Спорогенез — это производство спор в биологии . Этот термин также используется для обозначения процесса размножения с помощью спор. Было обнаружено, что репродуктивные споры образуются в эукариотических организмах, таких как растения , водоросли и грибы , во время их нормального репродуктивного жизненного цикла . Спящие споры образуются, например, некоторыми грибами и водорослями, в первую очередь в ответ на неблагоприятные условия роста. Большинство эукариотических спор гаплоидны и образуются путем деления клеток, хотя некоторые типы являются диплоидными или дикарионами и образуются путем слияния клеток. Мы также можем назвать этот тип размножения одиночным опылением.
Репродуктивные споры обычно являются результатом деления клеток, чаще всего мейоза (например, у спорофитов растений ). Споровый мейоз необходим для завершения полового жизненного цикла организмов, использующих его.
В некоторых случаях спорогенез происходит посредством митоза (например, у некоторых грибов и водорослей). Митотический спорогенез является формой бесполого размножения . Примерами являются конидиальные грибы Aspergillus и Penicillium , для которых образование митоспор, по-видимому, является основным способом размножения. Другие грибы, такие как аскомицеты , используют как митотические, так и мейотические споры. Красная водоросль Polysiphonia чередует митотический и мейотический спорогенез, и оба процесса необходимы для завершения ее сложного репродуктивного жизненного цикла.
В случае спящих спор у эукариот спорогенез часто происходит в результате оплодотворения или кариогамии, образуя диплоидную спору, эквивалентную зиготе . Таким образом, зигоспоры являются результатом полового размножения .
Размножение спорами подразумевает распространение спор по воде или воздуху. Водоросли и некоторые грибы ( хитридиумы ) часто используют подвижные зооспоры , которые могут перемещаться в новые места, прежде чем превратиться в сидячие организмы. Воздушные споры очевидны у грибов, например, когда они высвобождаются из дождевиков . Другие грибы имеют более активные механизмы распространения спор. Например, гриб Pilobolus может выстреливать своими спорангиями в сторону света. Растительные споры, предназначенные для распространения, также называются диаспорами . Растительные споры наиболее очевидны при размножении папоротников и мхов . Однако они также существуют у цветковых растений , где они развиваются скрытыми внутри цветка. Например, пыльцевые зерна цветковых растений развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках .
Репродуктивные споры вырастают в многоклеточные гаплоидные особи или споры . У гетероспоровых организмов существует два типа спор: микроспоры дают начало самцам, а мегаспоры — самкам. У гомоспоровых организмов все споры выглядят одинаково и вырастают в особей, несущих репродуктивные части обоих полов.
Спорогенез происходит в репродуктивных структурах, называемых спорангиями . В этом процессе участвуют спорогенные клетки (спороциты, также называемые материнскими клетками спор), которые делятся, чтобы дать начало спорам.
В мейотическом спорогенезе диплоидная материнская клетка споры внутри спорангии претерпевает мейоз, производя тетраду гаплоидных спор. У организмов, которые являются гетероспоровыми , встречаются два типа спор: микроспорангии производят мужские микроспоры, а мегаспорангии производят женские мегаспоры. В мегаспорогенезе часто три из четырех спор дегенерируют после мейоза, тогда как в микроспорогенезе выживают все четыре микроспоры.
У голосеменных , таких как хвойные , микроспоры образуются путем мейоза из микроспороцитов в микростробилах или мужских шишках. У цветковых растений микроспоры образуются в пыльниках цветов. Каждый пыльник содержит четыре пыльцевых мешочка , которые содержат микроспороциты. После мейоза каждая микроспора подвергается митотическому делению клеток, в результате чего образуются многоклеточные пыльцевые зерна (шесть ядер у голосеменных, три ядра у цветковых).
Мегаспорогенез происходит в мегастробилиях хвойных деревьев (например, в сосновой шишке) и внутри семяпочки в цветках цветковых растений. Мегаспороцит внутри мегаспорангиума или семяпочки претерпевает мейоз, производя четыре мегаспоры. Только одна из них является функциональной мегаспорой, тогда как остальные остаются дисфункциональными или дегенерируют. Мегаспора претерпевает несколько митотических делений, чтобы развиться в женский гаметофит (например, семиклеточный/восьмиядерный зародышевый мешок у цветковых растений).
Некоторые грибы и водоросли производят митоспоры посредством митотического деления клеток внутри спорангиев. У грибов такие митоспоры называются конидиями .
Некоторые водоросли и грибы образуют покоящиеся споры, созданные для выживания в неблагоприятных условиях. Обычно изменения в окружающей среде с благоприятных на неблагоприятные условия роста вызывают переключение этих организмов с бесполого на половое размножение . Образующиеся споры защищены за счет образования толстой клеточной стенки и могут выдерживать суровые условия, такие как засуха или экстремальные температуры. Примерами являются хламидоспоры , телиоспоры , зигоспоры и миксоспоры . Похожие структуры выживания, производимые некоторыми бактериями , известны как эндоспоры .
Хламидоспоры , как правило, многоклеточные, бесполые структуры. Телиоспоры — это форма хламидоспор, образующаяся путем слияния клеток или гиф , где ядра слившихся клеток остаются отдельными. Эти ядра подвергаются кариогамии и мейозу при прорастании споры.
Зигоспоры образуются у некоторых грибов ( zygomycota , например, Rhizopus ) и некоторых водорослей (например, Chlamydomonas ). Зигоспора образуется в результате изогамного слияния двух клеток (подвижные одиночные клетки у Chlamydomonas ) или половой конъюгации между двумя гифами (у zygomycota). За плазмогамией следует кариогамия , поэтому зигоспоры диплоидны ( зиготы ). При прорастании они претерпевают зиготический мейоз.
У оомицетов зигота образуется путем оплодотворения яйцеклетки ядром сперматозоида и переходит в стадию покоя как диплоидная толстостенная ооспора . Прорастающая ооспора претерпевает митоз и дает начало диплоидным гифам, которые размножаются бесполым путем с помощью митотических зооспор, пока условия благоприятны.
У диатомовых водорослей оплодотворение приводит к образованию зиготы, называемой ауксоспорой . Помимо полового размножения и стадии покоя, функция ауксоспоры заключается в восстановлении исходного размера клетки, поскольку диатомовые водоросли постепенно уменьшаются в размерах в ходе митотического деления клеток. Ауксоспоры делятся митозом.
Термин спорогенез может также относиться к образованию эндоспор у бактерий , что позволяет клеткам выживать в неблагоприятных условиях. Эндоспоры не являются репродуктивными структурами, и их образование не требует слияния или деления клеток. Вместо этого они образуются посредством образования инкапсулирующей оболочки споры внутри спорообразующей клетки.
Существует много частей спорового «растения». Структура, охватывающая группу спор, называется спорангием . [ необходимо уточнение ]