Семенное растение или сперматофит ( букв. « семенное растение » ; от древнегреческого σπέρματος ( spérmatos ) «семя» и φυτόν (phytón) «растение»), также известное как явнобрачное (таксон Phanerogamae ) или феногамное (таксон Phaenogamae ), — это любое растение , которое производит семена . Это категория эмбриофитов (т. е. наземных растений), которая включает в себя большинство известных наземных растений, включая цветковые растения и голосеменные , но не папоротники , мхи или водоросли .
Термин phanerogam или phanerogamae происходит от греческого φανερός ( phanerós ), что означает «видимый», в отличие от термина «cryptogam» или « cryptogamae » (от древнегреческого κρυπτός (kruptós) 'скрытый'), вместе с суффиксом γαμέω ( gaméō ), что означает «жениться». Эти термины отличают растения со скрытыми половыми органами (cryptogamae) от растений с видимыми (phanerogamae).
Описание
Современные сперматофиты образуют пять отделов, первые четыре из которых классифицируются как голосеменные растения, имеющие незамкнутые, «голые семена»: [1] : 172
Cycadophyta , саговники, субтропическая и тропическая группа растений,
Ginkgophyta , включающая единственный ныне живущий вид деревьев рода Ginkgo ,
Пятый современный отдел — цветковые растения , также известные как покрытосеменные или магнолиофиты, самая большая и разнообразная группа семенных растений:
Покрытосеменные , цветковые растения, в отличие от голосеменных, имеют семена, заключенные в плод .
Помимо пяти современных таксонов, перечисленных выше, в палеонтологической летописи содержатся свидетельства существования многих вымерших таксонов семенных растений, среди которых:
Птеридоспермы , так называемые «семенные папоротники», были одной из самых ранних успешных групп наземных растений, а леса, в которых преобладали семенные папоротники, были распространены в позднем палеозое .
К триасовому периоду экологическая значимость семенных папоротников снизилась, а представители современных групп голосеменных растений были многочисленны и доминировали вплоть до конца мелового периода , когда произошло распространение покрытосеменных растений .
Эволюционная история
Около 319 миллионов лет назад у предка семенных растений произошло целое событие — дупликация генома . [2] Это привело к серии эволюционных изменений, которые привели к появлению современных семенных растений.
Среднедевонский (385 миллионов лет) предшественник семенных растений из Бельгии был идентифицирован как предшествовавший самым ранним семенным растениям примерно на 20 миллионов лет. Runcaria , небольшой и радиально-симметричный, представляет собой интегументированный мегаспорангий, окруженный купулой. Мегаспорангий несет нераскрытый дистальный отросток , выступающий над многолопастным интегументом . Предполагается, что отросток был вовлечен в анемофильное (ветровое) опыление . Runcaria проливает новый свет на последовательность приобретения признаков, ведущую к семени. Runcaria обладает всеми качествами семенных растений, за исключением твердой семенной кожуры и системы, направляющей пыльцу к семени. [3]
Вскоре за Runcaria последовали растения с более уплотненной купулой, такие как Spermasporites и Moresnetia . Семеноносные растения существенно диверсифицировались к фаменскому периоду , последнему этапу девона. Примерами служат Elkinsia , Xenotheca , Archaeosperma , « Hydrasperma », Aglosserma и Warsteinia . Некоторые из этих девонских семян теперь классифицируются в порядке Lyginopteridales . [4]
Сперматофиты традиционно делились на покрытосеменные или цветковые растения и голосеменные , которые включают гнетофиты, саговники, [5] гинкго и хвойные. Более старые морфологические исследования полагали, что между гнетофитами и покрытосеменными существует тесная связь, [6] в частности, на основе элементов сосудов . Однако молекулярные исследования (и некоторые более поздние морфологические [7] [8] и ископаемые [9] статьи) в целом показали кладу голосеменных , с гнетофитами внутри или рядом с хвойными. Например, один из распространенных предлагаемых наборов отношений известен как гипотеза гнетофитов и выглядит следующим образом: [10] [11] [12]
Однако отношения между этими группами нельзя считать устоявшимися. [6] [13]
^ Джадд, Уолтер С .; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет А.; Стивенс, Питер Ф.; Донохью, Майкл Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-403-0.
^ Цзяо, Юаньнянь; Уиккетт, Норман Дж.; Айямпалайам, Сараванарадж и др. (2011). «Предковая полиплоидия у семенных растений и покрытосеменных». Nature . doi :10.1038/nature09916.
^ Gerrienne, P.; Meyer-Berthaud, B.; Fairon-Demaret, M.; Streel, M.; Steemans, P. (2011). "Science Magazine". Runcaria, A Middle Devonian Seed Plant Precursor . 306 (5697). Американская ассоциация содействия развитию науки: 856–858. doi :10.1126/science.1102491. PMID 15514154. S2CID 34269432. Архивировано из оригинала 24 февраля 2011 г. Получено 22 марта 2011 г.
^ Андерсон, Джон М.; Андерсон, Хайди М.; Клил, Крис Дж. (2007). «Краткая история голосеменных: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология» (PDF) . Strelitzia . 20 : 1–280.
^ аб Чунг-Шиен Ву, Я-Нан Ван, Шу-Мэй Лю и Шу-Мио Чау (2007). «Геном хлоропластов (хпДНК) Cycas taitungensis и 56 генов, кодирующих белок Gnetum parvifolium: взгляд на эволюцию хпДНК и филогению современных семенных растений». Молекулярная биология и эволюция . 24 (6): 1366–1379. дои : 10.1093/molbev/msm059 . ПМИД 17383970.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Palmer, Jeffrey D. ; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (2004). «Растительное дерево жизни: обзор и некоторые точки зрения». American Journal of Botany . 91 (10): 1437–1445. doi : 10.3732/ajb.91.10.1437 . PMID 21652302.
^ Джеймс А. Дойл (январь 2006 г.). «Семенные папоротники и происхождение покрытосеменных». Журнал ботанического общества Торри . 133 (1): 169–209. doi : 10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2 . ISSN 1095-5674. S2CID 86302668.
^ Койро, Марио; Чомицки, Гийом; Дойл, Джеймс А. (nd). «Экспериментальное препарирование сигнала и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал ископаемых и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и гнетовых». Палеобиология . 44 (3): 490–510. doi :10.1017/pab.2018.23. ISSN 0094-8373. S2CID 91488394.
^ Цзы-Цян Ван (2004). «Новый пермский гнетейский конус как ископаемое свидетельство в поддержку текущей молекулярной филогении». Annals of Botany . 94 (2): 281–288. doi :10.1093/aob/mch138. PMC 4242163. PMID 15229124 .
^ Чау, Шу-Мяу; Паркинсон, Кристофер Л.; Ченг, Юйчан; Винсент, Томас М.; Палмер, Джеффри Д. (2000). «Филогения семенных растений, выведенная из всех трех геномов растений: монофилия существующих голосеменных и происхождение гнетовых от хвойных». Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4086–4091. Bibcode : 2000PNAS ...97.4086C. doi : 10.1073/pnas.97.8.4086 . PMC 18157. PMID 10760277.
^ Боуи, Л. М.; Мишель, Л.; Коут, Гвенаэль; Клод (2000). «Филогения семенных растений на основе всех трех геномных компартментов: существующие голосеменные монофилетичны, а ближайшие родственники гнетовых — хвойные». Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Bibcode : 2000PNAS...97.4092B. doi : 10.1073/pnas.97.8.4092 . PMC 18159. PMID 10760278 .
^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С.; Занис, Майкл Дж. (2002). «Филогения семенных растений на основе данных из восьми генов». Американский журнал ботаники . 89 (10): 1670–1681. doi : 10.3732/ajb.89.10.1670 . PMID 21665594.
^ Вон, Хёсиг; Реннер, Сюзанна (август 2006 г.). «Датирование дисперсии и радиации у голосеменных Gnetum (Gnetales) — калибровка часов при неопределенности отношений с аутгруппой». Систематическая биология . 55 (4): 610–622. doi : 10.1080/10635150600812619 . PMID 16969937.
Дальнейшее чтение
Томас Н. Тейлор, Эдит Л. Тейлор и Майкл Крингс. 2008. Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений , 2-е издание. Academic Press (отпечаток Elsevier): Берлингтон, Массачусетс; Нью-Йорк, Нью-Йорк; Сан-Диего, Калифорния, США, Лондон, Великобритания. 1252 страницы. ISBN 978-0-12-373972-8 .