Stylonurina — один из двух подотрядов эвриптеридов , группы вымерших членистоногих, обычно известных как «морские скорпионы». Члены подотряда собирательно и неофициально известны как «стилонуровые эвриптериды» или «стилонурины». Они известны из отложений в основном в Европе и Северной Америке , но также и в Сибири . [2]
По сравнению с другим подотрядом, Eurypterina , стилонурины были сравнительно редки и сохранили свои задние просомальные придатки для ходьбы. Несмотря на свою редкость, стилонурины имеют самый длинный временной диапазон из двух подотрядов. Подотряд содержит некоторых из древнейших известных эвриптеридов, таких как Brachyopterus , из среднего ордовика , а также самых молодых известных эвриптеридов из поздней перми . Они оставались редкими на протяжении ордовика и силура, хотя радиация миктеропоидов ( группы крупных форм, питающихся щеткой) в позднем девоне и карбоне является последней крупной радиацией эвриптеридов перед их вымиранием в перми . [3]
Хотя Eurypterina содержит несколько известных гигантских эвриптеридов, таких как Pterygotus и Jaekelopterus , Stylonurina также дала начало крупным формам, несколько из которых были больше метра в длину. Самым крупным известным стилонуровым был Hibbertopterus scouleri , с потенциальной длиной почти 2 метра (6 футов 7 дюймов). [4]
Stylonurina содержит большое разнообразие различных родов и видов. Все они объединены наличием поперечных швов на вентральных пластинах и отсутствием модифицированного подомера 7a на придатке VI. [3]
Подотряд делится на четыре основных надсемейства: Rhenopteroidea , Stylonuroidea , Kokomopteroidea и Mycteropoidea . Самый примитивный из них, Rhenopteroidea, включает несколько ранее загадочных родов, таких как Brachyopterus , Kiaeropterus и Rhenopterus , все они объединены закругленным задним краем метастомы и просомальным придатком III, несущим одиночные фиксированные шипы. Brachyopterus также является одним из древнейших известных родов эвриптерид , происходящим из среднего ордовика . [3]
Наименее поддерживаемая группа — Stylonuroidea , содержащая проблемные роды Stylonurus и Stylonurella , отчасти из-за неполной природы единственного известного образца Stylonurus powriei , который не сохранил передние просомальные придатки или какие-либо детали вентральных структур. Образцы других членов группы также неполны, причем Stylonurella spinipes не сохранила метастому или претельсон и тельсон, а Pagea sturrocki не сохранила никаких дорсальных структур. [3]
Надсемейства Mycteropoidea и Kokomopteroidea являются сестринскими группами, объединенными срединным гребнем на панцире между боковыми глазами и дистальным утолщением подомер просомальных придатков. Хотя иногда их классифицируют как отряд, отдельный от самих Eurypterida , в последних анализах группы хиббертоптериды четко выделены как стилонуровые эвриптериды. [3]
Стратегии питания с помощью выгребания (разгребание субстрата в поисках добычи) развились независимо в двух из четырех надсемейств стилонуровых, Stylonuroidea и Mycteropoidea . В обоих надсемействах адаптация к этому образу жизни включает модификации шипов на их передних просомальных придатках для разгребания субстрата их местообитаний. Rhenopteroides , kokomopterids и parastylonurids сохранили примитивные просомальные придатки II-IV, которые были непригодны для питания с помощью выгребания и, вероятно, переняли падальщики, в то время как hardieopterids , возможно, были донными обитателями бентоса, частично зарытыми в субстрат. [3]
У стилонуроидов есть фиксированные шипы на придатках II-IV, которые могли использоваться как сети, чтобы пробираться через отложения и таким образом запутывать все на своем пути, в то время как миктеропоиды, которые имеют некоторые из самых экстремальных адаптаций, вероятно, были более избирательными и специализированными. У миктеропоидов есть модифицированные лезвия на их передних просомальных придатках, которые имеют сенсорные щетинки. Тактильная функция их могла позволить миктеропоидам выбирать добычу из отложений таким образом, что стилонуроиды не могли. [3]
Исторически филогения и систематика Stylonurina были гораздо менее поняты и менее решены, чем у Eurypterina . Многие исторические анализы были ограничены по объему или разрешению, и уникальные hibbertopterids даже иногда предлагались как отдельный, но тесно связанный с Eurypterida отряд, но не было анализа, подтверждающего или опровергающего такую идею. Lamsdell et al . (2011) провели первый крупный и всесторонний анализ подотряда, что позволило провести существенный систематический пересмотр и сравнения с другими кладами эвриптерид. [3]
Филогенетический анализ установил, что Stylonurina действительно была монофилетической группой, состоящей из четырех клад: Rhenopteroidea , Stylonuroidea , Kokomopteroidea и Mycteropoidea . Эти надсемейства в свою очередь содержат следующие семейства (и один род incertae sedis ): [3]
Подотряд Stylonurina Diener, 1924
Представленная ниже кладограмма демонстрирует филогению Stylonurina, представленную Ламсделлом и др. (2010). [3] Alkenopterus (здесь показан как rhenopterid ) с тех пор был переклассифицирован как базальный эвриптерин . [5]
