Spinosaurus ( / ˌ s p aɪ n ə ˈ s ɔːr ə s / ; букв. ' ящерица со спиной ' ) —род динозавров - спинозавров, обитавших на территории современной Северной Африки в сеноманский ярус позднего мелового периода , примерно от 100 до 94 миллионов лет назад . [4] Род был впервые известен по египетским останкам, обнаруженным в 1912 году и описанным немецким палеонтологом Эрнстом Штромером в 1915 году . Оригинальные останки были уничтожены во время Второй мировой войны , но дополнительный материал был обнаружен в начале 21-го века. Неясно, один или два вида представлены в окаменелостях, описанных в научной литературе. Типовым видом является S. aegyptiacus из Египта и Марокко. Хотя потенциальный второй вид, S. maroccanus , был обнаружен в Марокко, этот сомнительный вид, вероятно, является младшим синонимом S. aegyptiacus . Другие возможные младшие синонимы включают Sigilmassasaurus из слоев Кем-Кем в Марокко и Oxalaia из формации Алькантара в Бразилии , хотя другие исследователи предлагают считать оба рода отдельными таксонами .
Спинозавр — самый длинный из известных наземных хищников ; другие крупные хищники, сопоставимые со спинозавром, включают тероподов, таких как тираннозавр , гиганотозавр и кархародонтозавр . Самое последнее исследование предполагает, что предыдущие оценки размера тела завышены, и что S. aegyptiacus достигал 14 м (46 футов) в длину и 7,4 т (8,2 коротких тонн) массы тела. [5] Череп спинозавра был длинным, низким и узким, похожим на череп современного крокодила , и имел прямые конические зубы без зазубрин . У него были большие, крепкие передние конечности с трехпалыми руками и увеличенным когтем на первом пальце . Отличительные невральные отростки спинозавра , которые были длинными продолжениями позвонков ( или позвоночников), вырастали по крайней мере до 1,65 м (5,4 фута) в длину и, вероятно, имели кожу, соединяющую их, образуя парусообразную структуру , хотя некоторые авторы предполагают, что шипы были покрыты жиром и образовывали горб. [6] Тазовые кости спинозавра были редуцированы, а ноги были очень короткими по сравнению с телом. Его длинный и узкий хвост был углублен высокими, тонкими невральными отростками и удлиненными шевронами , образуя гибкий плавник или веслообразную структуру.
Известно, что спинозавр питался рыбой, и большинство ученых полагают, что он охотился как на наземную, так и на водную добычу. Имеются данные, указывающие на то, что он был полуводным ; насколько он был способен плавать, вызывает серьезные споры. Кости ног спинозавра имели остеосклероз ( высокая плотность костей), что позволяло лучше контролировать плавучесть . Было выдвинуто несколько версий функций спинного паруса, включая терморегуляцию и демонстрацию ; либо для запугивания соперников, либо для привлечения партнеров. Он жил во влажной среде приливных отмелей и мангровых лесов вместе со многими другими динозаврами, а также рыбами, крокодиломорфами , ящерицами, черепахами, птерозаврами и плезиозаврами .
Были названы два вида спинозавра : Spinosaurus aegyptiacus (что означает «египетский ящерица с позвоночником») и спорный Spinosaurus maroccanus (что означает «марокканский ящерица с позвоночником»). [7] [ 8] Первые описанные останки спинозавра были найдены и описаны в начале 20-го века. В 1912 году Ричард Маркграф обнаружил частичный скелет гигантского динозавра-теропода в формации Бахария на западе Египта. В 1915 году немецкий палеонтолог Эрнст Штромер опубликовал статью, в которой отнес образец к новому роду и виду, Spinosaurus aegyptiacus . [9] [7]
Фрагментарные дополнительные останки из Бахарии, включая позвонки и кости задних конечностей, были обозначены Штромером как « Спинозавр B » в 1934 году. [10] Штромером они считались достаточно разными, чтобы принадлежать к другому виду, и это было подтверждено. С преимуществом большего количества экспедиций и материалов, похоже, что они относятся либо к Carcharodontosaurus [11] , либо к Sigilmassasaurus . [8]
S. maroccanus был первоначально описан Дейлом Расселом в 1996 году как новый вид на основе длины его шейных позвонков. В частности, Рассел утверждал, что отношение длины центра ( тела позвонка) к высоте задней суставной фасетки составляло 1,1 у S. aegyptiacus и 1,5 у S. maroccanus . [8] Более поздние авторы разделились во мнениях по этому вопросу. Некоторые авторы отмечают, что длина позвонков может варьироваться от особи к особи, что образец голотипа был уничтожен и, таким образом, не может быть напрямую сопоставлен с образцом S. maroccanus , и что неизвестно, какие шейные позвонки представляют образцы S. maroccanus . Поэтому, хотя некоторые и сохранили вид как валидный без особых комментариев, [12] [13] [14] большинство исследователей рассматривают S. maroccanus как nomen dubium (сомнительное название) [15] [1] [16] или как младший синоним S. aegyptiacus . [11] [17] Некоторые исследования отнесли голотип и другие упомянутые образцы S. maroccanus (NMC 50791 и MNHN SAM 124-128) к S. cf. aegyptiacus . [18] [19] Образцы, ранее приписанные как паратипы S. maroccanus (NMC 41768 и NMC 50790), повторно идентифицированы как неопределенные образцы спинозавридов, которые в настоящее время не поддаются идентификации на уровне рода. [20] [21]
Было описано шесть основных частичных образцов спинозавра . BSP 1912 VIII 19, описанный Штромером в 1915 году из формации Бахария, был голотипом . [9] [7] Материал состоял из следующих предметов, большинство из которых были неполными: правая и левая зубные кости и пластинчатые кости нижней челюсти длиной 75 сантиметров (30 дюймов); прямая часть левой верхней челюсти , которая была описана, но не зарисована; 20 зубов; 2 шейных позвонка; 7 спинных (туловищных) позвонков; 3 крестцовых позвонка; 1 хвостовой позвонок; 4 грудных ребра; и гастралии . Из девяти остистого отростка, высота которых указана, самый длинный («i», связанный со спинным позвонком) имел длину 1,65 метра (5,4 фута). Стромер утверждал, что образец относится к раннему сеноманскому ярусу, около 97 миллионов лет назад. [9] [7]
Он был уничтожен во время Второй мировой войны , а именно «в ночь с 24 на 25 апреля 1944 года в результате британской бомбардировки Мюнхена», в результате которой было серьезно повреждено здание, в котором размещался Палеонтологический музей Мюнхена (Баварская государственная коллекция палеонтологии). Однако подробные рисунки и описания образца сохранились. Сын Штромера передал архив Штромера в Палеонтологическое государственное собрание Мюнхена в 1995 году, а Смит и его коллеги проанализировали две фотографии голотипного образца спинозавра BSP 1912 VIII 19, обнаруженного в архивах в 2000 году. На основе фотографии нижней челюсти и фотографии всего образца в собранном виде Смит пришел к выводу, что оригинальные рисунки Штромера 1915 года были немного неточными. [7] В 2003 году Оливер Раухут предположил, что голотип спинозавра Штромера был химерой , состоящей из позвонков и остистых отростков от кархародонтозаврида, похожего на акрокантозавра , и зубной кости от барионикса или зухомима . [16] Анализ был отвергнут по крайней мере в одной последующей статье. [15]
NMC 50791, хранящийся в Канадском музее природы , представляет собой средний шейный позвонок длиной 19,5 сантиметров (7,7 дюйма) из пластов Кем-Кем в Марокко . Это голотип Spinosaurus maroccanus, описанный Расселом в 1996 году. Другие образцы, отнесенные к S. maroccanus в той же статье, включали два других средних шейных позвонка (NMC 41768 и NMC 50790), передний фрагмент зубной кости (NMC 50832), средний фрагмент зубной кости (NMC 50833) и переднюю дорсальную невральную дугу (NMC 50813). Рассел заявил, что для образца «можно предоставить только общую информацию о местонахождении», и поэтому его можно датировать только «возможно» альбским веком. [8]
MNHN SAM 124, хранящийся в Национальном музее естественной истории , представляет собой морду (состоящую из частичной предчелюстной кости, частичной верхней челюсти, сошников и фрагмента зубной кости). Описанный Таке и Расселом в 1998 году, образец имеет ширину от 13,4 до 13,6 сантиметров (5,3–5,4 дюйма); длина не указана. Образец был обнаружен в Алжире и «имеет альбский возраст». Таке и Рассел считали, что образец вместе с фрагментом предчелюстной кости (SAM 125), двумя шейными позвонками (SAM 126–127) и дорсальной невральной дугой (SAM 128) принадлежал S. maroccanus . [2] Хотя изначально его отнесли к S. maroccanus , на основании изучения этого черепного материала исследование 2016 года посчитало, что разница между двумя видами не является таксономически значимой и является либо онтогенетической, либо внутривидовой, и поэтому предварительно отнесло образец к S. aegyptiacus . [17] Исследование 2017 года посчитало, что MNHN SAM 124 принадлежит к тому же таксону, что и MSNM V4047. [22]
BM231 (в коллекции Национального горного управления, Тунис) был описан Буффето и Уайей в 2002 году. Он состоит из частичной передней зубной кости длиной 11,5 см (4,5 дюйма) из раннего альбского слоя формации Шенини в Тунисе . Фрагмент зубной кости, который включал четыре альвеолы и два частичных зуба, был «чрезвычайно похож» на существующий материал S. aegyptiacus . [1]
UCPC-2 в палеонтологической коллекции Чикагского университета в основном состоит из двух узких соединенных носовых костей с рифленым (ребристым) гребнем в области между глазами. Образец длиной 18,0 см (7,1 дюйма) был обнаружен в раннесеноманской части марокканских слоев Кем-Кем в 1996 году и описан в научной литературе в 2005 году Кристиано Даль Сассо из Музея естественной истории в Милане и его коллегами. [15]
MSNM V4047 (в Museo di Storia Naturale di Milano ), описанный Даль Сассо и коллегами в 2005 году как Spinosaurus cf. S. aegyptiacus , состоит из морды (предчелюстные кости, частично верхнечелюстные кости и частично носовые кости) длиной 98,8 сантиметра (38,9 дюйма) из слоев Кем-Кем. [15] Изолированный позвонок рыбы, предварительно отнесенный к Onchopristis , был связан с зубной альвеолой этого образца. [15] Аналогичным образом, фрагмент зубной кости Spinosaurus aegyptiacus , MPDM 31, связан с ростральным зубом Onchopristis . [23] Как и UCPC-2, он, как полагают, происходит из раннего сеномана. В 2018 году Арден и его коллеги предварительно отнесли этот образец к Sigilmassasaurus brevicollis, учитывая его размер. [24] Однако позднее это назначение было отвергнуто другими исследователями, которые посчитали, что уникальность этого образца основана на неправильных толкованиях и плохой сохранности другого образца, NHMUK R16665, еще одной хранящейся морды, которая хранится в Музее естественной истории в Лондоне . [3]
FSAC-KK 11888 — это частичный скелет полувзрослой особи, извлеченный из слоев Кем-Кем в Северной Африке. Он был описан Ибрагимом и коллегами в 2014 году и обозначен как образец неотипа, [25] хотя Эверс и коллеги отвергли обозначение неотипа для FSAC-KK-11888 в 2015 году. [20] Он включает шейные позвонки, спинные позвонки, остистые отростки, полный крестец, бедренные кости, большеберцовые кости, фаланги стопы, хвостовой позвонок, несколько спинных ребер и фрагменты черепа. [25] Пропорции тела образца были предметом споров, поскольку задние конечности у образца непропорционально короче, чем в предыдущих реконструкциях. Однако многочисленные палеонтологи доказали, что образец не является химерой, а действительно является образцом спинозавра , что предполагает, что у животного были гораздо меньшие задние конечности, чем считалось ранее. [26] [27] [28]
Другие известные образцы в основном состоят из очень фрагментарных останков и разбросанных зубов. К ним относятся:
MHNM.KK374, MHNM.KK375, MHNM.KK376, MHNM.KK377, MHNM.KK378 и MSNM V6896 — это шесть изолированных квадратных костей (костей черепа) разных размеров, которые были собраны местными жителями и приобретены в коммерческих целях в регионе Кем-Кем на юго-востоке Марокко, предоставлены Франсуа Эскуйе и хранятся в коллекциях Музея естественной истории Марракеша. Только MHNM.KK376 отнесен к Sigilmassasaurus brevicollis , в то время как остальные пять образцов отнесены к S. aegyptiacus , поскольку квадратные кости демонстрируют две разные морфологии, что предполагает существование двух спинозавров в Марокко. [17] Однако исследование 2020 года, посвященное вариациям внутри спинозавра, считает, что эти различия в морфологии указывают на вариации в морфологии черепа внутри одного вида, как в случае с аллозавром. [3]
Некоторые ученые считали род Sigilmassasaurus младшим синонимом Spinosaurus . В работе Ибрагима и коллег (2014) образцы Sigilmassasaurus были отнесены к Spinosaurus aegyptiacus вместе с «Spinosaurus B» в качестве неотипа , а Spinosaurus maroccanus рассматривался как nomen dubium в соответствии с выводами других статей. [15] [25] [11] Повторное описание Sigilmassasaurus 2015 года оспаривало эти выводы и считало род действительным, вместо этого включив S. maroccanus в качестве синонима Sigilmassasaurus . [20] Этот вывод был дополнительно поддержан в 2018 году Арденом и коллегами, которые считают Sigilmassasaurus отдельным родом, хотя и очень близким родственником Spinosaurus , оба объединены в трибу Spinosaurini, введенную в исследовании. [24]
Исследование 2020 года указывает на синонимию между Spinosaurus и Sigilmassasaurus и рассматривает образцы, ранее относимые к Sigilmassasaurus, как образцы Spinosaurus . [3] Например, отнесение изолированной квадратной кости (образец MHNM.KK376) к Sigilmassasaurus brevicollis на основании его отличия от других образцов, отнесенных к Spinosaurus aegyptiacus , [17] было отклонено исследованием 2020 года, в котором отмечалось, что эти различия в морфологии указывают на изменчивость морфологии черепа в пределах одного вида. [3] Исследование 2019 года отнесло молодой экземпляр FSAC-KK-18122 к Sigilmassasaurus brevicollis на основании его идентичных пропорций с BSPG 2011 I 115, который был отнесен к таксону в исследовании 2015 года, [38] [20] но это направление также было отклонено в исследовании 2020 года на основании того факта, что срединный бугорок и срединный шов присутствуют в BSPG 2011 I 115, но отсутствуют в FSAC-KK-18122, поэтому наличие или отсутствие такой особенности не следует использовать для таксономического разделения изолированных останков спинозавридов. [3]
Независимо от синонимии Sigilmassasaurus со Spinosaurus , некоторые авторы рассматривают возможность того, что в Северной Африке в сеноманский ярус мог существовать второй отдельный спинозавр. [21] Кроме того, в 2024 году полный задний шейный позвонок (образец NHMUK PV R 38358) был отнесен к Sigilmassasaurus brevicollis . [39]
Поскольку пожар Национального музея Бразилии в 2018 году охватил дворец, в котором размещался музей, [40] а образцы Oxalaia , возможно, были уничтожены, [41] любая классификация должна оставаться предварительной. В статье 2020 года, написанной Symth et al. при оценке образцов спинозавров из группы Kem Kem, было высказано предположение, что бразильский спинозавр Oxalaia является потенциальным младшим синонимом Spinosaurus aegyptiacus . Это было основано на рассмотрении образцов, отнесенных к Oxalaia , и предполагаемых аутапоморфиях этого таксона, которые были незначительными и попадали в гиподигму Spinosaurus aegyptiacus . Если это подтвердится будущими исследованиями, это будет означать, что Spinosaurus aegyptiacus имел более широкое распространение и подтверждает обмен фауной между Южной Америкой и Африкой в это время. [3]
Однако последующие исследования отвергли синонимию Oxalaia со Spinosaurus aegyptiacus на основе диагностических признаков голотипа (MN 6117-V) и указанного образца (MN 6119-V). В 2021 году Ласерда, Грилло и Романо отметили, что переднемедиальные отростки максилл голотипа (MN 6117-V) контактируют медиально, что не наблюдалось у MSNM V4047, который был отнесен к образцу Spinosaurus , и таким образом добавили новый возможный диагностический признак Oxalaia . Они также предположили, что премаксилла у Oxalaia шире в задней части, чем у MSNM V4047, и что латеральная морфология ее рострума отличалась от других спинозавров на основе их морфометрического анализа. [42] В 2023 году Исасменди и его коллеги посчитали Oxalaia действительным таксоном на основании изучения его указанной верхней челюсти (MN 6119-V), которая предполагает, что положение его внешнего носа было бы более передним, состояние, подобное таковому у Irritator и барионихин , в отличие от африканских спинозавров, включая Spinosaurus aegyptiacus . [43]
С момента своего открытия спинозавр был претендентом на звание самого крупного динозавра-теропода. [44] И Фридрих фон Хюэн в 1926 году [45], и Дональд Ф. Глют в 1982 году в своих исследованиях назвали его одним из самых массивных тероподов, длиной 15 метров (49 футов) и весом свыше 6 метрических тонн (6,6 коротких тонн). [46] В 1988 году Грегори С. Пол также назвал его самым длинным тероподом длиной 15 метров (49 футов), но дал более низкую оценку массы в 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны). [47]
В 2005 году Даль Сассо и его коллеги предположили, что спинозавр и родственный ему зухомим имели одинаковые пропорции тела по отношению к длине черепа, и таким образом подсчитали, что спинозавр был от 16 до 18 метров (от 52 до 59 футов) в длину и от 7 до 9 метрических тонн (от 7,7 до 9,9 коротких тонн) в весе. [15] Оценки подверглись критике, поскольку оценка длины черепа была неточной, и (предполагая, что масса тела увеличивается как куб длины тела) масштабирование зухомима, который был 11 метров (36 футов) в длину и 3,8 метрических тонны (4,2 коротких тонны) в весе, до диапазона предполагаемых длин спинозавра дало бы предполагаемую массу тела от 11,7 до 16,7 метрических тонн (от 12,9 до 18,4 коротких тонн). [48]
Франсуа Терриен и Дональд Хендерсон в статье 2007 года, используя масштабирование на основе длины черепа, оспорили предыдущие оценки размера спинозавра , посчитав длину слишком большой, а вес слишком маленьким. Основываясь на предполагаемой длине черепа от 1,5 до 1,75 метра (от 4,9 до 5,7 футов), их оценки включают длину тела от 12,6 до 14,3 метра (от 41 до 47 футов) и массу тела от 12 до 20,9 метрических тонн (от 13,2 до 23,0 коротких тонн). Более низкие оценки для спинозавра подразумевают, что животное было короче и легче, чем кархародонтозавр и гиганотозавр . [48] Исследование Терриена и Хендерсона подверглось критике за выбор теропод, использованных для сравнения (например, большинство теропод, использованных для установления начальных уравнений, были тираннозаврами и карнозавридами , которые имеют иное строение, чем спинозавриды), а также за предположение, что череп спинозавра мог быть всего лишь 1,5 метра (4,9 фута) в длину. [49] [50]
В 2014 году Ибрагим и его коллеги предположили, что Spinosaurus aegyptiacus мог достигать более 15 метров (49 футов) в длину. [25] Однако в 2022 году Пол Серено и его коллеги предположили, что Spinosaurus aegyptiacus достигал максимальной длины тела 14 метров (46 футов) и максимальной массы тела 7,4 метрических тонны (8,2 коротких тонны), построив трехмерную модель скелета на основе КТ «с осевой колонной в нейтральном положении». [5] Они утверждали, что двухмерная графическая реконструкция водной гипотезы, выполненная Ибрагимом и его коллегами в 2020 году [23], переоценила длину пресакральной колонны на 10%, глубину грудной клетки на 25% и длину передних конечностей на 30% по сравнению с размерами, основанными на окаменелостях, полученных с помощью КТ; Эти пропорциональные переоценки смещают центр масс вперед при переводе в модель плоти, и, таким образом, оценка Ибрагима и его коллег не может считаться надежной оценкой размера тела. [5]
Его череп имел узкую морду, заполненную прямыми коническими зубами, на которых отсутствовали зазубрины. На каждой стороне самой передней части верхней челюсти, в предчелюстных костях , было шесть или семь зубов, и еще двенадцать на обеих верхнечелюстных костях позади них. Вторые и третьи зубы на каждой стороне были заметно больше, чем остальные зубы в предчелюстной кости, создавая пространство между ними и большими зубами в передней части верхней челюсти; большие зубы в нижней челюсти были обращены к этому пространству. Самый кончик морды, удерживающий эти несколько больших передних зубов, был расширен, и перед глазами присутствовал небольшой гребень. Используя размеры трех образцов, известных как MSNM V4047, UCPC-2 и BSP 1912 VIII 19, и предполагая, что посторбитальная часть черепа MSNM V4047 имела форму, похожую на посторбитальную часть черепа Irritator , Даль Сассо и коллеги (2005) подсчитали, что длина черепа Spinosaurus составляла 1,75 метра (5,7 фута) [15] , но более поздние оценки предполагают длину 1,6–1,68 метра (5,2–5,5 фута). [17] [51] Оценка длины черепа Даля Сассо и коллег подвергается сомнению, поскольку формы черепа могут различаться у разных видов спинозавридов, а также потому, что MSNM V4047 может не принадлежать самому Spinosaurus [48] [24], хотя недавние исследования подтвердили, что он является образцом Spinosaurus [5] [3] .
Как спинозавр, Spinosaurus имел бы длинную, мускулистую шею, изогнутую в сигмовидной или S-образной форме. Его плечи были выступающими, а передние конечности большими и коренастыми, с тремя когтистыми пальцами на каждой руке. Первый палец (или «большой палец») был бы самым большим. У Spinosaurus были длинные фаланги (кости пальцев) и только несколько загнутые назад когти , что предполагает, что его руки были длиннее по сравнению с руками других спинозавридов. [25] [24] [52]
Очень высокие остистые отростки, растущие на задних позвонках спинозавра, сформировали основу того, что обычно называют « парусом » животного. Длина остистых отростков достигала более чем в 10 раз диаметров тел позвонков , от которых они отходили. [53] [54] Остистые отростки были немного длиннее спереди назад у основания, чем выше, и не походили на тонкие стержни, наблюдаемые у пеликозавров- плавников Edaphosaurus и Dimetrodon , контрастируя также с более толстыми шипами у игуанодонта Ouranosaurus . [53]
Паруса спинозавра были необычны, хотя другие динозавры, а именно уранозавр , который жил на несколько миллионов лет раньше в том же общем регионе, что и спинозавр , и раннемеловой южноамериканский завропод амаргазавр , могли развить схожие структурные адаптации своих позвонков. Парус может быть аналогом паруса пермского синапсида диметродона , который жил еще до появления динозавров, созданного конвергентной эволюцией . [53]
Структура также могла быть больше похожа на горб, чем на парус, как отметил Штромер в 1915 году («скорее можно было бы подумать о существовании большого горба жира [ нем . Fettbuckel ], которому [остистые отростки] давали внутреннюю поддержку») [9] и Джек Боумен Бейли в 1997 году. [53] В поддержку своей гипотезы о «спине буйвола» Бейли утверждал, что у спинозавра , уранозавра и других динозавров с длинными остистыми отростками эти отростки были относительно короче и толще, чем у пеликозавров (которые, как известно, имели паруса); вместо этого остистые отростки динозавров были похожи на остистые отростки вымерших горбатых млекопитающих, таких как Megacerops и Bison latifrons . [53] [55] В 2014 году Ибрагим и его коллеги вместо этого предположили, что шипы были плотно покрыты кожей, подобно гребненосному хамелеону , учитывая их компактность, острые края и, вероятно, плохой кровоток . [25]
У спинозавра был значительно меньший таз (тазовая кость), чем у других гигантских теропод, при этом площадь поверхности подвздошной кости (основной части таза) была вдвое меньше, чем у большинства членов клады. Задние конечности были короткими, чуть более 25 процентов от общей длины тела, при этом большеберцовая кость (голень) была длиннее бедренной кости (бедренная кость). В отличие от других теропод, большой палец (или четвертый палец) спинозавра касался земли, а фаланги костей пальцев ног были необычно длинными и хорошо сложенными. На их концах были неглубокие когти с плоским дном. Этот тип морфологии стопы также наблюдается у куликов , что указывает на то, что стопы спинозавра эволюционировали для ходьбы по нестабильному субстрату и что они могли быть перепончатыми . [25]
Из хвостовых позвонков хвоста выступали значительно удлиненные, тонкие невральные отростки, похожие на те, что наблюдаются у некоторых других спинозаврид, [24] хотя и в более экстремальной степени. В сочетании с удлиненными шевронными костями на нижней стороне хвостовых позвонков это привело к глубокому и узкому хвосту с формой весла или плавника, сравнимой с хвостами тритонов и крокодилов . [56]
Spinosaurus дал свое название семейству динозавров Spinosauridae , которое включает два подсемейства: Baryonychinae и Spinosaurinae. Baryonychinae включает Baryonyx из южной Англии и Suchomimus из Нигера в центральной Африке . Spinosaurinae включает Spinosaurus , Siamosaurus , Ichthyovenator , Irritator , Angaturama (который может быть синонимом Irritator ), Sigilmassasaurus и Oxalaia (оба могут быть синонимами Spinosaurus ). [15] [24] У спинозавров есть прямые зубы без зазубрин, которые широко расставлены (например, 12 на одной стороне верхней челюсти), в отличие от барионихин, у которых есть многочисленные зазубренные изогнутые зубы (например, 30 на одной стороне верхней челюсти). [15] [12]
Анализ спинозавридов, проведенный Арденом и его коллегами (2018), назвал кладу Spinosaurini и определил ее как всех спинозавридов, более близких к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Irritator Challengeri или Oxalaia quilombensis ; было также обнаружено, что Siamosaurus suteethorni и Icthyovenator laosensis являются членами Spinosaurinae. [24]
Подсемейство Spinosaurinae было названо Серено в 1998 году и определено Хольцем и коллегами (2004) как все таксоны, более близкие к Spinosaurus aegyptiacus, чем к Baryonyx walkeri . Подсемейство Baryonychinae было названо Чаригом и Милнером в 1986 году. Они выделили как подсемейство, так и семейство Baryonychidae для недавно открытого Baryonyx , прежде чем его отнесли к Spinosauridae. Их подсемейство было определено Хольцем и коллегами в 2004 году как дополнительная клада всех таксонов, более близких к Baryonyx walkeri, чем к Spinosaurus aegyptiacus . Исследования Маркоса Сейлза, Сезара Шульца и коллег (2017) показывают, что южноамериканские спинозавриды Angaturama , Irritator и Oxalaia занимали промежуточное положение между Baronychinae и Spinosaurinae на основе их краниодентальных особенностей и кладистического анализа. Это указывает на то, что Baryonychinae на самом деле могут быть немонофилетическими. Их кладограмму можно увидеть ниже. [22]
Кладограмма ниже отображает выводы Ардена и коллег (2018): [24]
Функция паруса или горба динозавра не определена; ученые предложили несколько гипотез, включая регуляцию тепла и демонстрацию. Кроме того, такая заметная особенность на спине могла заставить его казаться еще больше, чем он был, отпугивая других животных. [53]
Структура могла использоваться для терморегуляции . Если структура содержала обильные кровеносные сосуды, животное могло использовать большую площадь поверхности паруса для поглощения тепла. Это означало бы, что животное было только частично теплокровным в лучшем случае и жило в климате, где ночные температуры были прохладными или низкими, а небо обычно не было облачным. Также возможно, что структура использовалась для излучения избыточного тепла от тела, а не для его сбора. Крупные животные из-за относительно небольшого соотношения площади поверхности их тела по сравнению с общим объемом ( принцип Холдейна ) сталкиваются с гораздо большими проблемами рассеивания избыточного тепла при более высоких температурах, чем получения его при более низких. Паруса крупных динозавров значительно увеличивали площадь кожи их тел с минимальным увеличением объема. Кроме того, если парус был отвернут от солнца или расположен под углом 90 градусов к охлаждающему ветру, животное довольно эффективно охлаждалось бы в теплом климате меловой Африки. [57] Однако Бейли (1997) считал, что парус мог поглощать больше тепла, чем излучать. Бейли вместо этого предположил, что у спинозавра и других динозавров с длинными невральными шипами на спинах были жировые горбы для хранения энергии, изоляции и защиты от тепла. [53]
Многие сложные структуры тела современных животных служат для привлечения особей противоположного пола во время спаривания. Возможно, что парус спинозавра использовался для ухаживания, подобно хвосту павлина . Стромер предположил, что размер невральных отростков мог различаться у самцов и самок. [9]
Гимза и коллеги (2015) предполагают, что спинной парус спинозавра был аналогичен спинным плавникам парусников и служил гидродинамической цели. [58] Гимза и другие указывают, что более базальные, длинноногие спинозавриды имели в противном случае круглые или полумесяцеобразные спинные паруса, тогда как у спинозавра спинные невральные отростки образовывали форму, которая была примерно прямоугольной, похожей по форме на спинные плавники парусников. Поэтому они утверждают, что спинозавр использовал свой спинной невральный парус таким же образом, как парусники, и что он также использовал свой длинный узкий хвост, чтобы оглушить добычу, как современная акула-молотилка . Парусники используют свои спинные плавники для того, чтобы загонять косяки рыб в « шар-приманку », где они взаимодействуют, чтобы заманить рыбу в определенную область, где парусники могут схватить рыбу своими клювами. Парус мог бы, вероятно, уменьшить вращение вокруг вертикальной оси, противодействуя боковой силе в направлении, противоположном косой черте, как предполагают Гимса и коллеги (2015). [58]
Анатомия спинозавра демонстрирует еще одну особенность, которая может иметь современную аналогию: его длинный хвост напоминал хвост акулы-молотилки, используемой для того, чтобы бить по воде, чтобы сгонять и оглушать косяки рыб перед тем, как поглотить их (Оливер и коллеги, 2013). Стратегии, которые парусники и акулы-молотилки используют против косяков рыб, более эффективны, когда стая сначала концентрируется в «шар-приманку» (Хельфман, Колетт и Фейси, 1997; Оливер и коллеги, 2013; Доменичи и коллеги, 2014). Поскольку отдельным хищникам трудно этого добиться, они объединяются в этих усилиях. Когда парусники сгоняют стаю рыб или кальмаров, они также поднимают свои паруса, чтобы казаться больше. Когда они бьют или протирают своими клювами косяки рыб, поворачивая головы, их спинной парус и плавники вытягиваются, чтобы гидродинамически стабилизировать их тела (Lauder & Drucker, 2004). Доменичи и коллеги (2014) постулируют, что эти расширения плавников повышают точность постукивания и рубящего удара. Парус может уменьшить вращение вокруг вертикальной оси, противодействуя боковой силе в направлении, противоположном рубящему удару. Это означает, что добыча с меньшей вероятностью распознает массивный хобот как часть приближающегося хищника (Marras and colleagues, 2015; Webb & Weihs 2015). [58]
Спинозавр демонстрировал анатомические особенности, необходимые для объединения всех трех стратегий охоты: парус для более эффективного загона добычи, а также гибкий хвост и шея для ударов по воде для оглушения, ранения или убийства добычи. Подводный спинной парус обеспечивал бы сильную противодействующую силу, подобную шверту, для мощных боковых движений сильной шеи и длинного хвоста, как это делают парусники (Доменичи и коллеги, 2014) или лисьи акулы (Оливер и коллеги, 2013). В то время как меньшие спинные паруса или плавники делают спинной объем воды более доступным для резки, можно предположить, что их меньший стабилизирующий эффект делает боковые резкие движения менее эффективными (например, для лисьих акул). Формируя гидродинамическую точку опоры и гидродинамически стабилизируя туловище вдоль дорсовентральной оси, парус спинозавра также компенсировал бы инерцию боковой шеи движениями хвоста и наоборот не только для хищничества, но и для ускоренного плавания. Такое поведение также могло быть одной из причин мускулистой груди и шеи спинозавра, о которых сообщают Ибрагим и коллеги (2014). [58]
Неясно, был ли Spinosaurus в первую очередь наземным хищником или рыбоядным , на что указывают его удлиненные челюсти, конические зубы и приподнятые ноздри. Гипотеза о спинозаврах как специализированных рыбоедах была предложена ранее AJ Charig и AC Milner для Baryonyx . Они основывают ее на анатомическом сходстве с крокодилами и наличии протравленных пищеварительной кислотой рыбьих чешуек в грудной клетке типового образца . [59] Крупные рыбы известны из фаун, содержащих других спинозавридов, включая Mawsonia , в середине мелового периода Северной Африки и Бразилии. Прямые доказательства диеты спинозавров исходят из родственных европейских и южноамериканских таксонов. В желудке барионикса были обнаружены чешуя и кости молодой особи игуанодона , а зуб, застрявший в кости южноамериканского птерозавра, позволяет предположить, что спинозавры иногда охотились на птерозавров [60] , но спинозавр, скорее всего, был универсальным и оппортунистическим хищником, возможно, эквивалентом крупных медведей гризли мелового периода , предпочитающим ловлю рыбы, хотя он, несомненно, питался падалью и охотился на множество видов мелкой и средней добычи [47] .
В 2009 году Даль Сассо и коллеги сообщили о результатах рентгеновской компьютерной томографии морды MSNM V4047. Поскольку все отверстия снаружи сообщались с пространством внутри морды, авторы предположили, что у спинозавра были рецепторы давления внутри пространства, которые позволяли ему держать морду на поверхности воды для обнаружения плавающих видов добычи, не видя их. [61] Исследование 2013 года Эндрю Р. Каффа и Эмили Дж. Рейфилд пришло к выводу, что биомеханические данные свидетельствуют о том, что спинозавр не был облигатным рыбоядным и что его рацион был более тесно связан с размером каждой особи. Характерная ростральная морфология спинозавра позволяла его челюстям противостоять изгибу в вертикальном направлении, но его челюсти были плохо приспособлены в отношении сопротивления боковому изгибу по сравнению с другими членами этой группы ( Baryonyx ) и современными аллигаторами. Это говорит о том, что спинозавр чаще охотился на рыбу, чем на наземных животных, хотя считался хищником и для первых. [62] В 2022 году Сакамото подсчитал, что у спинозавра была передняя сила укуса в 4829 ньютонов и задняя сила укуса в 11 936 ньютонов. Основываясь на этой оценке, он утверждал, что челюсти спинозавра приспособлены для создания относительно более высоких скоростей закрытия с меньшей силой мышечного ввода, что указывает на то, что животное, вероятно, убивало свою добычу быстро щелкающими челюстями, а не медленными дробящими укусами, черта, обычно наблюдаемая у животных, которые имеют полуводную привычку питания. [63]
В статье 2024 года предполагается, что спинозавр и другие спинозаврины, помимо рыб, также охотились на мелких и средних наземных позвоночных. [64]
Изотопный анализ 2010 года , проведенный Роменом Амио и его коллегами, показал, что соотношение изотопов кислорода в зубах спинозавридов, включая зубы Spinosaurus , указывает на полуводный образ жизни. Соотношения изотопов в зубной эмали и в других частях Spinosaurus (найденных в Марокко и Тунисе) и других хищников из той же области, таких как Carcharodontosaurus, сравнивались с изотопными составами современных теропод, черепах и крокодилов. Исследование показало, что зубы Spinosaurus из пяти из шести исследованных мест имели соотношение изотопов кислорода ближе к таковым у черепах и крокодилов по сравнению с зубами других теропод из тех же мест. Авторы предположили, что Spinosaurus переключался между наземными и водными местообитаниями, чтобы конкурировать за пищу с крупными крокодилами и другими крупными тероподами соответственно. [65] Однако исследование Дональда Хендерсона 2018 года опровергает утверждение о том, что спинозавр был полуводным животным. Изучая плавучесть легких крокодилов и сравнивая ее с расположением легких у спинозавра , было обнаружено, что спинозавр не мог тонуть или нырять ниже поверхности воды. Он также был способен держать всю свою голову над поверхностью воды, плавая, как и другие неводные тероподы. Кроме того, исследование показало, что спинозавр должен был постоянно грести задними ногами, чтобы не опрокинуться на бок, чего не нужно делать современным полуводным животным. Поэтому Хендерсон предположил, что спинозавр , вероятно, не охотился полностью погруженным в воду, как предполагалось ранее, а вместо этого проводил большую часть времени на суше или на мелководье. [66] [67]
Недавние исследования хвостовых позвонков спинозавра опровергают предположение Хендерсона о том, что спинозавр в основном обитал на суше вблизи и в мелководье и был слишком плавучим, чтобы погружаться под воду. Исследования хвоста, благодаря окаменелостям, найденным и проанализированным Ибрагимом, Пирсом, Лаудером и Серено и коллегами в 2018 году, показывают, что у спинозавра был килевидный хвост, который был хорошо приспособлен для продвижения животного по воде. Удлиненные невральные отростки и шевроны, которые идут к концу хвоста как с дорсальной, так и с вентральной стороны, указывают на то, что спинозавр мог плавать так же, как современные крокодилы. Благодаря экспериментам Лаудера и Пирса было обнаружено, что хвост спинозавра имел в восемь раз большую тягу вперед, чем хвосты наземных теропод, таких как целофиз и аллозавр , а также был в два раза эффективнее в достижении тяги вперед. Открытие указывает на то, что спинозавр , возможно, вел образ жизни, сопоставимый с образом жизни современных аллигаторов и крокодилов, оставаясь в воде в течение длительного времени во время охоты. [56]
Дэвид Хоун и Томас Хольц опубликовали статью в 2021 году, в которой они утверждают, что анатомия спинозавра больше соответствует образу жизни прибрежного универсала, а не активного водного хищника, преследующего добычу, как предполагал Ибрагим. [68] Они подчеркивают расположение ноздрей и глазниц как одну из причин, по которой образ жизни, подобный образу жизни крокодила, маловероятен: они расположены вентрально таким образом, что для дыхания пришлось бы неэффективно поднимать всю голову из воды. Кроме того, они утверждают, что общая форма тела спинозавра плохо приспособлена для этого образа жизни, опираясь на величину сопротивления воды и водную нестабильность [67] от паруса, а также на жесткий туловище и, по-видимому, едва мускулистый хвост. Таким животным, как крокодилы, требуется гибкое тело, чтобы перемещаться по воде и делать резкие повороты при преследовании добычи, и это напрямую противоречит выводам Хоуна и Хольца.
Исследование 2022 года, проведенное Фаббри и соавторами , сравнило структуру костей спинозавра и сравнило ее со структурой костей барионикса и зухомима . Исследование показало, что у спинозавра и барионикса были плотные кости, что позволяло им нырять и преследовать добычу под водой. По сравнению с ними у зухомима было больше полых костей, что говорит о том, что он предпочитал охотиться на мелководье. Эти результаты также свидетельствуют о том, что различные роды спинозаврид были более экологически разрозненными, чем считалось ранее, поскольку некоторые из них были лучше приспособлены к охоте в подводной среде, чем другие, близкородственные роды. [69] [70] [71]
В том же году, вопреки исследованию Фаббри и коллег, Серено и его коллеги предположили, что спинозавр был полностью двуногим на суше и неустойчивым, медленно передвигающимся пловцом на поверхности в глубокой воде. Их результаты, полученные путем реконструкции модели скелета с помощью компьютерной томографии, а затем добавления внутреннего воздуха и мышц. Их результаты, в сочетании с окаменелостями спинозавра , которые показали, что он также жил дальше вглубь суши вдоль рек и озер, предполагают, что это был полуводный, засадный рыбоядный, который предпочитал водную среду как вдоль побережий, так и дальше вглубь суши вдоль рек и озер. Одновременно они предположили, что большой хвостовой плавник, вероятно, использовался больше для демонстрации, чем для плавания, поскольку хвосты у современных животных выполняют ту же функцию, когда они обладают сравнительно высокими остистыми отростками. [5]
В статье 2024 года Мирволда и др . также утверждается, что спинозавр и барионикс были ныряющими хищниками-преследователями. Вместо этого они также утверждают, что спинозавр и барионикс охотились скорее как цапли , а не ныряли за добычей. [72] В другой статье того же года анализировались линейные размеры черепа спинозавра и делался вывод, что морфология черепа и способ охоты спинозавра, вероятно, наиболее похожи на таковые у болотных птиц, таких как цапли , хотя авторы отметили, что они не уверены, насколько полезным был череп для метода ныряющего преследования хищников. [73]
Хотя традиционно в научном сообществе спинозавр изображался как двуногое , в середине 20-го века его иногда изображали как облигатное четвероногое животное, родственное диметродону . [74] Начиная с середины 1970-х годов, была выдвинута гипотеза, что спинозавр был по крайней мере иногда четвероногим , [46] [57] подкрепленная открытием барионикса , родственника с мощными передними конечностями. [75] Из-за массы предполагаемых жировых горбов спинозавра Бейли (1997) был открыт для возможности четвероногого положения, [53] что привело к новым восстановлениям его как такового. [75] Тероподы, включая спинозавридов, не могли пронировать свои руки (поворачивать предплечье так, чтобы ладонь была обращена к земле), [76] но положение покоя на боковой стороне руки было возможно, как показывают ископаемые отпечатки раннеюрского теропода. [77] Гипотеза о том, что у спинозавра была типичная четвероногая походка, с тех пор утратила популярность, однако все еще считалось, что спинозавриды могли приседать в четвероногой позе из-за биологических и физиологических ограничений. [59] [76]
Возможность существования четвероногого спинозавра была возрождена в 2014 году статьей Ибрагима и коллег, в которой описывался новый материал животного. В статье было обнаружено, что задние конечности спинозавра были намного короче, чем считалось ранее, и что его центр масс находился в средней точке области туловища , а не около бедра, как у типичных двуногих теропод. Поэтому было высказано предположение, что спинозавр был плохо приспособлен к двуногому наземному передвижению и, должно быть, был облигатным четвероногим на суше. Реконструкция, использованная в исследовании, была экстраполяцией, основанной на особях разного размера, масштабированной до того, что, как предполагалось, было правильными пропорциями. [25] Палеонтолог Джон Хатчинсон из Королевского ветеринарного колледжа Лондонского университета выразил скептицизм по поводу новой реконструкции и предупредил, что использование разных образцов может привести к получению неточных химер. [78] Скотт Хартман также высказал критику, поскольку он считал, что ноги и таз были неточно масштабированы (на 27% короче) и не соответствовали опубликованным длинам. [79] Однако Марк Уиттон выразил согласие с пропорциями, указанными в статье. [80] В своем повторном описании Sigilmassasaurus в 2015 году Эверс и его коллеги утверждали, что Sigilmassasaurus на самом деле был отдельным родом от Spinosaurus , и поэтому сомневались, следует ли относить материал, отнесенный к Spinosaurus Ибрагимом и др. , к Spinosaurus или Sigilmassasaurus . [20] В 2018 году анализ Хендерсона показал, что Spinosaurus, вероятно, был способен к двуногому наземному передвижению; вместо этого было обнаружено, что центр массы находился близко к бедрам, что позволяло Spinosaurus стоять прямо, как и другим двуногим тероподам. [67]
В статье 2024 года, соавтором которой был Серено, говорилось, что предыдущие расчеты Серено, которые использовались для обоснования четвероногости спинозавра, ошибочно сместили центр масс вперед от бедер. Вместо этого они предположили, что динозавр соответствовал критериям гравипортального (или медленно движущегося) двуногого. [81] [82]
Когтевая фаланга размером 21 миллиметр (0,83 дюйма), принадлежащая очень молодой особи cf. S. aegyptiacus, указывает на то, что теропод развил свои полуводные адаптации в очень молодом возрасте или при рождении и поддерживал их на протяжении всей своей жизни. Образец, найденный в 1999 году и описанный Симоне Магануко и Кристиано Даль Сассо и коллегами, как полагают, принадлежит животному размером 1,78 метра (5,8 фута) (предполагая, что он напоминал уменьшенную версию взрослой особи), что делает его самым маленьким известным в настоящее время образцом спинозавра . [37]
Зуб вида Spinosaurus из формации Ифезуан демонстрирует усиленную лингвальную кривизну коронки зуба, развитие трех глубоких канавок, идущих от соединения коронки с корнем в направлении верхушки коронки, истонченный киль, который не простирается ни апикально, ни к основанию зуба, и фаску износа на кончике. [83]
Среда обитания Spinosaurus изучена лишь частично и охватывает большую часть того, что сейчас является Северной Африкой. Регион Африки Spinosaurus сохранился в датируется от 112 до 93,5 миллионов лет назад. [84] [7] [85] Потенциальный образец, предварительно обозначенный как cf. Spinosaurus, был найден в кампанской формации Кусейр в Египте, но подробное описание образца не было предоставлено. [86] [4] Исследование 1996 года пришло к выводу на основе марокканских окаменелостей, что Spinosaurus , Carcharodontosaurus и Deltadromeus «обитали по всей Северной Африке в позднем меловом периоде (сеноман)». [87] Те спинозавры , которые жили в формации Бахария на территории современного Египта, возможно, боролись с условиями береговой линии на приливных отмелях и каналах, обитая в мангровых лесах рядом с такими же крупными хищниками-динозаврами Bahariasaurus и Carcharodontosaurus , титанозаврами -завроподами Paralititan и Aegyptosaurus , крокодиломорфами , костными и хрящевыми рыбами, черепахами, ящерицами и плезиозаврами . [88] В сухой сезон они могли прибегнуть к охоте на птерозавров . [89] Эта ситуация напоминает ситуацию в позднеюрской формации Моррисон в Северной Америке , которая может похвастаться пятью родами теропод весом более 1 метрической тонны (1,1 короткой тонны), а также несколькими более мелкими родами (Хендерсон, 1998; Хольц и коллеги , 2004). Различий в форме головы и размере тела среди крупных североафриканских теропод могло быть достаточно, чтобы обеспечить разделение ниш , как это наблюдается на примере множества различных видов хищников, обитающих сегодня в африканской саванне (Farlow & Pianka, 2002).
Спинозавр появился в фильме 2001 года « Парк Юрского периода III» , заменив тираннозавра в качестве главного антагониста. [90] Консультант-палеонтолог фильма Джон Р. Хорнер сказал: «Если мы основываем свирепый фактор на длине животного, то на этой планете не было ничего, что могло бы сравниться с этим существом [ спинозавром ]. Также моя гипотеза заключается в том, что тираннозавр на самом деле был падальщиком, а не убийцей. Спинозавр был на самом деле хищным животным». [91] С тех пор он отказался от утверждения о том, что тираннозавр был падальщиком. В фильме спинозавр был изображен крупнее и сильнее тираннозавра : в сцене, изображающей битву между двумя воскресшими хищниками, спинозавр выходит победителем, сломав шею тираннозавра . [92] В четвертом фильме, «Мир Юрского периода» , есть намек на эту битву, где тираннозавр пробивает скелет спинозавра в решающей битве ближе к концу фильма. [93] Спинозавр появится во многих играх «Парка Юрского периода», в частности в «Мире Юрского периода: Эволюция» и его продолжении . Тот же спинозавр из третьего фильма возвращается в четвертом и пятом сезонах « Мира Юрского периода: Лагерь мелового периода» , на этот раз сражаясь с двумя тираннозаврами . [94] [95]
Спинозавр долгое время изображался в популярных книгах о динозаврах, хотя только недавно появилось достаточно информации о спинозавридах для точного изображения. После влиятельной реконструкции скелета 1955 года Лаппэрента и Лавоката [96], основанной на диаграмме 1936 года Стромера [97] , его стали рассматривать как обобщенного прямоходящего теропода с черепом, похожим на череп других крупных тероподов, и парусом на спине, даже с четырьмя пальцами на руках. [75]
Помимо фильмов, фигурок, видеоигр и книг, спинозавр был изображен на почтовых марках таких стран, как Ангола , Гамбия и Танзания . [98] [99]
Текст скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
