Сосудистый камбий является основной ростовой тканью в стеблях и корнях многих растений, особенно у двудольных , таких как лютики и дубы, голосеменных, таких как сосны, а также у некоторых других сосудистых растений . Он производит вторичную ксилему внутрь, по направлению к сердцевине , и вторичную флоэму наружу, по направлению к коре .
У травянистых растений он встречается в сосудистых пучках, которые часто располагаются как бусины на ожерелье, образуя прерывистое кольцо внутри стебля. У древесных растений он образует цилиндр неспециализированных меристемных клеток в виде сплошного кольца, из которого вырастают новые ткани. В отличие от ксилемы и флоэмы, он не переносит воду, минералы или пищу через растение. Другие названия сосудистого камбия — основной камбий , древесный камбий или двусторонний камбий .
Сосудистые камбии встречаются у всех семенных растений, за исключением пяти линий покрытосеменных , которые независимо утратили ее; Nymphaeales , Ceratophyllum , Nelumbo , Podostemaceae и однодольные . [1] У двудольных и голосеменных деревьев сосудистый камбий является очевидной линией, разделяющей кору и древесину; у них также есть пробковый камбий . Для успешной прививки сосудистые камбии подвоя и привоя должны быть выровнены, чтобы они могли срастаться.
Камбий, присутствующий между первичной ксилемой и первичной флоэмой, называется внутрипучковым камбием (внутри сосудистых пучков). При вторичном росте клетки сердцевинных лучей, образуя линию (на разрезе; в трех измерениях представляет собой лист) между соседними сосудистыми пучками, становятся меристематическими и образуют новый межпучковый камбий (между сосудистыми пучками). Таким образом, пучковые и межпучковые камбии соединяются, образуя кольцо (в трех измерениях - трубку), которое разделяет первичную ксилему и первичную флоэму, камбиальное кольцо . Сосудистый камбий образует вторичную ксилему внутри кольца и вторичную флоэму снаружи, раздвигая первичную ксилему и флоэму.
Сосудистый камбий обычно состоит из двух типов клеток:
Сосудистый камбий поддерживается сетью взаимодействующих петель обратной связи. В настоящее время носителями информации в этих системах идентифицированы как гормоны, так и короткие пептиды. Хотя аналогичная регуляция происходит и в меристемах других растений , камбиальная меристема получает сигналы как со стороны ксилемы, так и со стороны флоэмы для меристемы. Сигналы, полученные извне меристемы, подавляют внутренние факторы, что способствует пролиферации и дифференцировке клеток. [2]
Фитогормонами , которые участвуют в деятельности камбия сосудов, являются ауксины , этилен , гиббереллины , цитокинины , абсцизовая кислота и, вероятно, еще предстоит открыть. Каждый из этих растительных гормонов жизненно важен для регуляции камбиальной активности. Сочетание различных концентраций этих гормонов имеет большое значение в обмене веществ растений.
Доказано, что гормоны ауксина стимулируют митоз , производство клеток и регулируют межпучковый и пучковый камбий. Нанесение ауксина на поверхность пня позволило обезглавленным побегам продолжить вторичный рост. Отсутствие гормонов ауксинов губительно скажется на растении. Было показано, что мутанты без ауксина будут демонстрировать увеличение расстояния между межпучковыми камбиями и снижение роста сосудистых пучков . Таким образом, у мутантного растения будет наблюдаться уменьшение количества воды, питательных веществ и фотосинтатов, транспортируемых по растению, что в конечном итоге приведет к гибели. Ауксин также регулирует два типа клеток сосудистого камбия: лучевые и веретенообразные инициали. Регулирование этих инициалей обеспечивает поддержание связи и связи между ксилемой и флоэмой для перемещения питательных веществ, а сахара безопасно сохраняются в качестве энергетического ресурса. Уровни этилена высоки у растений с активной камбиальной зоной и в настоящее время изучаются. Гиббереллин стимулирует деление камбиальных клеток, а также регулирует дифференцировку тканей ксилемы, не влияя на скорость дифференцировки флоэмы. Дифференциация — это важный процесс, который превращает эти ткани в более специализированный тип, что играет важную роль в поддержании жизненной формы растения. У тополя высокие концентрации гиббереллина положительно коррелируют с увеличением деления камбиальных клеток и увеличением содержания ауксина в камбиальных стволовых клетках. Гиббереллин также отвечает за расширение ксилемы посредством сигнала, идущего от побега к корню. Известно, что гормон цитокинин регулирует скорость клеточного деления, а не направление клеточной дифференцировки. Исследование показало, что у мутантов наблюдается снижение роста стебля и корней, но обработка цитокинином не влияет на вторичный сосудистый рисунок сосудистых пучков. [ нужна цитата ]
Камбий большинства деревьев съедобен. В Скандинавии его исторически использовали в качестве муки для приготовления хлеба из коры . [3]