Сосна — это любое хвойное дерево или кустарник рода Pinus ( / ˈ p aɪ n ə s / ) [ 1] семейства Сосновые . Pinus — единственный род в подсемействе Сосновые .
World Flora Online принимает 187 названий видов сосен в качестве текущих, с дополнительными синонимами, что делает его крупнейшим семейством среди хвойных. [2] Американское общество хвойных (ACS) и Королевское садоводческое общество принимают 121 вид. Наибольшее видовое разнообразие сосен встречается в Мексике. [3] [4] [5] Сосны широко распространены в Северном полушарии ; они занимают большие площади бореальных лесов , но встречаются во многих местах обитания, включая Средиземноморский бассейн .
Древесина сосны называется «сосной»; это один из наиболее широко используемых типов древесины. В настоящее время Американским обществом хвойных деревьев (ACS) признано 818 названных сортов (или триномов ). [6] Это хорошо известный тип рождественской елки .
Сосны — вечнозелёные хвойные смолистые деревья (или, реже, кустарники ), растущие высотой от 3 до 80 метров (от 10 до 260 футов), при этом большинство видов достигают высоты от 15 до 45 метров (от 50 до 150 футов). [7] Самые маленькие — сибирская карликовая сосна и пиньон Потоси , а самая высокая — сахарная сосна высотой 83,45 метра (от 273,8 фута), растущая в национальном парке Йосемити . [8]
Сосны долгоживущие и обычно достигают возраста 100–1000 лет, некоторые даже больше. Самая долгоживущая — сосна остистая Большого Бассейна ( P. longaeva ). Одна особь этого вида, получившая название « Мафусаил », является одним из старейших живых организмов в мире, ее возраст составляет около 4800 лет. Это дерево можно найти в Белых горах Калифорнии. [9] Более старое дерево, которое сейчас срублено, было датировано возрастом 4900 лет. [10] [11] Оно было обнаружено в роще под пиком Уиллер и теперь известно как « Прометей » в честь греческого бессмертного . [11]
Спиральный рост ветвей, иголок и чешуек шишек организован в соотношениях чисел Фибоначчи . [12] [13] Новые весенние побеги иногда называют «свечами»; они покрыты коричневыми или беловатыми чешуйками почек и сначала направлены вверх, затем зеленеют и распространяются наружу. Эти «свечи» дают лесоводам средство для оценки плодородия почвы и энергии деревьев.
Кора большинства сосен толстая и чешуйчатая, но у некоторых видов она тонкая, шелушащаяся. Ветви образуются в «псевдомутовках», на самом деле очень плотной спирали, но выглядящей как кольцо ветвей, исходящих из одной точки. Многие сосны одноузловые, производящие только один такой мутовок ветвей каждый год из почек на кончике нового побега года , но другие многоузловые, производящие два или более мутовок ветвей в год.
У сосен четыре типа листьев :
Сосны однодомны , у них мужские и женские шишки находятся на одном дереве. [14] : 205 Мужские шишки небольшие, обычно 1–5 см в длину, и присутствуют только в течение короткого периода (обычно весной, хотя у некоторых сосен и осенью), опадая, как только они сбросят пыльцу . Женским шишкам требуется 1,5–3 года (в зависимости от вида), чтобы созреть после опыления , при этом фактическое оплодотворение задерживается на один год. В зрелом возрасте женские шишки имеют длину 3–60 см. Каждая шишка имеет многочисленные спирально расположенные чешуйки, с двумя семенами на каждой плодородной чешуе; чешуйки у основания и верхушки шишки маленькие и стерильные, без семян.
Семена в основном мелкие и крылатые, и являются анемофильными (распространяются ветром), но некоторые из них крупнее и имеют только рудиментарное крыло и распространяются птицами . Женские шишки деревянистые и иногда вооружены для защиты развивающихся семян от фуражиро- в. По достижении зрелости шишки обычно открываются, чтобы высвободить семена. У некоторых видов, распространяемых птицами, например, у сосны белокорой [15], семена высвобождаются только тогда, когда птица разбивает шишки. У других семена хранятся в закрытых шишках в течение многих лет, пока экологический сигнал не заставит шишки открыться, высвободив семена. Это называется серотиния . Наиболее распространенной формой серотинии является пирисценция, при которой смола связывает шишки закрытыми, пока они не расплавятся лесным пожаром, например, у P. rigida .
Современное английское название «pine» происходит от латинского pinus , которое некоторые связывают с индоевропейской основой *pīt- 'смола' (источник английского pituitary ). [16] До 19 века сосны часто называли firs (от древнескандинавского fura , через среднеанглийское firre ). В некоторых европейских языках для сосен все еще используются германские когнаты древнескандинавского названия — в датском fyr , в норвежском fura/fure/furu , шведском fura/furu , голландском vuren и немецком Föhre — но в современном английском языке fir теперь ограничен пихтой ( Abies ) и пихтой Дугласа ( Pseudotsuga ).
Сосны — голосеменные растения . Род делится на два подрода в зависимости от количества сосудисто-волокнистых пучков в хвое. Подроды можно различить по признакам шишек, семян и листьев:
Филогенетические данные указывают на то, что оба подрода имеют очень древнее расхождение друг с другом. [18] Каждый подрод далее делится на секции и подсекции.
Многие из более мелких групп Pinus состоят из близкородственных видов с недавней дивергенцией и историей гибридизации. Это приводит к низким морфологическим и генетическим различиям. Это, в сочетании с низкой выборкой и неразвитыми генетическими методами, затрудняет определение таксономии. [19] Недавние исследования с использованием больших наборов генетических данных прояснили эти отношения в группировках, которые мы распознаем сегодня.
Pinus — крупнейший род Pinaceae , семейства сосновых, впервые появившийся в юрский период. [20] Согласно недавнему анализу транскриптома , Pinus наиболее тесно связан с родом Cathaya , который, в свою очередь, тесно связан с елями . Эти роды, вместе с пихтами и лиственницами , образуют кладу Pinaceae . [18] Сосны впервые появились в раннем меловом периоде, а старейшей подтвержденной окаменелостью рода является Pinus yorkshirensis с границы готерива и баррема (~130-125 миллионов лет назад) из глины Спитон , Англия. [21]
Эволюционная история рода Pinus была осложнена гибридизацией . Сосны склонны к межвидовому размножению. Ветроопыление, большая продолжительность жизни, перекрывающиеся поколения, большой размер популяции и слабая репродуктивная изоляция делают размножение между видами более вероятным. [22] По мере того, как сосны диверсифицировались, перенос генов между различными видами создал сложную историю генетического родства.
Сосны являются родными для Северного полушария и для некоторых частей от тропиков до умеренных регионов в Южном полушарии . В большинстве регионов Северного полушария произрастают некоторые местные виды сосен; они занимают большие площади бореальных лесов и встречаются по всему Средиземноморскому бассейну. Один вид ( суматранская сосна ) пересекает экватор на Суматре до 2° ю.ш. В Северной Америке различные виды встречаются в регионах на широтах от 66° с.ш. [ нужна ссылка ] на севере до 12° с.ш. [24]
Сосны можно найти в очень большом разнообразии сред, от полузасушливых пустынь до тропических лесов, от уровня моря до 5200 м (17 100 футов), от самых холодных до самых жарких сред на Земле. Они часто встречаются в горных районах с благоприятными почвами и, по крайней мере, с небольшим количеством воды. [25]
Различные виды были завезены в умеренные и субтропические регионы обоих полушарий, где их выращивают как древесину или как декоративные растения в парках и садах. Ряд таких завезенных видов натурализовались, а некоторые виды считаются инвазивными в некоторых областях [26] и угрожают местным экосистемам.
Сосны хорошо растут на кислых почвах, некоторые также на известковых почвах; большинство из них требуют хорошего дренажа почвы, предпочитая песчаные почвы, но некоторые (например, сосна скрученная широкохвойная ) могут переносить плохо дренированные влажные почвы. Некоторые способны прорастать после лесных пожаров (например, сосна Канарских островов ). Некоторым видам сосен (например, сосна епископа ) нужен огонь для восстановления, и их популяции медленно сокращаются при режимах тушения пожаров.
Сосны полезны для окружающей среды, поскольку они могут удалять углекислый газ из атмосферы. Хотя несколько исследований показали, что после создания сосновых плантаций на лугах происходит изменение пулов углерода, включая уменьшение пула органического углерода почвы. [27]
Несколько видов приспособлены к экстремальным условиям, обусловленным высотой и широтой (например, сибирский стланик, горная сосна , белокорая сосна и остистая сосна ). Пиния и ряд других, в частности турецкая сосна и серая сосна , особенно хорошо приспособлены к росту в жарком, сухом полупустынном климате. [28]
Пыльца сосны может играть важную роль в функционировании детритных пищевых цепей . [29] Питательные вещества из пыльцы помогают детритофагам в развитии, росте и созревании, а также могут позволить грибам разлагать питательно скудный мусор. [29] Пыльца сосны также участвует в перемещении растительного материала между наземными и водными экосистемами. [29]
Сосновые иглы служат пищей для различных видов чешуекрылых ( бабочки и моли ). Несколько видов сосен подвергаются нападению нематод , вызывающих болезнь увядание сосны , которая может быстро убить некоторых из них. Некоторые из этих видов чешуекрылых, многие из которых моли, специализируются на питании только одним или иногда несколькими видами сосен. Кроме того, многие виды птиц и млекопитающих укрываются в среде обитания сосен или питаются кедровыми орехами . Семена обычно поедаются птицами, такими как тетерева, клесты, сойки, поползни, чижи и дятлы, а также белками . Некоторые птицы, в частности, пятнистая ореховка , ореховка Кларка и сойка-пиньон , играют важную роль в распространении семян сосны на новые территории. Сосновые иглы иногда поедаются сосновым пилильщиком вида Symphytan и козами . [30]
Сосны являются одними из наиболее коммерчески важных видов деревьев, ценимых за их древесину и древесную массу во всем мире. [31] [32] В умеренных и тропических регионах это быстрорастущие хвойные породы деревьев , которые растут относительно густыми насаждениями. Коммерческие сосны выращиваются на плантациях для получения древесины, которая плотнее и, следовательно, более долговечна, чем ель ( Picea ). Древесина сосны широко используется в дорогостоящих столярных изделиях, таких как мебель, оконные рамы, панели, полы и кровля, а смола некоторых видов является важным источником скипидара .
Поскольку древесина сосны не обладает свойствами, устойчивыми к насекомым или гниению после вырубки, в необработанном состоянии она обычно рекомендуется только для внутренних строительных целей ( например, для каркасов из гипсокартона ). Она обычно используется в древесине, классифицированной по канадскому стандарту пиломатериалов . [33] Для наружного использования сосну необходимо обработать медным азолом, хромированным медным арсенатом или другим подходящим химическим консервантом . [34]
Многие виды сосен создают привлекательные декоративные насаждения для парков и больших садов , а различные карликовые сорта подходят для небольших пространств. Сосны также выращиваются в коммерческих целях и заготавливаются для рождественских елок . Сосновые шишки, самые большие и самые прочные из всех хвойных шишек, являются фаворитами в ремеслах . Сосновые ветки, особенно ценимые зимой за их приятный запах и зелень, широко срезаются для украшений. [35] Сосновые иглы также используются для изготовления декоративных изделий, таких как корзины, подносы, горшки и т. д., а во время Гражданской войны в США для этого широко использовались иглы длиннохвойной сосны «Georgia pine». [36] Это изначально индейское мастерство теперь копируется по всему миру. Изделия ручной работы из сосновых игл производятся в США, Канаде, Мексике, Никарагуа и Индии. Сосновые иглы также универсальны и использовались латвийским дизайнером Тамарой Орджолой для создания различных биоразлагаемых продуктов, включая бумагу, мебель, текстиль и красители. [37]
При выращивании для распиловки древесины сосновые насаждения можно вырубать через 25 лет, при этом некоторым насаждениям позволяют расти до 50 лет (поскольку ценность древесины увеличивается быстрее по мере старения деревьев). Несовершенные деревья (например, с изогнутыми стволами или развилками, более мелкие деревья или больные деревья) удаляются в ходе операции «прореживания» каждые 5–10 лет. Прореживание позволяет лучшим деревьям расти намного быстрее, поскольку оно не позволяет более слабым деревьям конкурировать за солнечный свет, воду и питательные вещества. Молодые деревья, удаленные во время прореживания, используются для балансовой древесины или остаются в лесу, в то время как большинство старых достаточно хороши для распиловки. [38]
30-летняя коммерческая сосна, выращенная в хороших условиях в Арканзасе, будет иметь диаметр около 0,3 м (1 фут) и высоту около 20 м (66 футов). Через 50 лет это же дерево будет иметь высоту около 0,5 м ( 1+1 ⁄ 2 фута) в диаметре и 25 м (82 фута) в высоту, а его древесина будет стоить примерно в семь раз больше, чем 30-летнее дерево. Однако это зависит от региона, вида и методов лесоводства. В Новой Зеландии максимальная стоимость плантации достигается примерно через 28 лет, при этом высота может достигать 30 м (98 футов) и диаметр0,5 м ( 1+1 ⁄ 2 фута), с максимальным производством древесины примерно через 35 лет (опять же в зависимости от таких факторов, как место, запас и генетика). Деревья обычно высаживаются на расстоянии 3–4 м друг от друга, или около 1000 на гектар (100 000 на квадратный километр). [39] [40] [41] [42]
Семена (кедровые орехи) обычно съедобны; молодые мужские шишки можно готовить и есть, как и кору молодых веточек. [43] Некоторые виды имеют крупные кедровые орехи, которые собирают и продают для приготовления пищи и выпечки. Они являются важным ингредиентом песто алла генуэзского .
Мягкая, влажная, белая внутренняя кора ( камбий ) под древесной внешней корой съедобна и очень богата витаминами А и С. [6] Ее можно есть сырой ломтиками в качестве закуски или высушить и измельчить в порошок для использования в качестве эрзац - муки или загустителя в рагу, супах и других продуктах, таких как хлеб из коры . [44] Индейцы Адирондак получили свое название от индейского слова мохоков atirú:taks , что означает «пожиратели деревьев». [44]
Чай готовят , замачивая молодые зеленые сосновые иголки в кипящей воде (в Швеции это называется tallstrunt ). [44] В Восточной Азии сосна и другие хвойные деревья принимаются потребителями как напиток и используются в чаях, а также в вине. [45] В Греции винная рецина ароматизируется смолой алеппской сосны.
Было обнаружено, что иглы сосны густоцветковой Pinus densiflora содержат 30,54 мг/г проантоцианидинов при экстракции горячей водой. [46] По сравнению с экстракцией этанолом, дающей 30,11 мг/г, предпочтительнее простая экстракция в горячей воде.
В традиционной китайской медицине сосновая смола используется при ожогах, ранах и кожных заболеваниях. [47]
Сосна часто упоминалась в истории как дерево, в том числе в литературе, искусстве и религиозных текстах.
Сосна — особый мотив в китайском искусстве и литературе, который иногда сочетает в себе живопись и поэзию в одном произведении. Некоторые из основных символических атрибутов сосен в китайском искусстве и литературе — это долголетие и стойкость: сосна сохраняет свои зеленые иголки на протяжении всех сезонов. Иногда сосна и кипарис сочетаются. В других случаях сосна, слива и бамбук считаются « Тремя друзьями зимы ». [48]
Писатели разных национальностей и этнических групп писали о соснах. Среди них Джон Мьюир , [49] Дора Сигерсон Шортер , [50] Юджин Филд , [51] Бай Цзюйи , [52] Теодор Уинтроп , [53] и преподобный Джордж Аллан ДД [54]
Сосны часто изображаются в искусстве, будь то живопись и изобразительное искусство , [55] рисунок, [56] фотография или народное творчество .
Сосны, как и другие хвойные деревья, упоминаются в некоторых стихах Библии , в зависимости от перевода. В Книге Неемии 8:15, в версии короля Якова дается следующий перевод: [57]
«И чтобы они возвестили и провозгласили во всех городах своих и в Иерусалиме, говоря: пойдите на гору и возьмите ветви масличной и сосновой [выделено мной], и ветви мирта, и пальмовые ветви, и ветви толстых деревьев, чтобы сделать кущи, как написано».
Однако, термин здесь на иврите (עץ שמן) означает "масличное дерево", и неясно, какой вид дерева имеется в виду. Сосны также упоминаются в некоторых переводах Исаии 60:13, например, в переводе короля Иакова:
«Слава Ливана придет к тебе, кипарис и певг и вместе кедр, чтобы украсить место святилища Моего, и Я прославлю подножие ног Моих».
Опять же, неясно, какое дерево имеется в виду (תדהר на иврите), и в других переводах вместо слова, переведенного королем Яковом как «ящик» (תאשור на иврите), используется слово «сосна».
Некоторые ботанические авторитеты полагают, что еврейское слово «ברוש» (bərōsh), которое много раз используется в Библии, обозначает P. halepensis или в Осии 14:8 [58] , которое относится к фрукту, Pinus pinea , кедровому сосенку. [59] Слово, используемое в современном иврите для обозначения сосны, — «אֹ֖רֶן» (oren), которое встречается только в Исаии 44:14, [60] но в двух рукописях встречается «ארז» ( кедр ), гораздо более распространенное слово. [61]
Соотношение между двумя сосновыми иголками составляет 0,618 [...] угол между двумя соседними составляет около 135°, а угол между главным стволом и каждой ветвью близок к 34,4°, что является золотым сечением 90°
{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )