Анатомию мозжечка можно рассматривать на трех уровнях. На уровне макроскопической анатомии мозжечок состоит из плотно сложенного и смятого слоя коры с белым веществом под ним , несколькими глубокими ядрами, встроенными в белое вещество, и заполненным жидкостью желудочком в середине. [1] На промежуточном уровне мозжечок и его вспомогательные структуры можно разбить на несколько сотен или тысяч независимо функционирующих модулей или отсеков, известных как микрозоны . [1] На микроскопическом уровне каждый модуль состоит из одного и того же небольшого набора нейронных элементов, выложенных с помощью весьма стереотипной геометрии. [2]
Мозжечок человека расположен в основании мозга , над ним находится большая масса мозга , а перед ним — часть ствола мозга, называемая мостом . Он отделен от вышележащего мозга слоем жесткой твердой мозговой оболочки, называемой мозжечковым наметом ; все его связи с другими частями мозга проходят через мост. Анатомы классифицируют мозжечок как часть заднего мозга , который также включает мост; задний мозг, в свою очередь, является верхней частью ромбовидного мозга или «заднего мозга». Как и кора головного мозга, мозжечок разделен на два полушария; он также содержит узкую срединную зону, называемую червем . Для разделения общей структуры на десять меньших долек обычно используется набор крупных складок .
Из-за большого количества крошечных зернистых клеток мозжечок содержит больше нейронов , чем весь остальной мозг вместе взятый, но он занимает всего 10% от общего объема мозга. [3] Мозжечок получает около 200 миллионов входных волокон; для сравнения, зрительный нерв состоит всего из одного миллиона волокон.
Основная часть мозжечка состоит из очень плотно сложенного слоя серого вещества , коры мозжечка . Было подсчитано, что если бы кору мозжечка человека можно было бы полностью развернуть, это дало бы начало слою нервной ткани длиной около 1 метра и шириной 10 сантиметров — общей площадью поверхности 500-1000 квадратных см, [4] все упаковано в объеме 100-150 кубических см. [5] [6] Под серым веществом коры лежит белое вещество , состоящее в основном из миелинизированных нервных волокон, идущих к коре и от нее. Белое вещество мозжечка известно как arbor vitae (древо жизни) из-за его разветвленного, древовидного вида. Внутри него встроены четыре глубоких ядра мозжечка .
Мозжечок можно разделить по трем различным критериям: анатомическому, филогенетическому и функциональному.
При общем осмотре в мозжечке можно различить три доли: клочково-узелковую , переднюю (ростральную по отношению к «первичной борозде») и заднюю (дорсальную по отношению к «первичной борозде»). Последние две доли можно далее разделить на срединный червь мозжечка и боковые полушария мозжечка.
Мозжечок также можно разделить на три части на основе как филогенетических критериев (эволюционный возраст каждой части), так и функциональных критериев (входящие и исходящие связи каждой части и роль, которую она играет в нормальной функции мозжечка). От филогенетически старейшей к новейшей, три части таковы:
Большая часть знаний о функциях мозжечка получена в результате тщательного документирования последствий очаговых поражений у пациентов, перенесших травмы или заболевания, а также в результате исследований поражений на животных.
Как подробно объясняется в разделе «Функция» , мозжечок отличается от большинства других областей мозга тем, что поток нейронных сигналов через него почти полностью однонаправлен: между его нейронными элементами фактически нет обратных связей. Таким образом, наиболее логичный способ описать клеточную структуру — начать с входов и следовать последовательности связей до выходов.
Четыре глубоких ядра мозжечка — это зубчатое , пробковидное , шаровидное и ядро фастигии , и они действуют как основные центры коммуникации, отправляя и получая информацию в определенные части мозга и из них. Кроме того, эти ядра получают как тормозные, так и возбуждающие сигналы из других частей мозга, которые, в свою очередь, влияют на исходящие сигналы ядер. [8] (Шаровидное и пробковидное ядра составляют промежуточное ядро ).
Цитоархитектура ( клеточная организация) мозжечка очень однородна, с соединениями, организованными в грубый трехмерный массив перпендикулярных элементов цепи . Эта организационная однородность делает нервную цепь относительно легкой для изучения.
В коре мозжечка есть три слоя: от внешнего к внутреннему слою — молекулярный, Пуркинье и зернистый. Функция коры мозжечка по сути заключается в модуляции информации, проходящей через глубокие ядра. Микросхема мозжечка схематически представлена на рисунке 5. Моховидные и лазающие волокна переносят сенсомоторную информацию в глубокие ядра, которые, в свою очередь, передают ее в различные премоторные области, тем самым регулируя усиление и синхронизацию двигательных действий. Моховидные и лазающие волокна также передают эту информацию в кору мозжечка, которая выполняет различные вычисления, что приводит к регуляции активации клеток Пуркинье. Нейроны Пуркинье возвращаются в глубокие ядра через мощный ингибирующий синапс . Этот синапс регулирует степень, в которой моховидные и лазающие волокна активируют глубокие ядра, и таким образом контролируют конечное воздействие мозжечка на двигательную функцию. Было показано, что синаптическая сила почти каждого синапса в коре мозжечка подвергается синаптической пластичности . Это позволяет схемам коры мозжечка непрерывно регулировать и настраивать выход мозжечка, формируя основу некоторых типов двигательного обучения и координации. Каждый слой коры мозжечка содержит различные типы клеток, которые составляют эту схему.
Этот наружный слой коры мозжечка содержит два типа тормозных интернейронов : звездчатые и корзинчатые клетки . Он также содержит дендритные ветви нейронов Пуркинье и параллельные волоконные тракты от зернистых клеток. Как звездчатые, так и корзинчатые клетки образуют ГАМКергические синапсы на дендритах клеток Пуркинье.
Средний слой содержит только один тип тела клетки — тело большой клетки Пуркинье . Клетки Пуркинье являются основными интегративными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его единственный выход. Дендриты клеток Пуркинье представляют собой крупные разветвления с сотнями шиповатых ветвей, достигающих молекулярного слоя (рис. 6). Эти дендритные разветвления плоские — почти все они лежат в плоскостях — с соседними разветвлениями Пуркинье в параллельных плоскостях. Каждое параллельное волокно от зернистых клеток проходит ортогонально через эти разветвления, как провод, проходящий через множество слоев. Нейроны Пуркинье являются ГАМКергическими — то есть у них есть тормозные синапсы — с нейронами глубоких мозжечковых и вестибулярных ядер в стволе мозга. Каждая клетка Пуркинье получает возбуждающий вход от 100 000 до 200 000 параллельных волокон. Говорят, что параллельные волокна отвечают за простую (все или ничего, амплитуда инвариантна) импульсацию клеток Пуркинье.
Клетки Пуркинье также получают входные данные от нижнего оливкового ядра через лазающие волокна . Хорошей мнемоникой для этого взаимодействия является фраза «взобраться на другую оливу», учитывая, что лазающие волокна берут начало от контралатеральной нижней оливы. В разительном контрасте с более чем 100 000 входных данных от параллельных волокон, каждая клетка Пуркинье получает входные данные ровно от одного лазающего волокна; но это единственное волокно «взбирается» по дендритам клетки Пуркинье, обвиваясь вокруг них и создавая большое количество синапсов по мере своего продвижения. Чистый входной сигнал настолько силен, что одиночный потенциал действия от лазающего волокна способен вызвать «сложный спайк» в клетке Пуркинье: всплеск из нескольких спайков подряд с уменьшающейся амплитудой [9] , за которым следует пауза, во время которой простые спайки подавляются.
Сразу под слоем Пуркинье располагаются клетки Лугаро, очень длинные дендриты которых проходят вдоль границы между слоем Пуркинье и зернистым слоем.
Самый внутренний слой содержит клеточные тела трех типов клеток: многочисленные и крошечные зернистые клетки , немного более крупные униполярные щеточные клетки [10] и гораздо более крупные клетки Гольджи . Мшистые волокна входят в зернистый слой из своей основной точки происхождения, ядер моста. Эти волокна образуют возбуждающие синапсы с зернистыми клетками и клетками глубоких мозжечковых ядер. Зернистые клетки посылают свои Т-образные аксоны — известные как параллельные волокна — вверх в поверхностный молекулярный слой, где они образуют сотни тысяч синапсов с дендритами клеток Пуркинье . Мозжечок человека содержит порядка 60-80 миллиардов зернистых клеток, что делает этот единственный тип клеток самым многочисленным нейроном в мозге (примерно 70% всех нейронов в головном и спинном мозге, вместе взятых). Клетки Гольджи обеспечивают ингибирующую обратную связь с зернистыми клетками, образуя синапс с ними и проецируя аксон в молекулярный слой.
Локальные полевые потенциалы неокортекса и мозжечка когерентно колеблются с частотой (6–40 Гц) у бодрствующих животных. [11] По-видимому, они находятся под контролем выходных сигналов из коры головного мозга. [12] Этот выходной сигнал будет опосредован путем от нейронов слоя 5/6 в неокортексе через этот проект либо к мосту, либо к нижней оливе. Если через мост, то он пойдет к мшистым волокнам, которые синапсируют с гранулярными и Гольджи нейронами с гранулярными клетками, а затем нацелится на нейроны Пуркинье через их возбуждающие параллельные волокна. Если через нижнюю оливу, то он пойдет через возбуждающие лазающие волокна входных сигналов к нейронам Пуркинье. [12] Они возвращают этот выходной сигнал обратно в кору головного мозга через вентролатеральный таламус, завершая петлю.
Кортико-понтоцеребеллярный путь является крупнейшим путем, связанным с мозжечком. Возникая в коре головного мозга, эти волокна сначала заканчиваются ипсилатерально в ядрах моста . Затем волокна перекрещиваются и образуют среднюю мозжечковую ножку, заканчивающуюся в коре мозжечка как моховидные волокна. Этот путь передает сигналы, которые информируют мозжечок о текущем движении и предстоящем движении. Это помогает непрерывной регулировке двигательной активности. [13]
Инициация движения передается в мозжечок через кортикоретикулоцеребеллярный путь. Эти синапсы ипсилатерально в ретикулярной формации , затем через нижние и средние ножки в червь мозжечка . [13]
Моторная кора и соматосенсорная кора проецируются на ипсилатеральные нижние и добавочные ядра оливы, затем образуя оливомозжечковый тракт . Корково-оливарные волокна синапсируют билатерально в нижнем ядре оливы . Порядок сохраняется в проекциях оливомозжечкового тракта на «карты тела» в контралатеральной коре мозжечка. В условиях покоя в экспериментах на животных группы нейронов оливы разряжаются синхронно с частотой от 5 до 10 Гц (импульсов/с). В коре мозжечка ответ клеток Пуркинье принимает форму сложных спайков. [14]
Мозжечок посылает свои проекции обратно в кору головного мозга через мозжечково-таламический тракт .
Мозжечковое латеральное расширение, или неоцеребеллюм, может быть связано с когнитивными функциями, и оно анатомически связано с латеральной префронтальной корой . Оно проявляет наибольшую активность во время речи, с односторонним преобладанием, соответствующим возможной связи (через таламус) с двигательной речевой областью. [14]
Когда повреждения происходят в ассоциативных областях, связанных с мозжечком кортико-понтоцеребеллярными волокнами, может возникнуть когнитивно-аффективный синдром. Это приводит к когнитивным дефектам в виде снижения способности к рассуждению, невнимательности, грамматических ошибок в речи, плохого пространственного восприятия и фрагментарной потери памяти. [14]
Мозжечок снабжается кровью из трех артерий (рис. 7): верхней мозжечковой артерии (ВМА), передней нижней мозжечковой артерии (ПНМА) и задней нижней мозжечковой артерии (ЗНМА).
SCA ответвляется от латеральной части базилярной артерии, чуть ниже ее бифуркации в заднюю мозговую артерию . Здесь она огибает сзади мост (который она также снабжает кровью), прежде чем достичь мозжечка. SCA снабжает кровью большую часть коры мозжечка, мозжечковые ядра и верхние мозжечковые ножки. [15]
AICA ответвляется от боковой части базилярной артерии, чуть выше соединения позвоночных артерий. От своего начала она разветвляется вдоль нижней части моста в мостомозжечковом углу, прежде чем достичь мозжечка. Эта артерия снабжает кровью переднюю часть нижнего мозжечка, среднюю мозжечковую ножку, а также лицевой ( CN VII) и вестибулокохлеарный нервы (CN VIII). Обструкция AICA может вызвать парез , паралич и потерю чувствительности на лице; она также может вызвать нарушение слуха . Более того, она может вызвать инфаркт мостомозжечкового угла. Это может привести к гиперакузии (дисфункции стременной мышцы , иннервируемой CN VII ) и головокружению (неправильная интерпретация ускорения эндолимфы вестибулярного полукружного канала, вызванного изменением CN VIII ).
PICA ответвляется от латеральной части позвоночных артерий чуть ниже их соединения с базилярной артерией. Перед тем как достичь нижней поверхности мозжечка, PICA посылает ветви в продолговатый мозг, снабжая кровью несколько ядер черепных нервов . В мозжечке PICA снабжает кровью заднюю нижнюю часть мозжечка, нижнюю мозжечковую ножку, ядро ambiguus , двигательное ядро блуждающего нерва , спинномозговое тройничное ядро, одиночное ядро и вестибулокохлеарные ядра.
Существуют значительные различия в размерах и форме мозжечка у разных видов позвоночных. Он, как правило, самый большой у хрящевых и костных рыб , птиц и млекопитающих, но несколько меньше у рептилий. Большие парные и извитые доли, обнаруженные у людей, типичны для млекопитающих, но мозжечок, как правило, представляет собой одну срединную долю у других групп и либо гладкий, либо лишь слегка бороздчатый. У млекопитающих неомозжечок является основной частью мозжечка по массе, но у других позвоночных это, как правило, спиноцеребеллум. [16]
У амфибий , миног и миксин мозжечок развит слабо; в последних двух группах он едва отличим от ствола мозга. Хотя спиноцеребеллум присутствует в этих группах, первичными структурами являются небольшие парные ядра, соответствующие вестибулоцеребеллуму. [16]
Мозжечок следует общей схеме групп из трех, найденной в анатомии, [17] с тремя основными входными и выходными мозжечковыми ножками (пучками волокон). Это верхние (brachium conjunctivum), средние (brachium pontis) и нижние (restiform и juxtarestiform тела ) мозжечковые ножки.
Существует три источника входных сигналов в мозжечок, в двух категориях, состоящих из моховидных и лазающих волокон, соответственно. Моховидные волокна могут возникать из ядер моста, которые представляют собой скопления нейронов, расположенных в мосту, которые несут информацию из контралатеральной коры головного мозга. Они также могут возникать в спиноцеребеллярном тракте, чье начало находится в ипсилатеральном спинном мозге . Большая часть выходных сигналов из мозжечка первоначально синаптически связана с глубокими мозжечковыми ядрами, прежде чем выйти через три ножки. Наиболее заметным исключением является прямое торможение вестибулярных ядер клетками Пуркинье.
На ранних стадиях эмбрионального развития мозг начинает формироваться в три отдельных сегмента: передний мозг , средний мозг и ромбовидный мозг . Ромбовидный мозг является самым каудальным (по направлению к хвосту) сегментом эмбрионального мозга; именно из этого сегмента развивается мозжечок. Вдоль эмбрионального ромбовидного сегмента развиваются восемь вздутий, называемых ромбомерами . Мозжечок возникает из двух ромбомеров, расположенных в крыловидной пластинке нервной трубки , структуре, которая в конечном итоге формирует головной и спинной мозг. Конкретные ромбомеры, из которых формируется мозжечок, — это ромбомер 1 (Rh.1) каудально (около хвоста) и «перешеек» рострально (около передней части). [18]
Считается, что два основных региона дают начало нейронам , которые составляют мозжечок. Первый регион — это желудочковая зона в крыше четвертого желудочка . Эта область производит клетки Пуркинье и глубокие ядерные нейроны мозжечка. Эти клетки являются первичными выходными нейронами коры мозжечка и мозжечка. Вторая зародышевая зона (клеточное место рождения) известна как ромбическая губа , нейроны затем перемещаются к 27-й неделе эмбрионального развития человека во внешний зернистый слой . Этот слой клеток, находящийся на внешней стороне мозжечка, производит зернистые нейроны. Гранулярные нейроны мигрируют из этого внешнего слоя, чтобы сформировать внутренний слой, известный как внутренний зернистый слой. [19] Внешний зернистый слой прекращает свое существование в зрелом мозжечке, оставляя только зернистые клетки во внутреннем зернистом слое. Белое вещество мозжечка может быть третьей зародышевой зоной мозжечка; однако его функция как зародышевой зоны является спорной.
