Стеклянные лягушки принадлежат к семейству земноводных Centrolenidae ( отряд Anura ), обитающему в тропических лесах Центральной Америки. Общая фоновая окраска большинства стеклянных лягушек преимущественно лимонно-зеленая, кожа на брюшке у некоторых представителей этого семейства прозрачная и полупрозрачная , что дало стеклянной лягушке ее общее название. Через кожу видны внутренние органы , включая сердце, печень и желудочно-кишечный тракт . Когда они активны, их кровь делает их видимыми; во время сна большая часть крови скапливается в печени, скрывая ее. Стеклянные лягушки ведут древесный образ жизни , живут в основном на деревьях, питаются мелкими насекомыми и выходят наружу только в период спаривания. Их прозрачность очень эффективно скрывает их, когда они спят на зеленом листе, как они это обычно делают. [1] Однако изменение климата и фрагментация среды обитания угрожают выживаемости семейства.
Первым описанным видом Centrolenidae был «гигантский» Centrolene geckoideum , названный Маркосом Хименесом де ла Эспада в 1872 году на основе экземпляра, собранного на северо-востоке Эквадора . Несколько видов были описаны в последующие годы разными герпетологами (в том числе Г. А. Буленджером , Г. К. Ноблом и Э. Х. Тейлором ), но обычно отнесены вместе с древесными лягушками к родам Hyllella или Hyla .
Семейство Centrolenidae было предложено Эдвардом Х. Тейлором в 1945 году. Между 1950-ми и 1970-ми годами большинство видов стеклянных лягушек было известно из Центральной Америки , особенно из Коста-Рики и Панамы , где Тейлор, Джулия Ф. и Джей М. Сэвидж широко сработало, и было известно, что лишь несколько видов встречаются в Южной Америке . В 1973 году Джон Д. Линч и Уильям Э. Дуэллман опубликовали большую ревизию стеклянных лягушек из Эквадора, показав, что видовое богатство Centrolenidae особенно сконцентрировано в Андах . Более поздние вклады таких авторов, как Хуан Риверо, Сэвидж, Уильям Дуэллман, Джон Д. Линч, Педро Руис-Карранса и Хосе Аярсагуэна, увеличили количество описанных таксонов, особенно из Центральной Америки, Венесуэлы , Колумбии , Эквадора и Перу .
Эволюционные взаимоотношения, биогеография и эволюция признаков центроленид обсуждались Guayasamin et al. (2008 [2] ) Стеклянные лягушки возникли в Южной Америке и неоднократно рассеялись в Центральной Америке. Эволюция характера кажется сложной, с множественным появлением и/или потерей плечевых отростков, уменьшением перепонок на руках и полной брюшной прозрачностью.
Таксономическая классификация стеклянных лягушек была проблематичной. В 1991 году, после серьезного пересмотра видов и таксономических признаков, герпетологи Педро Руис-Карранса и Джон Д. Линч опубликовали предложение о таксономической классификации Centrolenidae, основанной на кладистических принципах и определении монофилетических групп. [3] Эта статья была первой из серии статей, посвященных стеклянным лягушкам из Колумбии, которая позволила им описать почти 50 видов стеклянных лягушек. К роду Centrolene предложено отнести виды с плечевым шипом у взрослых самцов, а к роду Hyalinobatrachium — виды с луковицеобразной печенью. [3] Однако они оставили гетерогенную группу видов в роде Cochranella , определяемую только отсутствием плечевого шипа и луковицеобразной печенью. [3] После публикации обширного обзора колумбийских стеклянных лягушек несколько других публикаций были посвящены стеклянным лягушкам из Венесуэлы, Коста-Рики и Эквадора.
В 2006 г. был выделен род Nymphargus [4] для видов с базальной перепонкой между наружными пальцами (входит в предыдущую группу видов Cochranella ocellata ).
Было показано, что четыре рода ( Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium, Nymphargus ) являются поли- или парафилетическими [2] , а недавно была предложена новая таксономия (см. ниже).
Семейство Centrolenidae — клада бесхвостых животных . Ранее семейство считалось близким родственником семейства Hylidae ; однако недавние филогенетические исследования [5] поместили их (и их родственный таксон , семейство Allophrynidae ) ближе к семейству Leptodactylidae .
Монофилия Centrolenidae подтверждается морфологическими и поведенческими признаками, в том числе: 1) наличием расширенного отростка на медиальной стороне третьей пястной кости (видимо , уникальная синапоморфия ); 2) вентральное начало III круглой мышцы-сгибателя пальцев относительно I поперечной пястной мышцы; 3) концевые фаланги Т-образные; 4) экзотрофные, лотичные , роющие/ископающие головастики с червеобразным телом и дорсальными С-образными глазами, которые живут похороненными в пакетах листьев в стоячих или проточных водных системах; и 5) кладки яиц откладываются вне воды на растительность или камни над системами стоячей или проточной воды. Несколько молекулярных синапоморфий также поддерживают монофилию клады. [5]
Недавно таксономическая классификация Centrolenidae была изменена. В настоящее время семейство включает два подсемейства и 12 родов. [6]
Эволюционное преимущество частично прозрачной кожи и непрозрачной спины оставалось загадкой, поскольку казалось, что она не эффективна в качестве камуфляжа. Было обнаружено, что цвет тела лягушки мало менялся на фоне более темной или светлой листвы, но ноги были более прозрачными и, следовательно, меняли яркость. Когда полупрозрачные ноги окружают тело, край лягушки кажется более мягким, с меньшим градиентом яркости от листа к ногам и от ног к телу, что делает контур менее заметным. Это явление камуфляжа, при котором края лягушки смягчаются, чтобы соответствовать относительной яркости окружающей среды, называется диффузией краев. [7] Исследователи-герпетологи изучают плюсы и минусы прозрачности у стеклянных лягушек. Было установлено, что прозрачность предлагает нечто большее, чем простое регулярное изменение цвета самой кожи за счет ограниченного количества пигментов. Эксперименты с компьютерными изображениями и желатиновыми моделями непрозрачных и полупрозрачных лягушек показали, что полупрозрачные лягушки менее заметны и значительно реже подвергаются нападениям птиц. [8] Фотографии лягушек были сделаны как в ночное, так и в дневное время, результаты показали, что лягушек практически не было видно на листьях ни в дневное, ни в ночное время. В 2022 году было обнаружено, что эти лягушки обладают способностью скрывать эритроциты, сконцентрированные внутри их печени, повышая прозрачность, когда они уязвимы. Хотя у большинства животных (включая людей) это может вызвать массивное свертывание крови, стеклянные лягушки способны регулировать расположение, плотность и упаковку эритроцитов без образования тромбов. Полученные результаты могут улучшить медицинское понимание опасного свертывания крови. [9] [1]
Стеклянные лягушки обычно небольшие, их длина составляет 3–7,5 см (1,2–3,0 дюйма). Большую часть тела они имеют светло-зеленый цвет, за исключением кожи нижней поверхности тела и ног, которая прозрачна [10] или полупрозрачна. [8] Прозрачная кожа стеклянной лягушки позволяет увидеть внутренние органы — внутренние органы, находящиеся в основной полости тела, — что позволяет наблюдателям наблюдать за внутренними процессами лягушки, такими как биение сердца и перекачивание крови по артериям. Узоры стеклянных лягушек различаются у разных видов: некоторые имеют однородный зеленый цвет, другие имеют пятна от желтого до белого, имитирующие окраску их яиц. [7]
Кончики их пальцев расширены, что позволяет им карабкаться, что позволяет большинству жить на возвышенностях вдоль лесных ручьев, таких как деревья и кустарники. [7]
Стеклянные лягушки внешне похожи на некоторых зеленых лягушек рода Eleutherodactylus и на некоторых древесных лягушек семейства Hylidae . Однако у древесных лягушек глаза обращены в сторону, а у стеклянных лягушек — вперед.
Два члена семейства стеклянных лягушек Centrolenidae: Centrolenella fleischmanni , теперь называемая Hyalinobatrachium fleischmanni , и C. prosoblepon , а также подсемейства гилид Phyllomedusinae : Agalychnis moreletii и Pachymedusa dacnicolor , отражают ближний инфракрасный свет (от 700 до 900 нанометров) при исследовании инфракрасная цветная фотография. Отражение инфракрасного излучения может дать этим древесным лягушкам адаптивное преимущество как в плане терморегуляции, так и в отношении загадочной инфракрасной окраски. [11] Находящийся под угрозой исчезновения вид стеклянной лягушки, обнаруженный в Перу, сравнили с видом N. mixomaculatus, и были зафиксированы следующие результаты: нет плечевого шипа, нет перепончатых пальцев между II и III, палец I короче II, нет сошковых зубов, нет локтевые и тарзальные бугорки или складки, отсутствие белого пигмента в висцеральной или печеночной брюшине, различная окраска и пятна.
Спаривание начинается с крика самца древесной лягушки, который садится на нижнюю или верхнюю часть листа над краем озера или ручья. Как только самка ответила на зов самца, спаривание начинается на листе в физической позиции амплексуса, в которой самец обхватывает самку руками и прикрепляется к ее спине. После завершения физического процесса спаривания самка откладывает яйца на лист перед тем, как уйти, оставляя самцу защищать только что отложенные яйца от хищников. [7]
Centrolenidae — вид, за которым осуществляется длительная родительская забота, самцы охраняют кладку в течение различных дней после откладки яиц. На то, сколько времени самец стеклянной лягушки заботится о детенышах, также влияют экологические аспекты, такие как дождь или ветер. Уход за самкой после откладки яиц чаще всего зависит от состояния тела: сможет ли она постоять за себя, покажет, как долго после откладки яиц она будет оставаться в кладке. Самцы время от времени призывают других самок на одном листе и спариваются с ними, создавая множество кладок яиц на разных стадиях развития для защиты.
Как только головастики, водная личиночная стадия лягушки, вылупляются, они падают со своего первоначального положения на листе в воду внизу. Живя в воде, головастики питаются опавшими листьями и прибрежным детритом, пока не претерпят метаморфоз и не станут лягушкой. [7]
Основным хищником стеклянной лягушки на стадии головастика являются «лягушачьи мухи», которые откладывают яйца внутри яиц лягушки; после вылупления личинки питаются эмбрионами стеклянных лягушек. [7]
Поведение стеклянной лягушки, направленное на избегание хищников, варьируется от вида к виду, а также от обстоятельств. Было замечено, что Hyalinobatrachium iaspidiense приняла уплощенную позу тела, чтобы избежать нападения хищников, а после того, как потревожила лягушку, она приняла сидячее положение. Другой самец H. iaspidiense защищал кладку яиц, вытягивая все конечности и поднимая тело с листа.
Все стеклянные лягушки защищены Конвенцией о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля (в том числе частями и производными) регулируется системой разрешений СИТЕС. [12]
Centrolenidae — разнообразное семейство, распространенное от южной Мексики до Панамы и через Анды от Венесуэлы и острова Тобаго до Боливии , с некоторыми видами в бассейнах рек Амазонки и Ориноко , в регионе Гвианского щита , на юго-востоке Бразилии и на севере Аргентины. .
Самые большие угрозы, с которыми они сталкиваются, — это вырубка лесов, инвазивные виды, загрязнение окружающей среды, потеря среды обитания и незаконная торговля домашними животными. Эти многочисленные угрозы привели к сокращению популяции этого вида.
Стеклянные лягушки в основном ведут древесный образ жизни . Они обитают вдоль рек и ручьев во время сезона размножения и особенно разнообразны в горных облачных лесах Центральной и Южной Америки, хотя некоторые виды встречаются также в тропических лесах Амазонки и Чокоана , а также в полулиственных лесах.
Стеклянные лягушки Hyalinobatrachium valerioi — хищники, их рацион в основном включает мелких насекомых, таких как сверчки, мотыльки, мухи, пауки и другие более мелкие лягушки. [13]
Яйца обычно откладываются на листьях деревьев или кустарников, свисающих над проточной водой горных ручьев, ручьев и небольших рек. Один вид оставляет яйца на камнях вблизи водопадов. Способ откладки яиц на лист варьируется у разных видов. Самцы обычно кричат из листьев рядом с кладками яиц. Эти яйца менее уязвимы для хищников, чем яйца, отложенные в воде, но на них поражаются личинки-паразиты некоторых видов мух. [14] Некоторые стеклянные лягушки проявляют родительскую заботу: у многих видов самки стеклянных лягушек высиживают яйца в течение ночи, яйца оплодотворяются, что улучшает выживаемость яиц, в то время как почти у трети видов самцы стеклянных лягушек остаются на страже. на гораздо более длительные периоды. После вылупления головастики падают в воду внизу. [15] Головастики удлиненной формы, с мощными хвостами и низкими плавниками, подходят для быстротекущей воды. [14] Вне сезона размножения некоторые виды живут в пологе .
Большинство земноводных используют кожное дыхание или процесс дыхания через кожу. Из-за важности кожи амфибии очень чувствительны к тому, что проходит через их проницаемую кожу. Роговой слой является основным кожным барьером, который намного тоньше, чем у других классов, таких как млекопитающие или птицы. Химические вещества и большое количество элементов в воде или осадках могут нанести ущерб здоровью и, возможно, жизни лягушек.
