Шишка хвойного дерева или, в формальном ботаническом использовании, стробил , мн. ч .: стробилы , является семенным органом голосеменных растений, особенно хвойных и саговниковых . Их также называют, в зависимости от соответствующего рода, шишкой кипариса , шишкой пихты , шишкой сосны , шишкой ели и т. д. Они обычно деревянистые и имеют различную коническую, цилиндрическую, яйцевидную, шаровидную форму и имеют чешуйки и прицветники, расположенные вокруг центральной оси, но могут быть мясистыми и ягодообразными . Шишка Pinophyta (клада хвойных) содержит репродуктивные структуры. Деревянистая шишка является женской шишкой , которая производит семена . Мужская шишка , которая производит пыльцу , обычно недолговечна и гораздо менее заметна даже при полной зрелости. Название «шишка» происходит от греческого слова konos (шишка), которое также дало название геометрическому конусу . Отдельные пластины шишки называются чешуйками . У хвойных деревьев, у которых шишка развивается более одного года (например, сосны ), рост семенной чешуи на шишке в первый год, проявляющийся как выступ на конце двухлетней чешуи, называется umbo , в то время как рост второго года называется apophysis . [ 1]
Мужская шишка ( микростробил или пыльцевая шишка ) структурно схожа у всех хвойных, отличаясь лишь небольшими деталями (в основном расположением чешуек) от вида к виду. От центральной оси отходят микроспорофиллы (модифицированные листья). Под каждым микроспорофиллом находится один или несколько микроспорангиев ( пыльцевых мешочков).
Женская шишка ( мегастробилус , семенная шишка или овулирующая шишка ) содержит семяпочки , которые при оплодотворении пыльцой становятся семенами. Структура женской шишки различается более заметно у разных семейств хвойных и часто имеет решающее значение для идентификации многих видов хвойных.
Члены семейства сосновых ( сосны , ели , пихты , кедры , лиственницы и т. д.) имеют черепитчатые шишки (то есть с чешуйками, накладывающимися друг на друга, как чешуя рыбы). Эти шишки, особенно деревянистые женские шишки, считаются «архетипическими» шишками деревьев. Женская шишка имеет два типа чешуек: прицветные чешуйки и семенные чешуйки (или семяпроводящие чешуйки), одна из которых стягивается каждой прицветной чешуйкой, полученной из сильно измененной веточки . На верхнем основании каждой семенной чешуи находятся две семяпочки, которые развиваются в семена после оплодотворения пыльцевыми зернами. Прицветные чешуйки развиваются первыми и становятся заметными во время опыления; семенные чешуйки развиваются позже, чтобы заключить и защитить семена, при этом прицветные чешуйки часто не растут дальше. Чешуйки временно открываются, чтобы принять пыльцу, затем закрываются во время оплодотворения и созревания, а затем снова открываются по достижении зрелости, чтобы позволить семенам выпасть. Созревание занимает 6–8 месяцев с момента опыления у большинства родов Pinaceae, но 12 месяцев у кедров и 18–24 месяца (редко больше) у большинства сосен. Шишки открываются либо семенными чешуйками, отгибающимися назад при высыхании, либо (у пихт, кедров и золотистой лиственницы ) распадом шишек с опаданием семенных чешуек. Шишки конические, цилиндрические или яйцевидные (яйцевидные), от маленьких до очень больших, от 2 до 60 см в длину и от 1 до 20 см в ширину.
После созревания открытие непоздних сосновых шишек связано с их влажностью — шишки открыты, когда они сухие, и закрыты, когда влажные. [2] Это гарантирует, что мелкие, переносимые ветром семена будут рассеиваться в относительно сухую погоду, и, таким образом, расстояние, пройденное от родительского дерева, будет увеличено. Сосновая шишка пройдет через много циклов раскрытия и закрытия в течение своей жизни, даже после того, как распространение семян будет завершено. [3] Этот процесс происходит со старыми шишками, когда они прикреплены к ветвям, и даже после того, как старые шишки упали на лесную подстилку .
Состояние опавших сосновых шишек является грубым показателем влажности лесной подстилки, что является важным показателем риска возникновения лесных пожаров . Закрытые шишки указывают на влажные условия, а открытые шишки указывают на сухость лесной подстилки. В результате этого люди в умеренном климате часто использовали сосновые шишки для прогнозирования сухой и влажной погоды, обычно подвешивая собранную сосновую шишку на веревке снаружи, чтобы измерить влажность воздуха.
Представители семейства Araucariaceae ( Araucaria , Agathis , Wollemia ) имеют полностью сросшиеся прицветные и семенные чешуйки и имеют только одну семяпочку на каждой чешуйке. Шишки сферические или почти сферические, большие или очень большие, диаметром 5–30 см, созревают за 18 месяцев. У большинства видов они распадаются при созревании, чтобы высвободить семена, хотя у некоторых, таких как Araucaria bidwillii , шишка весом до 10 килограммов (22 фунта) сбрасывается целой. У Agathis семена крылатые и легко отделяются от семенной чешуи, но у двух других родов семена бескрылые и срослись с чешуей.
Шишки Podocarpaceae по своей функции, хотя и не по развитию, похожи на шишки Taxaceae (см. ниже), будучи ягодообразными с сильно модифицированными чешуйками, эволюционировавшими для привлечения птиц для распространения семян. У большинства родов от двух до десяти или более чешуек срастаются вместе в обычно вздутую, ярко окрашенную, мягкую, съедобную мясистую мякоть . Обычно только одна или две чешуйки на вершине шишки являются фертильными, каждая из которых несет одно бескрылое семя, но у Saxegothaea фертильными могут быть несколько чешуек. Длина мясистого комплекса чешуек составляет 0,5–3 см, а длина семян — 4–10 мм. У некоторых родов (например, Prumnopitys ) чешуйки мелкие и не мясистые, но вместо этого семенная оболочка образует мясистый слой, при этом шишка имеет вид одной-трех маленьких слив на центральном стебле. Семена имеют твердую оболочку, которая развилась в процессе эволюции и препятствует перевариванию в желудке птиц.
Представители семейства кипарисовых ( кипарисы , туи , можжевельники , секвойи и т. д.) отличаются тем, что прицветники и семенные чешуйки полностью срослись, прицветники видны не более чем как небольшой бугорок или шип на чешуе. Ботанический термин galbulus (множественное число galbuli; от латинского слова, обозначающего шишку кипариса) иногда используется вместо strobilus для представителей этого семейства. Женские шишки имеют от одного до 20 семяпочек на каждой чешуе. Они часто имеют щитовидные чешуйки, в отличие от черепитчатых шишек, описанных выше, хотя некоторые имеют черепитчатые чешуйки. Шишки обычно маленькие, 0,3–6 см или 1 ⁄ 8 – 2+3 ⁄ 8 дюйма в длину, и часто сферические или почти так, как у кипариса Нутка , в то время как другие, такие как западный красный кедр и калифорнийский ладанник , узкие. Чешуйки расположены либо спирально, либо в перекрестных завитках по две (противоположные пары) или три, редко четыре. Роды со спиральным расположением чешуек часто рассматривались в отдельном семействе (Taxodiaceae) в прошлом. У большинства родов шишки деревянистые, а семена имеют два узких крыла (по одному вдоль каждой стороны семени), но у трех родов ( Platycladus , Microbiota и Juniperus ) семена бескрылые, а у Juniperus шишки мясистые и похожи на ягоды (известные как galbuli).
Шишки и семена сциадопитиса (единственного представителя семейства) похожи на таковые некоторых кипарисовых, но крупнее, 6–11 см в длину; чешуи черепитчатые, расположены спирально, на каждой чешуе имеется по 5–9 семяпочек.
Представители семейства тисовых и близкородственных Cephalotaxaceae имеют наиболее сильно модифицированные шишки среди всех хвойных. В женской шишке есть только одна чешуйка с одной ядовитой семяпочкой. Чешуйка развивается в мягкую, ярко окрашенную, сладкую, сочную, похожую на ягоду мякоть, которая частично покрывает смертоносное семя. Ядовито только семя. Вся «ягода» с семенем поедается птицами, которые переваривают богатую сахаром чешуйку и передают твердое семя неповрежденным в своем помете, таким образом распространяя семя далеко от родительского растения.
Welwitschia — уникальное шишконосное растение, не считается хвойным, но принадлежит к порядку Welwitschiales . Welwitschia mirabilis часто называют живым ископаемым , и это единственный вид в своем роде, который является единственным родом в своем семействе, которое является единственным семейством в своем порядке. Мужские шишки находятся на мужских растениях, а женские шишки — на женских. После появления двух семядолей он образует только еще два листа. Затем эти два листа продолжают расти длиннее от своего основания, как ногти. Это обеспечивает ему большую устойчивость к засухе, что, вероятно, является причиной того, что он выжил в пустыне Намибии , в то время как все другие представители его порядка в настоящее время вымерли.
Для большинства видов, встречающихся в Австралии, мужские и женские шишки встречаются на одном и том же растении ( дереве или кустарнике ), причем женские обычно находятся на более высоких ветвях ближе к верхушке растения. Считается, что такое распределение повышает вероятность перекрестного опыления , поскольку пыльца вряд ли будет разноситься вертикально вверх в кроне одного растения, но может медленно дрейфовать вверх по ветру, дуя снизу одного растения к более высокому на другом растении. У некоторых хвойных мужские шишки также часто растут большими группами, в то время как женские шишки чаще образуются поодиночке или небольшими группами.
Еще одной характерной особенностью сосен является то, что мужские шишки располагаются у основания ветки, а женские — на кончике (той же или другой веточки). Однако у лиственниц и кедров оба типа шишек всегда находятся на кончиках коротких побегов, тогда как шишки обоих полов пихт всегда находятся на боковых почках, а не на верхушечных. Существует также некоторое разнообразие в плодоношении у Cupressaceae. Некоторые, например, Cupressus , имеют небольшую или совсем не имеют различий в расположении мужских и женских шишек.
Потенциал урожая шишек можно предсказать разными способами. Ранним признаком потенциального урожая может быть период аномально жаркой, сухой погоды во время дифференциации почек, особенно если текущий и предыдущий урожай шишек были плохими (Ниенштедт и Засада, 1990). [4] Оценки потенциала урожая шишек можно сделать, подсчитав женские репродуктивные почки осенью или зимой, и опытный наблюдатель может обнаружить тонкие морфологические различия и различить репродуктивные почки и вегетативные почки (Эйс, 1967b). [5]
Сбор семян белой ели стоит дорого, а сбор из шишкохранилищ рыжих белок , вероятно, самый дешевый метод. Жизнеспособность семян из шишкохранилищ не меняется во время текущего хранения, но жизнеспособность падает практически до нуля после нахождения в хранилищах в течение 1 или 2 лет (Wagg 1964). [6]
Сбор шишек в семенных садах был облегчен с помощью нелогичной техники «обрезки верхушек» и сбора шишек с отрезанных верхушек кроны, что обошлось в треть стоимости сбора с необрезанных деревьев и не снизило производство шишек (Слейтон, 1969; Ниенштедт, 1981). [7] [8]
Большинство видов ели склонны к образованию псевдошишек ананасового галла, вызываемых шерстистыми тлями рода Adelges . Это не шишки, хотя они очень на них похожи.
Ольха ( Alnus ) не относится к хвойным деревьям, но ее зрелые семенные сережки очень похожи на шишки.
Из-за их широкого распространения хвойные шишки были традиционной частью искусств и ремесел культур, где хвойные деревья являются обычным явлением. Примерами их использования являются сезонные венки и украшения, растопки, кормушки для птиц, игрушки и т. д. [9] Интригующее происхождение механической головоломки невозможной бутылки использует тот факт, что сосновые шишки открываются и закрываются в зависимости от уровня их сухости. При создании сосновой шишки в бутылке -витрине закрытая влажная шишка подходящего размера вставляется в бутылку с узким горлышком и открывается после высыхания. [10]
Конусные коровы — это традиционные самодельные игрушки , которые дети делают из материалов, найденных в природе. Наиболее распространенная конструкция — это еловая или сосновая шишка с палками или спичками вместо ножек, которые можно легко прикрепить, вставив их между чешуйками шишки. Игра с конусными коровами часто включает в себя строительство вольера для животных из палок. По большей части конусные коровы были вытеснены игрушками промышленного производства, по крайней мере, в богатых странах, но создание конусных коров по-прежнему пользуется некоторой популярностью как развлечение для детей на свежем воздухе.
Конусные коровы являются частью детской культуры в Финляндии, где они известны как Käpylehmä (множественное число: Käpylehmät ), и в Швеции , где они известны как kottkor или kottdjur (конусные животные). Школы и другие учреждения обучают детей тому, как делать конусных коров, в рамках обучения на открытом воздухе, посвященного природе и истории.
В Финляндии есть ярмарочная площадь со скульптурами конусных коров, достаточно большими, чтобы на них могли кататься дети. В Швеции была выпущена видеоигра, в которой игрок может строить виртуальных конусных коров. [11] Шведский художник Лассе Оберг создал произведение искусства с конусными коровами, которое было включено в букварь [ 12] и изображено на шведской почтовой марке среди других классических игрушек. [13] [14]
Конусы также используются в качестве декоративных элементов в архитектуре, например, на вершинах столбов, окружающих фонтан Да Понте в Копере , центральный элемент Фонтана делла Пинья в Риме или бронзовый конус в нартексе Ахенского собора . Конусы также иногда используются в качестве заряда в геральдических гербах.
В некоторых частях России и Грузии незрелые сосновые шишки собирают поздней весной и варят, чтобы приготовить сладкое варенье . [15]
Шишковидная железа названа в честь сосновой шишки. [16] Сосновые шишки также использовались как символы плодородия в древнеассирийском искусстве. В христианской символике они тесно связаны с деревом жизни . [17]