Трематоды — класс плоских червей, известных как сосальщики или трематоды . Они являются облигатными внутренними паразитами со сложным жизненным циклом, требующим по крайней мере двух хозяев . Промежуточным хозяином, в котором происходит бесполое размножение , обычно является улитка . Окончательным хозяином, в котором сосальщики размножаются половым путем, является позвоночное . Заражение трематодами может вызвать заболевание у всех пяти традиционных классов позвоночных: млекопитающих, птиц, амфибий, рептилий и рыб.
Трематоды обычно называются сосальщиками. Этот термин восходит к древнеанглийскому названию камбалы и относится к уплощенной, ромбовидной форме организмов.
Известно от 18 000 [1] до 24 000 [2] видов трематод, которые делятся на два подкласса — Aspidogastrea и Digenea . Aspidogastrea — это меньший подкласс, включающий 61 вид. Эти сосальщики в основном заражают двустворчатых моллюсков и костистых рыб . [3] Digenea — которые составляют большинство трематод — встречаются у некоторых моллюсков и позвоночных .
Трематоды, вызывающие заболевания у людей, часто классифицируются на основе системы органов, которые они поражают. Например:
Трематоды — это сплющенные овальные или червеобразные животные, обычно не более нескольких сантиметров в длину, хотя известны виды размером до 1 миллиметра (0,039 дюйма). Их наиболее отличительной внешней чертой является наличие двух присосок , одна из которых находится рядом со ртом, а другая — на нижней стороне животного. [12]
Поверхность тела трематод состоит из жесткого синцитиального тегумента , который помогает защищать от пищеварительных ферментов у тех видов, которые обитают в кишечнике более крупных животных. Это также поверхность газообмена; органы дыхания отсутствуют . [12]
Рот расположен на переднем конце животного и открывается в мускулистую, перекачивающую глотку . Глотка соединяется через короткий пищевод с одной или двумя слепыми слепыми придатками , которые занимают большую часть длины тела. У некоторых видов слепые придатки сами по себе разветвлены. Как и у других плоских червей, ануса нет , и отходы должны выводиться через рот. [12]
Хотя выделение азотистых отходов происходит в основном через тегумент, трематоды обладают выделительной системой , которая вместо этого в основном связана с осморегуляцией . Она состоит из двух или более протонефридий , с теми, которые на каждой стороне тела открываются в собирательный проток. Два собирательных протока обычно встречаются в одном пузыре , открывающемся наружу через одну или две поры около заднего конца животного. [12]
Мозг состоит из пары ганглиев в области головы, от которых отходят две или три пары нервных стволов по всей длине тела. Нервные стволы, проходящие вдоль вентральной поверхности, всегда самые большие, в то время как спинные стволы присутствуют только у Aspidogastrea . У трематод, как правило, отсутствуют какие-либо специализированные органы чувств , хотя некоторые эктопаразитические виды обладают одной или двумя парами простых глазков . [12]
Мускулатура стенки тела: образована тремя различными слоями мышц: кольцевыми, продольными и диагональными. Самый внешний слой образован кольцевыми мышечными волокнами, непосредственно за которыми находятся продольные мышечные волокна. Внутренний слой образован диагональными мышечными волокнами. Вместе эти мышечные волокна образуют сегментированную стенку тела трематод. [13]
Ротовая присоска и вертлужная впадина: у некоторых видов трематод, таких как T. bragai, есть вертлужная впадина . Этот блюдцеобразный орган прикреплен к ротовой присоске у некоторых трематод и других паразитических червей. Это позволяет паразитическим червям прикрепляться к хозяину, проникая в его ткани с помощью шипов, выстилающих вертлужную впадину. У трематод ротовая присоска связана с глоткой через канал, состоящий из меридиональных, экваториальных и радиальных мышечных волокон. [13] Вместе рот, глотка и пищевод образуют переднюю кишку у трематод. [14]
Большинство трематод являются гермафродитами , как и многие внутренние паразиты. Кровяные сосальщики ( Schistosoma ) являются единственной формой трематод, которые являются раздельнополыми (имеют как мужской, так и женский пол). Кровяные сосальщики уникальны тем, что могут подвергаться как бесполому, так и половому размножению. Бесполое размножение происходит в гепатопанкреасе пресноводной улитки , которая служит промежуточным хозяином. Половое размножение происходит на более поздней стадии жизненного цикла, в окончательном (позвоночном) хозяине.
Мужская репродуктивная система обычно включает два яичка , хотя у некоторых видов их может быть больше. Яички расположены сзади и дорсально по отношению к брюшной присоске . Сперматогенез производит двужгутиковые сперматозоиды (сперма с двумя хвостами). Сперма хранится в семенных пузырьках , которые соединены с яичками семявыносящим протоком . Мужская репродуктивная система значительно различается по строению у разных видов; это может быть очень полезно для идентификации видов.
Женская репродуктивная система состоит из одного яичника , соединенного с удлиненной маткой реснитчатым яйцеводом . Матка открывается наружу через половое отверстие (общее внешнее отверстие мужской и женской репродуктивных систем). Расположение яичника различается у разных видов, что делает женскую репродуктивную систему полезной для идентификации видов. У основания яйцевода находится копулятивный проток — называемый каналом Лаурера — который аналогичен влагалищу. Ооциты высвобождаются из яичника в оокапту (расширенный проксимальный конец яйцевода). Сперматозоиды перемещаются из семенных пузырьков через матку, чтобы достичь оотипа ( расширенной дистальной части яйцевода), где происходит оплодотворение. Оотип соединен через пару протоков с несколькими желточными протоками , которые производят желток . После того, как яйцо окружено желтком, его оболочка формируется из секреции желез Мелиса , протоки которых также открываются в оотип. Из оотипа оплодотворенное яйцо затем возвращается в матку и в конечном итоге высвобождается из полового атриума . [15]
Трематоды имеют очень сложный жизненный цикл, и в зависимости от того, к какому таксону они принадлежат, их жизненный цикл может быть завершен всего лишь одним хозяином по сравнению с типичными тремя хозяевами. Когда есть один хозяин, это обычно определенный вид улиток семейства Lymnaeidae. Почти все трематоды заражают моллюсков в качестве первого хозяина в жизненном цикле, и большинство имеют сложный жизненный цикл с участием других хозяев. Большинство трематод однодомны и попеременно размножаются половым и бесполым путем. Двумя основными исключениями из этого являются Aspidogastrea , у которых нет бесполого размножения , и шистосомы , которые являются раздельнополыми .
В окончательном хозяине, в котором происходит половое размножение, яйца обычно выделяются вместе с фекалиями хозяина. Яйца, выделяемые в воду, выпускают свободноплавающие личинки (Miracidia), которые являются заразными для промежуточного хозяина, в котором происходит бесполое размножение .
Вид, который является примером замечательной истории жизни трематод, - это птичья двуустка, Leucochloridium paradoxum . Окончательными хозяевами, в которых паразит размножается, являются различные лесные птицы , в то время как хозяевами, в которых паразит размножается (промежуточные хозяева), являются различные виды улиток . Взрослый паразит в кишечнике птицы производит яйца, которые в конечном итоге оказываются на земле в фекалиях птицы. Некоторые яйца могут быть проглочены улиткой и вылупиться в личинки ( мирацидии ). Эти личинки растут и принимают мешкообразный вид. Эта стадия известна как спороциста , и она образует центральное тело в пищеварительной железе улитки, которое простирается в выводковый мешок в голове улитки, мышечной ноге и глазных стебельках. Именно в центральном теле спороцисты паразит размножается, производя множество крошечных эмбрионов ( редии ). Эти эмбрионы перемещаются в выводковый мешок и созревают в церкарии .
Трематоды имеют большое разнообразие форм на протяжении своих жизненных циклов. Жизненные циклы отдельных паразитов трематод могут отличаться от этого списка. Они имеют пять личиночных стадий, а также цистную и полностью созревшую взрослую фазу.
Первая стадия — мирацидий, который имеет треугольную форму и покрыт реснитчатой эктодермой, которая является самым внешним слоем из трех зародышевых слоев. Эпидермис и эпидемические ткани паразита будут развиваться из мирацидия. У них также есть передний спин, который помогает им просверлить улитку. Мирацидий развивается в спороцисту, которая представляет собой мешкообразную структуру, и в этом мешочке личинки начинают развиваться. Клетки размножаются. Редии и церкарии развиваются из личинок, которые затем высвобождаются и инцистируются в метацеркарии, например, на водных растениях. Люди, а также более крупные морские существа заражаются, когда едят эти растения.
После заражения человека метацеркариям может потребоваться 3–4 месяца, чтобы созреть во взрослых особей и отложить яйца.
Печеночные сосальщики, один из различных видов, ответственны за заболевание печеночных сосальщиков, которое также известно как фасциолез. Они являются гермафродитными внутренними паразитами. Они вызываются миграцией большого количества незрелых сосальщиков через печеночный проход или взрослыми сосальщиками, которые мигрируют в желчные протоки. Печеночные сосальщики заражают всех травоядных животных и заражают людей, когда они едят сырую или недоваренную рыбу.
Как и другие сосальщики, печеночные сосальщики нуждаются в промежуточных хозяевах, и в результате передача от животных к человеку происходит в три фазы. Первая фаза — заражение улитки (первого промежуточного хозяина) через фекалии. Они завершают свою беременность и вылупляются в виде церкарий. Они покидают своих хозяев-улиток и заражают рыбу, которая является их вторым промежуточным хозяином. Наконец, более крупные животные проглатывают метацеркарий с сырой и недоваренной рыбой. У людей или травоядных животных метацеркарии завершают свой жизненный цикл и становятся полноценными печеночными сосальщиками.
Один из видов трематод, Haplorchis pumilio , развил эусоциальность, включающую колонию из них, создающую класс стерильных солдат. Одна трематода вторгается в хозяина и создает колонию из десятков или тысяч клонов, которые работают вместе, чтобы захватить его. Поскольку конкурирующие виды трематод также могут вторгнуться и заменить их, специализированная каста стерильных солдатских трематод защищает колонию. [16]
Солдаты меньше, более подвижны и развиваются по другому пути, чем половозрелые репродуктивные особи. Одно большое отличие — их ротовой аппарат (глотка), который в пять раз больше, чем у репродуктивных особей. Они составляют почти четверть объема солдата. Эти солдаты не имеют зародышевой массы, не могут метаморфозировать, чтобы стать репродуктивными, и, следовательно, облигатно стерильны.
Солдаты легко отличимы от незрелых и зрелых репродуктивных червей. Солдаты более агрессивны, чем репродуктивные, нападая на гетероспецифичных трематод, которые заражают их хозяина in vitro . Интересно, что солдаты H. pumilio не нападают на конспецификов из других колоний.
Солдаты неравномерно распределены по телу хозяина. Больше всего их в базальной висцеральной массе, где конкурирующие трематоды, как правило, размножаются на ранней стадии инфекции. Такое стратегическое расположение позволяет им эффективно защищаться от захватчиков, подобно тому, как распределение солдат наблюдается у других животных с защитными кастами.
Они «кажутся обязательно стерильной физической кастой, родственной касте наиболее продвинутых социальных насекомых». [16] Размышляя об их использовании для понимания эволюции социальных каст животных, в одном обзоре было отмечено: «трематоды — это линия, за которой социобиологам следует внимательно следить!» [17]
Трематоды могут вызывать заболевания у многих типов позвоночных, включая млекопитающих, птиц, рептилий и рыб. Крупный рогатый скот и овцы могут заразиться, употребляя в пищу зараженную пищу. Эти инфекции приводят к сокращению производства молока или мяса, что может иметь важное экономическое значение для животноводческой отрасли. [14]
Инфекции человека трематодами наиболее распространены в Азии, Африке и Латинской Америке. Однако трематоды могут быть обнаружены везде, где необработанные человеческие отходы используются в качестве удобрения . Люди могут быть инфицированы трематодами при погружении в загрязненную воду или ее приеме внутрь, или при употреблении в пищу сырых или недоваренных зараженных животных или растений. [18]
Альбендазол может быть использован для лечения клонорхоза и описторхоза . Триклабендазол часто используется для лечения фасциолеза , [19] а также может быть полезен при лечении парагонимоза [20] и дикроцелиоза . [21] Празиквантел эффективен при лечении всех заболеваний, вызываемых сосальщиками (клонорхоз, дикроцелиоз, эхиностомоз , фасциолопсия , фасциолез, гастродискоидоз , гетерофиаз , метагонимоз , описторхоз, парагонимоз и шистосомоз ). [22]