы могут оказывать благотворное воздействие на растения, становится все более очевидным, что когда задействован микробный консорциум — два или более взаимодействующих микроорганизмов — можно ожидать аддитивных или синергических результатов. Это происходит, отчасти, из-за того, что несколько видов могут выполнять различные задачи в экосистеме, такой как ризосфера корня растения . Благотворные механизмы стимуляции роста растений включают повышенную доступность питательных веществ, модуляцию фитогормонов , биоконтроль , устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам), оказываемые различными микробными игроками в ризосфере, такими как бактерии, способствующие росту растений (PGPB), и грибы, такие как Trichoderma и Mycorrhizae . [31]

Диаграмма справа иллюстрирует, что ризосферные микроорганизмы, такие как бактерии, способствующие росту растений (PGPB), арбускулярные микоризные грибы (AMF) и грибы из рода Trichoderma spp., могут устанавливать полезные взаимодействия с растениями, способствуя росту и развитию растений, усиливая систему защиты растений от патогенов, способствуя усвоению питательных веществ и повышая толерантность к различным экологическим стрессам. Ризосферные микроорганизмы могут влиять друг на друга, и полученные консорциумы PGPB + PGPB (например, азотфиксирующая бактерия, такая как Rhizobium spp. и Pseudomonas fluorescens ), AMF + PGPB и Trichoderma + PGPB могут оказывать синергетическое воздействие на рост и приспособленность растений, предоставляя растению улучшенные преимущества для преодоления биотического и абиотического стресса. Пунктирные стрелки указывают на полезные взаимодействия между AMF и Trichoderma. [31]

Деградация кератина

Рабочий процесс обогащения и разбавления до исчезновения культур для выбора упрощенных микробных консорциумов (SMC) для деградации кератина. [23]

Способность микробов разрушать неподдающиеся обработке материалы широко изучалась для восстановления окружающей среды и промышленного производства. Значительные достижения были достигнуты с отдельными штаммами, но сейчас основное внимание уделяется использованию микробных консорциумов из-за их функциональной стабильности и эффективности. Однако сборка упрощенных микробных консорциумов (SMC) из сложных экологических сообществ все еще далека от тривиальной задачи из-за большого разнообразия и эффекта биотических взаимодействий . [23]

Кератины — это неподатливые волокнистые материалы с поперечно-сшитыми компонентами, представляющие собой наиболее распространенные белки в эпителиальных клетках . [32] Предполагается, что они имеют значительную экономическую ценность после биодеградации . [33] Эффективный кератинолитический микробный консорциум (KMCG6) ранее был обогащен из образца окружающей среды путем культивирования в кератиновой среде. [18] Несмотря на снижение микробного разнообразия в процессе обогащения, KMCG6 все еще включал несколько OTU, разбросанных среди семи бактериальных родов. [23]

В 2020 году Кан и др., используя стратегию, основанную на обогащении и разбавлении до вымирания культур, извлекли из этого исходного консорциума (KMCG6) упрощенный микробный консорциум (SMC) с меньшим количеством видов, но схожей кератинолитической активностью. [23] Серийные разбавления были выполнены на кератинолитическом микробном консорциуме, предварительно обогащенном из образца почвы. Был выбран соответствующий режим разбавления (10 9 ) для построения библиотеки SMC из обогащенного микробного консорциума. Дальнейший анализ секвенирования и анализы кератинолитической активности показали, что полученный SMC показал фактическое снижение микробного разнообразия вместе с различным таксономическим составом и возможностями биодеградации. Что еще более важно, несколько SMC обладали эквивалентными уровнями кератинолитической эффективности по сравнению с исходным консорциумом, показывая, что упрощение может быть достигнуто без потери функции и эффективности. [23]

Как показано на диаграмме справа, рабочий процесс для этого исследования включал четыре этапа: (1) Обогащение для желаемых признаков, например, кератинолитической активности путем отбора в кератиновой среде, где кератин является единственным источником углерода. Этот процесс оценивался с помощью функциональных оценок (плотность клеток, активность ферментов и соотношение остаточного субстрата) и композиционного анализа. (2) Серийные разбавления проводились для обогащенных эффективных микробных консорциумов. Было подготовлено шесть разведений, от разбавления 10 2 до 10 10 с 24 репликациями. Различия между разбавлениями оценивались с помощью расчета евклидового расстояния на основе критериев функциональной оценки. (3) Создание библиотеки было выполнено из разбавления, предлагающего оптимальное различие между репликациями. Разбавление 10 9 было выбрано для построения библиотеки SMC в этом случае. (4) Выбор наиболее перспективного SMC основан на функциональной и композиционной характеристике. [23]

Здоровье человека

Консорциумы обычно встречаются у людей, причем преобладающими примерами являются консорциум кожи и консорциум кишечника , которые обеспечивают защиту и помощь в питании человека. Кроме того, было идентифицировано, что бактерии существуют в мозге (ранее считавшемся стерильным), с метагеномными доказательствами, предполагающими, что обнаруженные виды могут иметь кишечное происхождение. [34] [35] Поскольку обнаруженные виды кажутся хорошо известными, не оказывают заметного влияния на здоровье человека и известны тем, что образуют консорциумы при обнаружении в кишечнике, весьма вероятно, что они также образовали симбиотический консорциум в мозге. [36]

Синтетические микробные консорциумы

Рисунок поперечного сечения бактерии Escherichia coli , хемогетеротрофной бактерии, часто используемой в синтетических микробных консорциумах.

Синтетические микробные консорциумы (обычно называемые совместными культурами) представляют собой многопопуляционные системы, которые могут содержать разнообразный спектр микробных видов и могут быть адаптированы для обслуживания различных промышленных и экологических интересов. Для синтетической биологии консорциумы переносят способность конструировать новое поведение клеток на уровень популяции. Консорциумы более распространены в природе, чем нет, и, как правило, оказываются более надежными, чем монокультуры. [37] На сегодняшний день культивировано и идентифицировано чуть более 7000 видов бактерий. Многие из предполагаемых 1,2 миллиона оставшихся видов бактерий еще не культивированы и идентифицированы, отчасти из-за невозможности культивирования аксенически . [38] При проектировании синтетических консорциумов или редактировании встречающихся в природе консорциумов синтетические биологи отслеживают pH, температуру, начальные метаболические профили, время инкубации, скорость роста и другие соответствующие переменные. [37]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Мэдиган, М.; Бендер, К.; Бакли, Д.; Сэттли, В.; Шталь, Д. (2019). Биология микроорганизмов Брока (Пятнадцатое, глобальное издание). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Pearson. стр. 173. ISBN 9781292235103.
  2. ^ Марк, Мартин (2009-04-27). "Счастливы вместе… Жизнь бактериального консорциума Chlorochromatium aggregatum". Small Things Considered - The Microbe Blog . Американское общество микробиологии. Архивировано из оригинала 2009-05-01 . Получено 2012-01-11 . Консорциумы представляют собой скопления различных видов микробов, находящихся в физическом (а иногда и сложном биохимическом) контакте друг с другом, и участвуют в биологических процессах, начиная от очистки сточных вод и заканчивая круговоротом морского азота и метаболическими процессами в рубце.
  3. ^ Томпсон, Уильям Ирвин (1991). Гайя 2: возникновение: новая наука о становлении . Хадсон, Нью-Йорк: Линдисфарн Пресс. стр. 51–58. ISBN 9780940262409.
  4. ^ Рейнке, Йоханнес 1872. Ueber die anatomischen Verhältnisse einiger Arten von Gunnera L. Nachrichten von der Königl. Gesellschaft der Wissenschaften und der Georg-Augusts-Universität zu Göttingen 9: 100–108.
  5. ^ Кулл, Калеви 2010. Экосистемы состоят из семиозных связей: консорциумы, умвельтен, биофония и экологические коды. Биосемиотика 3(3): 347–357.
  6. ^ Дело, Пьер-Марк; Радхакришнан, Гуру В.; Джаяраман, Дхилипкумар; Чима, Джитендер; Мальбрейль, Матильда; Волкенинг, Джереми Д.; Сэкимото, Хироюки; Нисияма, Томоаки; Мелконян, Михаил (27 октября 2015 г.). «Водорослевой предок наземных растений был предадаптирован к симбиозу». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (43): 13390–13395. Бибкод : 2015PNAS..11213390D. дои : 10.1073/pnas.1515426112 . ПМЦ 4629359 . ПМИД  26438870. 
  7. ^ Хассани, МА, Дюран, П. и Хаккард, С. (2018) «Микробные взаимодействия в растительном холобионте». Микробиом , 6 (1): 58. doi :10.1186/s40168-018-0445-0.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  8. ^ Субашчандрабосе, Суреш Р.; Рамакришнан, Баласубраманиан; Мегарадж, Маллаварапу; Венкатешварлу, Кадияла; Найду, Рави (2011). «Консорциумы цианобактерий/микроводорослей и бактерий: биотехнологический потенциал». Достижения биотехнологии . 29 (6): 896–907. doi :10.1016/j.biotechadv.2011.07.009. ПМИД  21801829.
  9. ^ Шонг, Жасмин; Хименес Диас, Мануэль Рафаэль; Коллинз, Синтия Х. (2012). «На пути к синтетическим микробным консорциумам для биообработки». Current Opinion in Biotechnology . 23 (5): 798–802. doi :10.1016/j.copbio.2012.02.001. PMID  22387100.
  10. ^ Браун, Маргарет Э.; Чанг, Мишель CY (2014). «Изучение бактериальной деградации лигнина». Current Opinion in Chemical Biology . 19 : 1–7. doi :10.1016/j.cbpa.2013.11.015. PMID  24780273.
  11. ^ Cregut, Mickael; Bedas, M.; Durand, M.-J.; Thouand, G. (2013). «Новые взгляды на биодеградацию полиуретана и реалистичные перспективы разработки устойчивого процесса переработки отходов». Biotechnology Advances . 31 (8): 1634–1647. doi :10.1016/j.biotechadv.2013.08.011. PMID  23978675.
  12. ^ Микескова, Х.; Новотны, Ч.; Свободова, К. (2012). «Межвидовые взаимодействия в смешанных микробных культурах с точки зрения биодеградации». Прикладная микробиология и биотехнология . 95 (4): 861–870. дои : 10.1007/s00253-012-4234-6. PMID  22733114. S2CID  7420481.
  13. ^ Skariyachan, Sinosh; Patil, Amulya A.; Shankar, Apoorva; Manjunath, Meghna; Bachappanavar, Nikhil; Kiran, S. (2018). «Улучшенная полимерная деградация полиэтилена и полипропилена новыми термофильными консорциумами Brevibacillus SPS. И Aneurinibacillus sp. Проверено на полигонах по управлению отходами и очистных сооружениях». Полимерная деградация и стабильность . 149 : 52–68. doi :10.1016/j.polymdegradstab.2018.01.018.
  14. ^ Skariyachan, Sinosh; Patil, Amulya A.; Shankar, Apoorva; Manjunath, Meghna; Bachappanavar, Nikhil; Kiran, S. (2018). «Улучшенная полимерная деградация полиэтилена и полипропилена новыми термофильными консорциумами Brevibacillus SPS. И Aneurinibacillus sp. Проверено на полигонах по управлению отходами и очистных сооружениях». Полимерная деградация и стабильность . 149 : 52–68. doi :10.1016/j.polymdegradstab.2018.01.018.
  15. ^ Skariyachan, Sinosh; Setlur, Anagha Shamsundar; Naik, Sujay Yashwant; Naik, Ashwini Amaresh; Usharani, Makam; Vasist, Kiran S. (2017). «Повышенная биодеградация полиэтилена низкой и высокой плотности новыми бактериальными консорциумами, сформированными из загрязненного пластиком коровьего навоза в термофильных условиях». Environmental Science and Pollution Research . 24 (9): 8443–8457. doi :10.1007/s11356-017-8537-0. PMID  28188552. S2CID  9776975.
  16. ^ Луо, Фэй; Девайн, Шерил Э.; Эдвардс, Элизабет А. (2016). «Выращивание микробной темной материи в метаногенных консорциумах, разлагающих бензол». Экологическая микробиология . 18 (9): 2923–2936. doi :10.1111/1462-2920.13121. PMID  26549712.
  17. ^ Бурниоль-Фигольс, Анна; Варроне, Криштиану; Ле, Симона Бальцер; Даугард, Андерс Эгеде; Скиадас, Иоаннис В.; Гавала, Хариклиа Н. (2018). «Комбинированное производство полигидроксиалканоатов (PHA) и 1,3-пропандиола из сырого глицерина: селективное преобразование летучих жирных кислот в PHA смешанными микробными консорциумами». Исследования воды . 136 : 180–191. doi :10.1016/j.watres.2018.02.029. ПМИД  29505919.
  18. ^ abc Kang, Dingrong; Herschend, Jakob; Al-Soud, Waleed Abu; Mortensen, Martin Steen; Gonzalo, Milena; Jacquiod, Samuel; Sørensen, Søren J. (2018). «Обогащение и характеристика консорциума микроорганизмов окружающей среды, демонстрирующего эффективную кератинолитическую активность». Bioresource Technology . 270 : 303–310. doi :10.1016/j.biortech.2018.09.006. PMID  30236907.
  19. ^ Lazuka, Adèle; Auer, Lucas; o'Donohue, Michael; Hernandez-Raquet, Guillermina (2018). «Анаэробный лигноцеллюлозолитический микробный консорциум, полученный из кишечника термита: обогащение, деградация лигноцеллюлозы и динамика сообщества». Биотехнология для биотоплива . 11 : 284. doi : 10.1186/s13068-018-1282-x . PMC 6191919. PMID  30356893 . 
  20. ^ Shade, Ashley; Peter, Hannes; Allison, Steven D.; Baho, Didier L.; Berga, Mercè; Bürgmann, Helmut; Huber, David H.; Langenheder, Silke; Lennon, Jay T.; Martiny, Jennifer BH; Matulich, Kristin L.; Schmidt, Thomas M.; Handelsman, Jo (2012). "Основы устойчивости и устойчивости микробного сообщества". Frontiers in Microbiology . 3 : 417. doi : 10.3389/fmicb.2012.00417 . PMC 3525951. PMID  23267351 . 
  21. ^ Авасти, Ашутош; Сингх, Мангал; Сони, Сумит К.; Сингх, Ракшапал; Калра, Алок (2014). «Биоразнообразие выступает в качестве гарантии продуктивности бактериальных сообществ при абиотических возмущениях». Журнал ISME . 8 (12): 2445–2452. doi :10.1038/ismej.2014.91. PMC 4260711. PMID  24926862 . 
  22. ^ Баннерджи, Самиран; Киркби, Клайв А.; Шмуттер, Дион; Биссет, Эндрю; Киркегаард, Джон А.; Ричардсон, Алан Э. (2016). «Анализ сетей выявляет функциональную избыточность и ключевые таксоны среди бактериальных и грибковых сообществ во время разложения органического вещества в пахотной почве». Soil Biology and Biochemistry . 97 : 188–198. doi :10.1016/j.soilbio.2016.03.017.
  23. ^ abcdefgh Kang, Dingrong; Jacquiod, Samuel; Herschend, Jakob; Wei, Shaodong; Nesme, Joseph; Sørensen, Søren J. (2020). «Конструирование упрощенных микробных консорциумов для деградации резистентных материалов на основе обогащения и разбавления до исчезновения культур». Frontiers in Microbiology . 10 : 3010. doi : 10.3389/fmicb.2019.03010 . PMC 6968696. PMID  31998278 .  Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  24. ^ аб Пуэнтес-Теллес, Пилар Элиана; Фалькао Саллес, Жоана (2018). «Создание эффективных минимально активных микробных консорциумов для деградации лигноцеллюлозы». Микробная экология . 76 (2): 419–429. дои : 10.1007/s00248-017-1141-5. ПМК 6061470 . ПМИД  29392382. 
  25. ^ Jung, Jaejoon; Philippot, Laurent; Park, Woojun (2016). «Метагеномный и функциональный анализ последствий сокращения бактериального разнообразия для функций почвы и биоремедиации в микрокосмах, загрязненных дизельным топливом». Scientific Reports . 6 : 23012. Bibcode : 2016NatSR...623012J. doi : 10.1038/srep23012. PMC 4789748. PMID  26972977 . 
  26. ^ Ли, Ду-Джонг; Шоу, Куан-Йео; Ван, Айцзе (2013). «Нетрадиционные подходы к изоляции и обогащению функционального микробного консорциума – обзор». Bioresource Technology . 136 : 697–706. doi :10.1016/j.biortech.2013.02.075. PMID  23566469.
  27. ^ Хо, Куо-Лин; Ли, Дуу-Джонг; Су, Ай; Чанг, Джо-Шу (2012). «Биоводород из лигноцеллюлозного сырья с помощью одностадийного процесса». Международный журнал водородной энергетики . 37 (20): 15569–15574. doi :10.1016/j.ijhydene.2012.01.137.
  28. ^ Хофман, Свен; Ван Дер Ха, Дэвид; Де Вос, Пол; Бун, Нико; Хейлен, Ким (2012). «Миниатюрное вымирающее культивирование — предпочтительная стратегия для быстрой изоляции быстрорастущих метанокисляющих бактерий». Microbial Biotechnology . 5 (3): 368–378. doi :10.1111/j.1751-7915.2011.00314.x. PMC 3821679 . PMID  22070783. 
  29. ^ Соса, Оскар А.; Гиффорд, Скотт М.; Репета, Дэниел Дж.; Делонг, Эдвард Ф. (2015). «Обогащение растворенным органическим веществом с высокой молекулярной массой отбирает метилотрофы в культурах от разбавления до вымирания». Журнал ISME . 9 (12): 2725–2739. doi :10.1038/ismej.2015.68. PMC 4817625. PMID  25978545 . 
  30. ^ Роджер, Фабиан; Бертильссон, Стефан; Лангенхедер, Силке; Осман, Омнейя Ахмед; Гамфельдт, Ларс (2016). «Влияние множественных измерений бактериального разнообразия на функционирование, стабильность и многофункциональность». Экология . 97 (10): 2716–2728. doi :10.1002/ecy.1518. PMID  27859115.
  31. ^ abc Сантойо, Густаво; Гусман-Гузман, Паулина; Парра-Кота, Фанни Исела; Сантос-Вильялобос, Серхио де лос; Ороско-Москеда, Массачусетс. дель Кармен; Глик, Бернард Р. (2021). «Стимуляция роста растений микробными консорциумами». Агрономия . 11 (2): 219. doi : 10.3390/agronomy11020219 . Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  32. ^ Куломб, Пьер А.; Омари, М.Бишр (2002). "«Жесткие» и «мягкие» принципы, определяющие структуру, функцию и регуляцию промежуточных филаментов кератина». Current Opinion in Cell Biology . 14 (1): 110–122. doi :10.1016/s0955-0674(01)00301-5. PMID  11792552.
  33. ^ Корниллович-Ковальская, Тереза; Бохач, Юстина (2011). «Биодеградация кератиновых отходов: теория и практические аспекты». Управление отходами . 31 (8): 1689–1701. дои : 10.1016/j.wasman.2011.03.024. ПМИД  21550224.
  34. ^ Пенниси, Элизабет (7 мая 2020 г.). «Познакомьтесь с «психобиомом»: кишечными бактериями, которые могут изменить то, как вы думаете, чувствуете и действуете». Science Magazine . Получено 12 декабря 2020 г.
  35. ^ Реттнер, Рэйчел (15 ноября 2018 г.). «Бактерии могут жить (безвредно) в вашем мозге». livescience.com . Live Science . Получено 12 декабря 2020 г. .
  36. ^ Робертс, RC; Фармер, CB; Уокер, CK (6 ноября 2018 г.). «Микробиом человеческого мозга; в наших мозгах есть бактерии!». Психиатрия и поведенческая нейробиология., Университет Алабамы, Бирмингем, Бирмингем, AL . Планировщик встреч по нейронауке 2018 г. (Программа № 594.08) . Получено 12 декабря 2020 г.
  37. ^ ab Hays, Stephanie G.; Ducat, Daniel C. (14 февраля 2014 г.). «Инженерные цианобактерии как фотосинтетические фабрики сырья». Photosynthesis Research . 123 (3): 285–295. doi :10.1007/s11120-014-9980-0. PMC 5851442. PMID  24526260 . 
  38. ^ Стюарт, Эрик Дж. (15 августа 2012 г.). «Выращивание некультивируемых бактерий». Журнал бактериологии . 194 (16): 4151–4160. doi :10.1128/JB.00345-12. PMC 3416243. PMID  22661685 .