В поведении животных стереотипность , стереотипное или стереотипное поведение имеет несколько значений , что приводит к неоднозначности в научной литературе. [1] Стереотипия — это термин, обозначающий группу фенотипических форм поведения, которые повторяются, морфологически идентичны и не имеют очевидной цели или функции. [2] Такое поведение было определено как « ненормальное », поскольку оно проявляется исключительно у животных, находящихся в бесплодной среде, при плановом или ограниченном кормлении, социальной депривации и других случаях разочарования, [3] но не возникает у «нормальных» животных. в их естественной среде. [4] Такое поведение может быть неадаптивным, включать членовредительство или снижение репродуктивного успеха, а у лабораторных животных может мешать поведенческим исследованиям. [5] Считается, что стереотипное поведение в конечном итоге вызвано искусственной средой, которая не позволяет животным удовлетворять свои нормальные поведенческие потребности. Вместо того, чтобы называть такое поведение ненормальным, было предложено описать его как «поведение, свидетельствующее о ненормальной среде». [6]
Стереотипное поведение может также относиться к нормальному поведению, которое демонстрирует низкую вариативность. Например, циклы жевания млекопитающих или ловля рыбы с помощью всасывания. Сильно стереотипные движения могут быть следствием механического ограничения (например, череп гадюки или рыбы, у которых кости механически связаны), жесткого нервного контроля (как при жевании млекопитающих) или того и другого. Степень стереотипизации может заметно различаться между близкородственными видами, ведущими одно и то же поведение. [1]
Проявление стереотипов обычно усиливается у человека с течением времени из-за изменения мотивации стереотипии. Установление стереотипии может быть связано с рядом факторов в неволе. Одним из факторов в неволе, который может повлиять на формирование стереотипов, является исследовательское поведение, направленное за пределы клетки. Исследования показывают, что некоторые распространенные стереотипные модели поведения, наблюдаемые у мышей, например, грызение проводов, могут возникать в результате такого исследовательского поведения. Было отмечено, что когда мыши забираются на прутья клетки, они часто пытаются обнюхать вне клетки, просунув нос между прутьями клетки. Во время этого процесса мыши время от времени кусают решетку. Со временем частота кусания стержня увеличивается, а частота обнюхивания снижается, пока у мышей не останется только стереотип грызения проволоки. Хотя существуют убедительные доказательства того, что на развитие стереотипий влияет исследовательское поведение, механизмы, лежащие в основе этого исследовательского поведения, до сих пор неясны. Они могут быть результатом каких-то привлекательных стимулов за пределами клетки или мотивацией сбежать из клетки. [7]
Сохранение стереотипного поведения можно объяснить его воздействием на базальные ганглии [8] и установлением привычки в его проявлении. Исследования на людях показывают, что повреждение дорсальных базальных ганглиев может затруднить человеку переключение между двумя двигательными моделями поведения, поэтому он будет постоянно выполнять одно и то же поведение. [8] Подобные трудности с переключением между двигательными моделями поведения наблюдались у рыжих полевок, что позволяет предположить, что дисфункция базальных ганглиев может быть фактором развития стереотипий у грызунов и других животных. [5]
Прерывание или прекращение привычки гораздо более утомительно и сложно, чем первоначальное поведение. [2] По мере развития стереотипий они становятся более легко выявляемыми, настолько, что они уже не просто выражаются в исходных обстоятельствах, а могут выражаться в отсутствие какого-либо очевидного стресса или конфликта. Развитие стереотипии в привычку и сложность прекращения этой привычки объясняют, почему ожидается, что частота стереотипий увеличивается с возрастом. [2] Есть также некоторые исследования, которые предполагают, что сохранение стереотипий может быть связано с поведенческими различиями между животными со стереотипами и животными без них. Одним из исследованных поведенческих различий является более высокая устойчивость к вымиранию, наблюдаемая у животных, демонстрирующих стереотипное поведение. Сопротивление вымиранию возникает, когда животные не могут остановить выученную реакцию. Исследования домашних собак показали, что собаки, демонстрирующие распространенное стереотипное поведение, обладают более высокой устойчивостью к вымиранию при выполнении простой экспериментальной задачи, чем другие собаки. Эта корреляция предполагает, что стереотипное поведение собак могло быть каким-то образом закреплено на ранних этапах их развития и сохраняться, поскольку эти собаки очень устойчивы к вымиранию. [9]
Многие стереотипы могут быть вызваны заключением; например, кошки ходят по клеткам зоопарка. [11] Беременные свиноматки, кормление которых ограничено, кусают решетку стойла и жуют, ничего не во рту. [12] У лабораторных крыс и мышей уход за шерстью является наиболее распространенным видом деятельности, помимо сна, и стереотипы ухода за ними использовались для исследования нескольких животных моделей тревоги и депрессии. [13]
Примеры стереотипного поведения включают хождение, раскачивание, плавание кругами, чрезмерный сон, членовредительство (включая выщипывание перьев и чрезмерный уход за собой), а также кусание прутьев клетки.
Стереотипии наблюдаются у многих видов, включая приматов , птиц и хищников . До 54% слонов в зоопарках демонстрируют стереотипное поведение. [14] [15] Стереотипное поведение также распространено у содержащихся в неволе жирафов; хотя они демонстрируют широкий спектр стереотипий, они преимущественно облизывают неодушевленные предметы, что может быть связано с ограничениями естественного добывания пищи и пищевого поведения. [16] [17] Стереотипии хорошо известны у лошадей в конюшнях , обычно развивающиеся в результате содержания взаперти, особенно при недостаточной физической нагрузке. Их в просторечии называют устойчивыми пороками . Они представляют собой проблему управления , которая не только приводит к повреждению объекта из-за жевания, пинков и повторяющихся движений, но также приводит к последствиям для здоровья животного, если не принять меры. [18]
Азиатские черные медведи и малайские солнечные медведи также демонстрируют стереотипы, когда их содержат в клетках. Распространенные стереотипы у этих видов включают вбрасывание головы и зажимание челюстей. [19]
Стереотипии можно наблюдать и у собак . Распространенные стереотипные поведения у собак включают кружение, фиксацию света и щелканье мух. [9]
Стереотипное поведение иногда можно уменьшить или устранить путем обогащения окружающей среды , включая более крупные и стимулирующие вольеры, дрессировку и введение стимулов (таких как предметы, звуки или запахи) в среду обитания животного. Обогащение должно быть разнообразным, чтобы оставаться эффективным в течение любого периода времени. Также полезно содержать социальных животных, таких как приматы, вместе с другими представителями их вида. Однако, как только поведение закрепилось, его иногда невозможно устранить из-за изменений в мозге. [6]
Развитие и дальнейшее выражение стереотипов у содержащихся в неволе животных может быстро стать проблемой благополучия животных . [20] Стереотипии считаются одним из наиболее важных индикаторов долгосрочных проблем благополучия животных. Длительное проявление стереотипов позволяет предположить, что благополучие животного находится под угрозой. [4] Благополучие норки считается важным аспектом с точки зрения управления, поскольку оно влияет на продуктивность животного. Недостаточное благосостояние связано с плохой репродуктивностью и низкими темпами роста. [5]
Крайние проявления стереотипов могут стать проблемой благополучия животных, а также затруднить поведенческие исследования. [21] Поскольку большая часть поведенческих исследований, проводимых на животных, требует от испытуемых определенного уровня нормального поведенческого функционирования, любое стереотипное поведение, демонстрируемое испытуемыми, может поставить под угрозу результаты. [22] Однако проявления стереотипного поведения также могут предоставить исследователям уникальную возможность. Подобно тому, как исследования дисфункции базальных ганглиев на людях позволили понять развитие стереотипий у животных, [8] исследования стереотипного поведения на животных могут помочь понять нейронные механизмы, лежащие в основе многих двигательных стереотипий, наблюдаемых в клинических популяциях людей. [23]