Steelhead , или иногда стальноголовая форель , является анадромной формой прибрежной радужной форели ( Oncorhynchus mykiss irideus ) или краснополосой форели реки Колумбия ( O. m. gairdneri , также называемой краснополосой стальноголовой форелью ). [1] [2] Стальноголовые форели являются аборигенами холодноводных притоков бассейна Тихого океана в Северо-Восточной Азии и Северной Америке . Как и другие морские (проходные) форели и лососи , стальноголовые форели нерестятся в пресной воде, смолты мигрируют в океан на поиски пищи в течение нескольких лет, а взрослые особи возвращаются в свои родные ручьи для нереста. Стальноголовые форели итеропаризируют , хотя выживаемость составляет всего около 10–20%. [3]
Пресноводная форма стальноголового лосося — радужная форель ( Oncorhynchus mykiss ). Разница между этими формами вида заключается в том, что стальноголовый лосось мигрирует в океан и возвращается в пресноводные притоки для нереста, тогда как непроходная радужная форель не покидает пресную воду. Стальноголовый лосось также крупнее и менее красочный, чем радужная форель. Стальноголовый лосось может весить до 55 фунтов (25 кг) и достигать 45 дюймов (110 см) в длину. Они могут жить до 11 лет и нереститься несколько раз. [4] Тело стальноголового лосося серебристое и обтекаемое с более круглой головой. Этот серебристый цвет и круглая голова и дали стальномуловому лососю его название. [4] На спине рыбы есть черные точки, которые более сконцентрированы и становятся более редкими ближе к боковой линии рыбы. У стальноголового лосося также появляется розовая горизонтальная полоса. Когда стальноголовый лосось возвращается в пресную воду для нереста, его цвет начинает больше напоминать цвет обычной радужной форели. Чем дольше стальноголовый лосось находится в пресной воде, тем темнее становится его зеленая окраска тела и горизонтальная розовая полоса. Когда стальноголовый лосось выходит из реки и снова возвращается в океан, он снова приобретает серебристый вид, находясь в соленой воде. У рыбы развивается более крупный и сильный хвост по сравнению с обычной радужной форелью, что помогает ей плавать в океанских течениях и подниматься по сильным речным течениям.
Ряд отдельных сегментов популяции стальноголовой форели находятся под угрозой исчезновения или находятся под угрозой исчезновения по всей территории Соединенных Штатов , в основном из-за блокирования водных путей строительством плотин . Человеческое взаимодействие имело значительные последствия для сокращения популяции стальноголовой форели. [5]
В настоящее время стальноголовый лосось поддерживает или исторически поддерживал рыболовство по всей Северной Калифорнии, и, таким образом, он имеет «экономическую и культурную ценность» (Moyle, Israel, & Purdy, 2008). Вопреки распространенному мнению, калифорнийский стальноголовый лосось является прибрежной разновидностью того же вида рыб, что и радужная форель, Oncorhynchus mykiss ; «радужная форель является «сухопутной» версией и остается в пресной воде на протяжении всей своей жизни» (King County, 2016) . Океаническая разновидность стальноголового лосося, или Oncorhynchus mykiss irideus, развила уникальные адаптивные характеристики, которые отличают эту рыбу от ее обычного аналога и позволили более широко распространиться этому виду по всему Тихоокеанскому северо-западу, включая прибрежные районы Калифорнии. Фактически, «прибрежная радужная форель является наиболее широко распространенной местной формой форели» (CA.gov). Среди других необходимых биологических полезностей, которые выполняет этот вид, стальноголовая форель «также является сильным индикатором состояния рек Калифорнии; крупные самоподдерживающиеся популяции местного лосося и форели встречаются там, где реки находятся в достаточно хорошем состоянии» (Moyle, Israel, & Purdy, 2008). Хромированная нижняя часть и оливково-серая спина, напоминающая стальную балку, считаются основными определяющими физическими характеристиками, по которым стальноголовая форель отличается и заслуживает своего названия.
Steelhead — это океанская хищная рыба с типичной продолжительностью жизни от четырех до шести лет. Как и обычная радужная форель, Steelhead в молодости питается преимущественно зоопланктоном, а затем переходит на рыбу, некоторых грызунов, моллюсков и ракообразных. Однако, когда эти рыбы попадают в открытый океан, их рацион обычно состоит из кальмаров, ракообразных и мелкой рыбы, включая анчоусы, сельдь и сардины, хотя объем, с которым происходит это диетическое потребление, в значительной степени зависит от географического региона, куда Steelhead выбирает мигрировать (Salmon Fishing Now). «Радужная форель и стальноголовый лосось представляют собой два расходящихся экотипа, которые генетически идентичны, но разделены стратегиями жизненного цикла» (Heath 2001); уникальное биологическое разнообразие Steelhead Trout от Rainbow Trout определяется способностью мигрировать в открытый океан. Поведение возвращения домой является уникальной адаптацией стальноголовой форели, которая позволяет рыбе мигрировать в пресноводные и соленые водоемы и обратно по нескольку раз. Благодаря процессу импринтинга стальноголовая форель откладывает химический индикатор, «специфичный для ее родового потока» (NRC 1996). [6] [7]
Возможно, самой интересной и озадачивающей характеристикой стальноголовой форели является ее поведение хоуминга и способность этого вида точно определять свои основные нерестилища, несмотря на то, что они выходят в открытый океан и возвращаются к одному и тому же источнику пресной воды много раз на протяжении всей своей жизни. Регистрируя концентрации растворенных веществ и химический профиль ручья с помощью биологической характеристики химического индикатора, стальноголовая форель «использует положение солнца и магнитного севера для навигации к нерестилищам» после того, как они кормились в открытом океане в течение 1–4 полных лет (Фултон). Даже после путешествия в сотни миль этот химический отпечаток позволяет стальноголовой форели определять точные места вылупления по возвращении в пресную воду. Согласно «Обзору характеристик, требований к среде обитания и экологии анадромной стальноголовой форели» Фултона, «хоуминг создает генетически различные субпопуляции, которые различаются по бассейну, ручью и даже местоположению внутри ручья» (Алтухов 2000). Согласно исследованию, проведенному Хит и Поллард, «существенные генетические различия на уровне особей, притоков и водоразделов происходят между популяциями стальноголовой форели» в результате этой химической зависимости от методов размножения (Хит, 2001). Автор приходит к выводу, что в результате таких биологически точных характеристик хоминга стальноголовая форель «уникально адаптирована к своей среде»; популяции рыб «достаточно изолированы от рыб, которые нерестятся в других районах», и поэтому «субпопуляции могут различаться по времени заходов, размеру рыб и даже поведенческим особенностям» (Хит, 2001). Это также влияет на генетическое родство между популяциями стальноголовой форели; интересно, что автор обнаружил, что генетическое сходство региональных популяций стальноголовой форели «коррелирует с расстоянием» (Хит, 2001). [8]
Во время нереста рыба откладывает икру на гравийное дно пресноводных притоков. Самка выкапывает яму, называемую норой. Предпочтительная глубина для нереста стальноголового лосося составляет от 6 до 14 дюймов (от 150 до 360 мм). [9] Затем она откладывает икру, а самец оплодотворяет ее. Затем самка засыпает икру гравием. В зависимости от размера самки она может отложить до 9000 икринок. Затем самка закапывает икру в фут гравия. Икра остается в гравии до тех пор, пока не вылупится. В отличие от лосося (который может метать икру только один раз), стальноголовый лосось может возвращаться в океан и подниматься вверх по течению несколько раз в течение нерестового сезона.
Стальноголовый лосось, обитающий в Великих озерах, является пресноводной разновидностью стальноголового лосося, обитающего в соленой воде. Подобно местным популяциям стальноголового лосося на западном побережье, стальноголовый лосось Великих озер начинает свой путь в притоках более крупных водоемов, в данном случае в Великих озерах, куда он перемещается, чтобы вырасти до больших размеров и достичь половой зрелости, прежде чем вернуться в притоки, в которых он начал свой путь. Стальноголовый лосось Великих озер вырастает до 20 фунтов и 36–40 дюймов, но обычно в среднем составляет 4–10 фунтов и 20–30 дюймов. [10] У них очень похожие характеристики с океанским стальноголовым лососем, такие как длинное, тонкое телосложение и серебристая окраска с пятнами, проходящими вдоль спины, которые очень редко выходят за пределы боковой линии . По мере того, как рыба проводит больше времени в притоках, ее окраска темнеет, а вдоль средней линии появляется ярко-красная полоса. Находясь в озерах, они питаются, среди прочего , сельдью , корюшкой и озерной сельдью .
Первое появление стальноголового лосося в Великих озерах датируется 1876 годом [11] , когда смолты были взяты из диких популяций из реки МакКлауд в Калифорнии и помещены в реку О-Сейбл . «Дикие» популяции этих рыб начали формироваться вскоре после их появления в озерах. К концу 80-х годов популяции можно было найти в таких известных реках, как Маскегон и Пер-Маркетт . Через некоторое время после их первого появления в притоках Мичигана другие штаты, такие как Нью-Йорк, Огайо и Пенсильвания, начали зарыблять рыбой свои собственные ручьи. [ необходима цитата ] Благодаря большому размеру и мощному поведению стальноголового лосося, он стал очень привлекательным среди рыболовного сообщества в районе Великих озер.
Было создано несколько программ по сохранению с момента почти полного исчезновения стальноголовой форели в 1940-х годах. Сокращение популяции в основном связано с искусственными препятствиями в речных системах. Обычно это происходит из-за плотин, блокирующих доступ, или людей, изменяющих речной ландшафт для отдыха и доступа к воде. По оценкам, только 500 стальноголовых форелей возвращаются в водоразделы Южной Калифорнии. Однако в других районах Соединенных Штатов стальноголовых форелей можно рассматривать как вредителей, поскольку они являются инвазивным видом для окружающей среды. [5]
В то время как численность улучшается в районах Тихоокеанского северо-запада, где обычно процветает стальноголовая форель, калифорнийская стальноголовая форель считается видом, находящимся под угрозой исчезновения, и, по словам Марка Капелли из Национальной службы морского рыболовства, южнокалифорнийская стальноголовая форель находится под наибольшей угрозой исчезновения из всех (California Trout). По данным California Trout, популяция стальноголовой форели начала сокращаться в «конце 1940-х годов, в основном из-за антропогенных изменений ландшафта» (California Trout). В результате строительства плотин для борьбы с наводнениями пути миграции стальноголовой форели от побережья к нерестилищам выше по течению со временем все больше блокировались (California Trout). Кроме того, в значительной степени в результате продолжающейся урбанизации и для удовлетворения потребностей населения в этом районе, речные потоки были изменены в рекреационных целях, и со временем произошел значительный отвод воды (California Trout). В результате широкомасштабной потери среды обитания и фрагментации популяции южнокалифорнийской стальноголовой форели были официально признаны исчезающим видом в 1997 году (California Trout). В некоторых районах стальноголовая форель не появлялась уже много лет, и биологи опасаются худшего. В 2002 году статус исчезающего вида был расширен от ручья Малибу до границы Сан-Диего и Мексики (калифорнийская форель).
Находящийся под угрозой исчезновения с 2000 года, стальноголовый лосось Северной Калифорнии представляет собой маяк надежды на продолжение инициатив по реабилитации и рост численности популяции в этом районе. По состоянию на 2016 год, как сообщается, было поймано 48 892 стальноголовых форели (NOAA). Такой подсчет популяции предполагает, что этот интересный вид рыб продолжает существовать в водах Северной Калифорнии. Однако, чтобы обеспечить продолжение восстановления популяций стальноголового лосося в Северной Калифорнии, должен быть принят позитивный, директивный план действий по сохранению стальноголового лосося. По данным NOAA, Программа грантов на восстановление рыболовства штата Калифорния (FRGP) «инвестировала более 250 миллионов долларов и поддержала около 3500 проектов по восстановлению лососевых» (NOAA). Инвестиции в проекты по улучшению «прохода рыбы, качества воды, восстановления среды обитания в русле реки, мониторинга водораздела, а также образовательной и организационной поддержки» занимают природоохранные усилия по улучшению популяций стальноголового лосося Северной Калифорнии (NOAA). По данным NOAA, «процент пойменных и внутрирусловых местообитаний, которые необходимо восстановить для обнаружения 25%-ного увеличения производства лосося и стальноголового лосося, составил 20%» (NOAA). На сегодняшний день «более 20% пойменных и внутрирусловых местообитаний было восстановлено благодаря FRGP» (NOAA). Хотя эти инициативы вселяют надежду на перспективы восстановления популяции стальноголового лосося, деградация среды обитания продолжает происходить с тревожной скоростью.
В штате Орегон существует четыре различных сегмента популяции стальноголового лосося: стальноголовый лосось нижнего течения реки Колумбия, стальноголовый лосось среднего течения реки Колумбия, стальноголовый лосось побережья Орегона и стальноголовый лосось верхнего течения реки Уилламетт [12] (NOAA). Из этих четырех сегментов три перечислены как находящиеся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах. Сегмент реки Средняя Колумбия (MCR) остается в центре внимания недавних усилий по восстановлению. Сегмент MCR охватывает приблизительно 3500 квадратных миль плато Колумбия в восточном Орегоне и Вашингтоне. [13] В восточном Орегоне усилия по восстановлению сосредоточены на двух основных притоках реки Колумбия: реке Дешут и реке Джон Дэй, хотя реки Уматилла и Уолла Уолла также включены в планы восстановления. [14] Основные угрозы для популяции стальноголового лосося MCR включают эксплуатацию гидросистем, изменение среды обитания и воздействие бродячих рыб, нерестящихся естественным образом в инкубаторных заводах. [13] Стальноголовый лосось MCR был впервые внесен в список находящихся под угрозой исчезновения 25 марта 1999 года после строительства плотины Round Butte Dam в месте слияния рек Deschutes и Metolius. [13] Строительство плотины создало обратные течения (течения, текущие вверх по течению) в рукаве Metolius озера Billy Chinook (водохранилище, созданное образованием плотины), сбивая с толку проходных смолтов и не давая им перемещаться в море. Строительство плотины Round Butte Dam затруднило доступ стальноголового лосося к рекам Upper Deschutes, Crooked и Metolius, трем основным притокам Deschutes в пределах водораздела MCR. [13] Помимо Round Butte, несколько других плотин ограничивают доступ рыб к их родным нерестилищам в пределах водораздела Deschutes, включая плотины Pelton, Bowman и Ochoco. Первый План восстановления популяции MCR Distinct Population Segment ESA был опубликован 30 ноября 1999 года. В период с 2010 по 2016 год 1715 различных организаций реализовали 1559 проектов по восстановлению притоков, в первую очередь направленных на восстановление среды обитания и улучшение прохода рыб. [13] В отчете о ходе реализации плана действий за 2016 год говорилось, что популяция «поддерживается», не показывая существенной тенденции к росту или снижению ежегодного числа возвращающихся взрослых особей в экспериментальном небольшом притоке реки Дешут. [14] Однако подсчеты рыб на плотине Боунвилл на реке Колумбия ниже слияния Дешут показали, что в среднем за 10 лет (2013–2022 гг.) возвращалось 162 988 взрослых особей, а в среднем за четыре года (2019–2022 гг.) — 97 352, что свидетельствует о недавнем снижении темпов возвращения взрослых особей. [15]
Аарон Фултон. «Обзор характеристик, требований к среде обитания и экологии проходной стальноголовой форели (Oncorhynchus Mykiss) в бассейне реки Скина», 15 июня 2004 г., стр. 16.
«План прибрежных мультивидов, том III: стальноголовый лосось Северной Калифорнии». Рыболовство NOAA, 2016. https://www.fisheries.noaa.gov/resource/document/final-coastal-multispecies-recovery-plan-california-coastal-chinook-salmon.
«Прибрежная радужная форель/Стальноголовый лосось». Департамент рыбных ресурсов и дикой природы Калифорнии, 29 октября 2016 г. https://wildlife.ca.gov/Conservation/Fishes/Coastal-Rainbow-Trout-Steelhead.
«Рыбоводческие хозяйства». В книге « Рыболовство в Айдахо » . Департамент рыболовства и дичи Айдахо, nd https://idfg.idaho.gov/visit/hatchery.
Питер Б. Мойл, Джошуа А. Израэль и Сабра Э. Пёрди. «Лосось, стальноголовый лосось и форель в Калифорнии: статус символической фауны». California Trout , 2008, 220.
«Радужная форель и стальноголовый лосось». Национальная федерация дикой природы, нд https://www.nwf.org/Educational-Resources/Wildlife-Guide/Fish/Rainbow-Trout-Steelhead.
«Южная стальная голова: история восстановления». California Trout, 7 февраля 2018 г. https://caltrout.org/news/southern-steelhead-story-recovery.
«Стальноголовый лосось». Salmon Fishing Now, 2018. https://www.salmonfishingnow.com/steelhead-trout-biology/.
«Стальноголовая форель». В разделе «Рыболовство NOAA» . НАЦИОНАЛЬНОЕ УПРАВЛЕНИЕ ОКЕАНИЧЕСКИХ И АТМОСФЕРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ, nd https://www.fisheries.noaa.gov/species/steelhead-trout.
«Идентификация стальноголовой форели». Округ Кинг, 10 ноября 2016 г. https://www.kingcounty.gov/services/environment/animals-and-plants/salmon-and-trout/identification/steelhead.aspx.
V. Kuhnlein, Harriet и Murray M. Humphries. «Радужная форель (стальноголовый лосось)». В книге «Традиционная животная пища коренных народов северной части Северной Америки » . Центр питания и окружающей среды коренных народов, nd http://traditionalanimalfoods.org/fish/freshwater/page.aspx?id=6151.