stringtranslate.com

Малакострака

Malacostraca — второй по величине из шести классов панкрустообразных после насекомых , включающий около 40 000 ныне живущих видов , разделенных на 16 отрядов . Его представители, malacostracans , демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабов , омаров , раков , креветок , криль , креветок , мокриц , амфипод , креветок-богомолов , вшей-языкоедов и многих других менее известных животных. Они распространены во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные местообитания. Это сегментированные животные, объединенные общим планом тела, включающим 20 сегментов тела (редко 21), и разделенные на голову, грудь и брюшко.

Этимология

Название Malacostraca происходит от древнегреческого μαλακός ( malakós )  «мягкий» и όστρακον ( óstrakon )  «ракушка». Это слово использовал Аристотель , который противопоставлял их устрицам , по сравнению с которыми их раковины податливы. [1]

Этот термин был применен к этому таксону французским зоологом Пьером Андре Латрейлем в 1802 году. Он был куратором коллекции членистоногих в Национальном музее естественной истории в Париже. [2]

Это научное название вводит в заблуждение, поскольку панцирь становится мягким только сразу после линьки , а обычно он твердый. [3]

Малакостраки иногда противопоставляются энтомостракам, названию, применяемому ко всем ракообразным за пределами Malacostraca, и названному в честь устаревшего таксона Entomostraca . [4]

Описание

Leptostraca, такие как Nebalia bipes, сохраняют примитивное состояние, имея семь брюшных сегментов.

Класс Malacostraca включает около 40 000 видов [5] и «возможно ... содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в животном мире». [6] Его члены характеризуются наличием трех тагмат (специализированных группировок из нескольких сегментов) - пятисегментной головы, восьмисегментной груди и брюшка с шестью сегментами и тельсоном , за исключением Leptostraca , которые сохраняют предковое состояние семи брюшных сегментов. [6] У Malacostracans есть брюшные придатки, факт, который отличает их от всех других основных таксонов ракообразных, за исключением Remipedia . [7] Каждый сегмент тела несет пару сочлененных придатков , хотя они могут быть утрачены вторично. [8]

Тагмата

Голова несет две пары антенн , первая из которых часто двуветвистая (ветвящаяся на две части), а вторая пара несет экзоподии (внешние ветви), которые часто уплощены в антенные чешуйки, известные как скафоцериты. [7] Ротовые части состоят из пар мандибул , максиллул (вторая пара ротовых частей) и максилл . За исключением креветок-фей , малакостраки являются единственными сохранившимися членистоногими с фасеточными глазами , размещенными на подвижных стебельках, [9] [10] хотя у некоторых таксонов глаза не имеют стебельков, редуцированы или утрачены. [11] [12]

До трех грудных сегментов могут быть слиты с головой, образуя головогрудь ; связанные с ней придатки поворачиваются вперед и модифицируются как максиллипеды (вспомогательные ротовые части ). [7] Панцирь может отсутствовать, присутствовать или вторично утрачиваться и может покрывать голову, часть или всю грудь и часть брюшка. [6] Он изменчив по форме и может быть слит дорсально с некоторыми грудными сегментами или иногда состоять из двух частей, шарнирно соединенных дорсально. [11] Как правило, каждый из грудных придатков двуветвистый, а эндоподы являются наиболее развитыми из ветвей, используемых для ползания или хватания. Каждый эндопод состоит из семи сочленяющихся сегментов: тазика, основания, седалищной кости, меруса, запястья, проподуса и дактилюса. У десятиногих коготь образован сочленением дактилюса с выростом проподуса. В некоторых таксонах экзоподы утрачены, а придатки одноветвистые. [7]

Существует четкая граница между грудной клеткой и шести- или семисегментным брюшком. У большинства таксонов каждый брюшной сегмент, за исключением последнего, несет пару двуветвистых плеоподов, используемых для плавания, рытья, газообмена, создания тока или высиживания яиц. Первый и второй брюшные плеоподы могут быть модифицированы у самца, образуя гоноподы (дополнительные копулятивные придатки). [7] Придатки последнего сегмента обычно уплощены в уроподы , которые вместе с конечным тельсоном составляют «хвостовой веер». [12] Именно внезапное сгибание этого хвостового веера обеспечивает толчок для быстрой реакции побега этих ракообразных, а хвостовой веер также используется для управления. [7] У Leptostraca придатки на тельсоне вместо этого образуют каудальные ветви (шиповидные выступы). [13]

Внутренняя анатомия

Пищеварительный тракт прямой, передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, первая часть которого содержит желудочную мельницу, похожую на желудок, для измельчения пищи. Стенки ее имеют хитиновые гребни, зубы и известковые косточки. Мелкие частицы и растворимый материал затем перемещаются в среднюю кишку, где происходит химическая обработка и всасывание в одной или нескольких парах крупных пищеварительных слепых кишок. Задняя кишка связана с утилизацией воды и образованием фекалий, а анус расположен у основания тельсона. [14]

Как и другие ракообразные, малакостраки имеют открытую кровеносную систему , в которой сердце качает кровь в гемоцель (полость тела), где она обеспечивает потребности органов в кислороде и питательных веществах, прежде чем диффундировать обратно в сердце. [15] Типичный дыхательный пигмент у малакостраков - гемоцианин . [16] Структуры, которые функционируют как почки, расположены около основания антенн. Мозг существует в форме ганглиев близко к антеннам, ганглии есть в каждом сегменте и набор основных ганглиев под пищеводом. [17] Органы чувств включают сложные глаза (часто стебельчатые), глазки (простые глаза), статоцисты и сенсорные щетинки . Науплиальный глаз является характеристикой личинки науплиуса и состоит из четырех чашеобразных глазков, обращенных в разные стороны и способных различать свет и тьму. [14]

Экология

Grapsus grapsus , наземный краб

Малакостраканы обитают в широком диапазоне морских и пресноводных местообитаний, и три отряда имеют наземных членов: Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, мокрицы ) и Decapoda ( наземные раки-отшельники , крабы семейств Ocypodidae , Gecarcinidae и Grapsidae , а также наземные раки ). [18] Они широко распространены во всех морских экосистемах, и большинство видов являются падальщиками , хотя некоторые, такие как фарфоровые крабы , являются фильтраторами , а некоторые, такие как раки-богомолы, являются плотоядными . [12]

Жизненный цикл

Большинство видов малакостраков имеют разные полы (явление, известное как гонохоризм ), хотя некоторые виды демонстрируют гермафродитизм . [12] Женские половые отверстия или гонопоры расположены на шестом грудном сегменте или его придатках, в то время как мужские гонопоры находятся на восьмом сегменте или его придатках, или у небольшого числа видов на седьмом. [11] Науплиальные личиночные стадии часто редуцированы и происходят до вылупления, но там, где они происходят, между личиночной и взрослой формами обычно происходит метаморфоз . Примитивные малакостраки имеют свободноплавающую науплиальную личиночную стадию. [11] Исследования показывают, что общий предок Malacostraca утратил стадию свободноживущей личинки науплиуса, но снова развил ее посредством гетерохронии у Dendrobranchiata и Euphausiacea, у которых у обоих есть лецитотрофная (непитающаяся) стадия науплиуса. [19] [20]

Спаривание

Поведение при спаривании изучалось у пресноводной креветки Caridina ensifera . [21] Множественное отцовство, распространенное у Malacostrica , также встречается у C. ensifera . Было обнаружено, что репродуктивный успех самцов обратно коррелирует с их генетическим родством с матерью. [21] Это открытие предполагает, что имеет место конкуренция спермы и/или выбор самок до и после копуляции. Выбор самок может повысить приспособленность потомства, избегая инбридинга , который может привести к проявлению гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [22]

Филогенетика

Монофилия Malacostraca широко принята. Это подтверждается несколькими общими морфологическими чертами, которые присутствуют во всей группе и подтверждены молекулярными исследованиями. [23] Однако ряд проблем затрудняют определение взаимоотношений между отрядами Malacostraca. К ним относятся различия в скорости мутаций в разных линиях , различные закономерности эволюции, очевидные в разных источниках данных, включая конвергентную эволюцию , и притяжение длинных ветвей . [24]

Меньше согласия относительно статуса подкласса Phyllocarida с его единственным существующим отрядом, Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовидные (листовидные) конечности одно или несколько происхождений. Некоторые авторы выступают за помещение Phyllocarida в Phyllopoda, группу, используемую в прежних системах классификации, которая затем включала бы бранхиоподов, цефалокаровых и лептостраков. Молекулярное исследование американских биологов Триши Спирс и Лоуренса Абеле пришло к выводу, что филогенетические данные не подтверждают монофилию этой группы, и что Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, который отделился от основной линии в ранний период. [11] [25]

Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе 2001 года Рихтера и Шольца. [26]

Подкласс Phyllocarida

Leptostraca — единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, два других отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Leptostracans считаются самыми примитивными из малакостраков и восходят к кембрийскому периоду. Их длина составляет от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма), большинство из них питаются суспензией, хотя некоторые являются плотоядными или падальщиками. У них двухчастный панцирь, который охватывает голову, всю грудь и часть брюшка, и они являются единственными малакостраками с семью брюшными сегментами. Известно три семейства с несколькими родами и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру от приливно-отливной зоны до глубокого океана, все, кроме одного вида, являются бентосом (живут на морском дне). [7] [11]

Подкласс Hoplocarida

Squilla empusa ,
креветка-богомол

Stomatopoda — единственный сохранившийся отряд Hoplocarida , два других отряда, Aeschronectida и Archaeostomatopoda, вымерли. Stomatopodans, обычно известные как раки-богомолы, имеют длину от 5 до 36 см (от 2 до 14 дюймов) и являются хищниками. У них дорсовентрально сплющенное тело и щитовидный панцирь, а также они вооружены мощными хищными когтями, которые обычно находятся в сложенном положении. Существует около 300 видов, большинство из которых обитают в тропических и субтропических морях, хотя некоторые обитают в умеренных зонах. Они ведут бентосный образ жизни, в основном прячутся в трещинах и расщелинах или живут в норах, некоторые выходят на поверхность, чтобы добыть корм, а другие являются засадными хищниками. [7] [11]

Подкласс Eumalacostraca

Eumalocostraca содержит подавляющее большинство из приблизительно 40 000 ныне живущих видов малакостраков и состоит из трех надотрядов: Syncarida , Peracarida и Eucarida . Syncaridans в основном небольшие и встречаются в пресноводных и подземных местообитаниях. Peracaridans характеризуются наличием сумчатого яйца, в котором они вынашивают свое потомство. Они встречаются в морских, пресноводных и наземных местообитаниях и включают Amphipoda , Cumacea , Isopoda и Mysida . Eucarida включает омаров, крабов, креветок, тигровых креветок и криля. [27]

Ископаемая летопись

Первые малакостраки появились где-то в кембрии , когда появились животные, относящиеся к Phyllocarida. [28] [29]

Классификация

Следующая классификация современных малакостраков основана на «Обновленной классификации современных ракообразных» (2001) американских морских биологов Джоэла В. Мартина , куратора ракообразных в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес , и Джорджа Э. Дэвиса. [30] К этой классификации были добавлены вымершие отряды [31] [32] [33] , которые обозначены обелиском ( †).

Odontodactylus scyllarus (Hoplocarida: Ротоногие )
Porcellio scaber и Oniscus asellus (Peracarida: Isopoda )
Рак пагурус (Eucarida: Decapoda )

Класс Малакострака Латрей , 1802 г.

Ссылки

  1. ^ "malacostracan" . Оксфордский словарь английского языка (Электронная правка). Oxford University Press . (Требуется подписка или членство в участвующем учреждении.)
  2. ^ Дюпюи, Клод (1974). «Пьер Андре Латрейль (1762–1833): выдающийся энтомолог своего времени». Annual Review of Entomology . 19 : 1–14. doi :10.1146/annurev.en.19.010174.000245.
  3. ^ Рич, Патрисия Викерс; Фентон, Милдред Адамс ; Фентон, Кэролл Лейн ; Рич, Томас Хьюитт (1996). «Ракообразные». Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни (2-е изд.). Courier Dover Publications . стр. 213–221. ISBN 978-0-486-29371-4.
  4. ^ Клиффорд, Хью Ф. (1991). «Введение в Malacostraca». Водные беспозвоночные Альберты: иллюстрированное руководство . Университет Альберты . С. 173–175. ISBN 978-0-88864-234-9.
  5. ^ Poore, Hugh F. (2002). "Введение". Crustacea: Malacostraca . Зоологический каталог Австралии. Т. 19.2A. CSIRO Publishing . С. 1–7. ISBN 978-0-643-06901-5.
  6. ^ abc Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, PJW; Golding, DW; Spicer, JI (2001). «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы». Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Wiley-Blackwell . стр. 168–206. ISBN 978-0-632-04761-1.
  7. ^ abcdefgh Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 625–626. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Atwater, Dan; Fautin, Daphne G. (2001). "Класс Malacostraca: крабы, криль, мокрицы, креветки и родственники". Animal Diversity Web . University of Michigan . Получено 23 ноября 2010 г.
  9. ^ Акс, Питер (9 марта 2013 г.). Многоклеточные животные: Том II: Филогенетическая система метазоа. Springer. ISBN 9783662103968.
  10. ^ Кронин, Томас В. (1986). «Оптический дизайн и эволюционная адаптация сложных глаз ракообразных». Журнал биологии ракообразных . 6 (1): 1–23. doi :10.2307/1547926. JSTOR  1547926.
  11. ^ abcdefg Davie, PJF (2002). "Класс Malacostraca. Введение". Ракообразные: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (часть 1) . Том 19.3A Зоологического каталога Австралии. Издательство CSIRO . стр. 23. ISBN 978-0-643-06791-2.
  12. ^ abcd Hayward, PJ; Isaac, MJ; Makings, P.; Moyse, J.; Naylor, E.; Smaldon, G. (1995). "Ракообразные". В Hayward, PJ; Ryland, John Stanley (ред.). Справочник по морской фауне Северо-Западной Европы . Oxford University Press . стр. 290–461. ISBN 978-0-19-854055-7.
  13. ^ Рикеттс, Эдвард Ф .; Кэлвин, Джек; Филлипс, Дэвид У.; Хеджпет, Джоэл У. (1992). «Скалистые берега заливов и эстуариев». Between Pacific Tides (5-е изд.). Stanford University Press . стр. 269–316. ISBN 978-0-8047-2068-7.
  14. ^ ab Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Cengage Learning. стр. 610–613. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ Сакурай, Акира. «Закрытая и открытая кровеносная система». Университет штата Джорджия. Архивировано из оригинала 2016-09-17 . Получено 2014-05-21 .
  16. ^ Урих, Клаус (1994). «Дыхательные пигменты». Сравнительная биохимия животных . Springer . С. 249–287. ISBN 978-3-540-57420-0.
  17. ^ Гизелин, Майкл Т. (2005). «Ракообразные». Encarta . Microsoft .
  18. ^ Литтл, Колин (1983). «Ракообразные и эволюция членистоногих». Колонизация суши: происхождение и адаптация наземных животных . Cambridge University Press . стр. 63–106. ISBN 978-0-521-25218-8.
  19. ^ Jirikowski, GJ; Wolff, C.; Richter, S. (2015). «Эволюция развития эумалакостраков — новые идеи потери и повторного приобретения личиночных стадий, выявленные с помощью анализа гетерохронии». Evodevo . 6 : 4. doi : 10.1186/2041-9139-6-4 . PMC 4429915 . PMID  25973168. 
  20. ^ Akther, H.; Agersted, MD; Olesen, J. (2015). «Науплиарное и метанауплиарное развитие Thysanoessa raschii (Malacostraca, Euphausiacea) из Годтобс-фьорда, Гренландия, с восстановлением предкового статуса свободноживущего науплиуса в эволюции Малакострака». PLOS ONE . 10 (12): e0141955. Bibcode : 2015PLoSO..1041955A. doi : 10.1371/journal.pone.0141955 . PMC 4684318. PMID  26682744 . 
  21. ^ ab Yue GH, Chang A (2010). "Молекулярные доказательства высокой частоты множественного отцовства у пресноводного вида креветок Caridina ensifera". PLOS ONE . 5 (9): e12721. Bibcode : 2010PLoSO...512721Y. doi : 10.1371/journal.pone.0012721 . PMC 2939052. PMID  20856862 . 
  22. ^ Charlesworth D, Willis JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Rev. Genet . 10 (11): 783–96. doi :10.1038/nrg2664. PMID  19834483. S2CID  771357.
  23. ^ Хассанин, Александр (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в паттерне и скоростях замещения» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. Bibcode :2006MolPE..38..100H. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034.
  24. ^ Дженнер, Рональд А.; Ни Дхубхгхейл, Сиара; Ферла, Маттео П.; Уиллс, Мэтью А. (2009). «Филогения эумалакостраков и общие доказательства: ограничения обычных подозреваемых». BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 21. Bibcode : 2009BMCEE...9...21J. doi : 10.1186 /1471-2148-9-21 . PMC 2640363. PMID  19173741. 
  25. ^ Спирс, Триша; Абеле, Лоуренс Г. (1999). «Филогенетические связи ракообразных с листоватыми конечностями: исследование 18S рДНК Branchiopoda, Cephalocarida и Phyllocarida». Журнал биологии ракообразных . 19 (4): 825–843. doi : 10.1163/193724099x00538 . JSTOR  1549304.
  26. ^ Рихтер, Шольц (январь 2002 г.). «Филогенетический анализ Malacostraca (Crustacea)». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 39 (3): 113–136. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x .
  27. ^ Davie, PJF (2002). "Класс Malacostraca. Введение". Ракообразные: Malacostraca. Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (часть 1) . Том 19.3A Зоологического каталога Австралии. Издательство CSIRO . стр. 91. ISBN 978-0-643-06791-2.
  28. ^ Колетт, Джозеф Х.; Хагадорн, Джеймс У. (2010). «Трехмерно сохранившиеся членистоногие из кембрийских лагерштеттенов Квебека и Висконсина». Журнал палеонтологии . 84 (4): 646–667. doi :10.1666/09-075.1. S2CID  130064618.
  29. ^ Колетт, Джозеф Х.; Хагадорн, Джеймс У. (2010). «Ранняя эволюция филлокаридных членистоногих: филогения и систематика кембрийско-девонских археострак». Журнал палеонтологии . 84 (5): 795–820. Bibcode : 2010JPal...84..795C. doi : 10.1666/09-092.1. S2CID  85074218.
  30. ^ Мартин, Джоэл В.; Дэвис, Джордж Э. (2001). Обновленная классификация современных ракообразных (PDF) . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . стр. 132. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-11 . Получено 2009-12-14 .
  31. ^ Дженнер, Рональд А.; Хоф, Сис Х. Дж.; Шрам, Фредерик Р. (1998). «Палео- и археостоматоподы (Hoplocarida: Crustacea) из известняка Bear Gulch, миссисипский ярус (намюрский ярус), центральная Монтана». Вклад в зоологию . 67 (3): 155–186. doi : 10.1163/18759866-06703001 .
  32. ^ Камачо, А.И.; Вальдекасас, АГ (2008). «Глобальное разнообразие синкарид (Syncarida; Crustacea) в пресной воде». В Балиане, EV; Левек, К.; Сегерс, Х.; Мартенс, К. (ред.). Оценка разнообразия пресноводных животных . Развитие гидробиологии. Том. 198. Спрингер . стр. 257–266. дои : 10.1007/978-1-4020-8259-7_28. ISBN 978-1-4020-8258-0.
  33. ^ Davie, PJF (2001). "Подкласс: Phyllocarida, Введение". Ракообразные: Malacostraca: Phyllocarida, Hoplocarida, Eucarida (часть 1) . Зоологический каталог Австралии. Том 19.3A. Издательство CSIRO . стр. 24. ISBN 978-0-643-06791-2.
  34. ^ Герио, Пьер; Шарбонье, Сильвен; Клеман, Гаэль (01 сентября 2014 г.). «Рачки-ангустидонтиды из позднего девона Струда (провинция Намюр, Бельгия): взгляд на происхождение Decapoda». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 273 (3): 327–337. дои : 10.1127/0077-7749/2014/0434.

Внешние ссылки