Stomiidae — семейство глубоководных лучеперых рыб , включающее усатых рыб-драконов . Они довольно маленькие, обычно около 15 см, до 26 см. Эти рыбы являются высшими хищниками и имеют огромные челюсти, заполненные клыкообразными зубами. [1] Они также способны шарнирно соединять нейрокраниум и верхнюю челюсть, что приводит к открытию челюсти более чем на 100 градусов. [1] Эта способность позволяет им потреблять чрезвычайно большую добычу, часто на 50% больше их стандартной длины. [1]
Семейство Stomiidae можно найти во всех океанах. Они также существуют в широком диапазоне глубин от поверхности до тысяч метров в глубину батипелагической зоны , в зависимости от идеальных условий питания и размножения в воде. Также есть некоторые свидетельства того, что некоторые виды в семействе Stomiidae демонстрируют миграционное поведение . Температура, соленость, кислород и профили флуоресценции области могут влиять на предпочитаемые места обитания некоторых видов (например, рыбы-гадюки Слоана Chauliodus sloani ), которые меняются от дня к ночи с помощью DVM. [2]
Брайан Коад, ихтиолог из Канадского музея природы, однажды заметил, что «в Канаде зарегистрировано 64 [вида рыб-драконов], 5 из которых достигают Арктики». Эти виды чаще всего встречаются в мезопелагических и батипелагических регионах на глубине 1000–4000 м, а в Арктике большинство образцов этих видов было поймано вдоль пролива Дэвиса. Средняя температура в этих водах составляет приблизительно 3–4 °C [3] Вот некоторые примеры видов, обнаруженных в этом регионе: Astronesthes cf. richardsoni; Borostomia antarcticus; Chauliodus sloani; Malacosteus niger; Rhadinesthes decimus; Stomias boa. [3]
Это один из многих видов глубоководных рыб, которые могут производить свой собственный свет с помощью химического процесса, известного как биолюминесценция . [4] Специальный орган, известный как фотофор, помогает производить этот свет. У глубоководных рыб-драконов большие головы и рты, оснащенные множеством острых зубов, похожих на клыки. У них есть длинная нитевидная структура, известная как усик , со светопроизводящим фотофором на конце, прикрепленная к их подбородку. У них также есть фотофоры, прикрепленные по бокам их тела. Определенный вид Stomiidae, Chauliodus, не может светиться дольше 30 минут без адреналина. Однако в присутствии адреналина он может производить свет в течение многих часов. [5] Они производят сине-зеленый свет, длины волн которого могут распространяться дальше всего в океане. Глубоководная рыба-дракон машет своим усиком вперед и назад и производит мигающие огни, чтобы привлечь добычу и потенциальных партнеров. Многие виды, на которых они охотятся, также сами излучают свет, поэтому у них в ходе эволюции появились черные стенки желудка, чтобы скрывать свет во время переваривания пищи и оставаться незамеченными хищниками. [ необходима цитата ]
Челюсть членов семейства Stomiidae чрезвычайно хорошо приспособлена для выживания и хищничества в глубоком море. Несмотря на небольшой размер, челюсть рыбы-дракона приспособлена для захвата крупной добычи, которая составляет до 50% массы ее тела. [6] Длинная «свободная челюсть» рыбы-дракона демонстрирует повышенные силы сопротивления приведению нижней челюсти по сравнению с рыбами с более короткими челюстями; однако из-за уменьшенной площади поверхности нижней челюсти рыбы-дракона способны снизить механическое преимущество приведения и увеличить скорость приведения за счет снижения сил сопротивления. Кроме того, видно, что масса аддуктора нижней челюсти глубоководной рыбы-дракона значительно уменьшена, что позволяет повысить способность достигать высокой скорости приведения. [7] Это делает глубоководную рыбу-дракона значительно более конкурентоспособной при охоте на добычу из-за ее способности быстро и эффективно захватывать крупную добычу.
Важным отличием в морфологии челюстей между взрослой рыбой-драконом и ее личинками является форма рта. У взрослой рыбы вытянутое мордоподобное лицо с выступающей челюстью, в то время как у личинок рот более округлой формы и нижняя челюсть, которая не выступает вперед. [8]
Кроме того, члены этого семейства имеют уникальный головной сустав, который способствует его способности открывать свою «свободную челюсть» так широко. У глубоководных рыб-драконов есть гибкое соединение между основанием черепа и первыми позвонками, называемое затылочно-позвоночным промежутком, где присутствует только гибкая хорда. У некоторых таксонов первый-десятый передние позвонки редуцированы или полностью отсутствуют. [9] [10] [11] Этот зазор является результатом удлинения хорды в этой конкретной области. [10] Функционально зазор позволяет глубоководным рыбам-драконам оттягивать свой череп и открывать рот на 120°, что значительно дальше, чем у других таксонов, у которых нет такого головного сустава. [9] Именно это позволяет глубоководным рыбам-драконам поглощать такую крупную добычу, что приводит к улучшению выживаемости за счет способности потреблять больше организмов в чрезвычайно ограниченной пищевой среде.
Помимо чрезвычайно хорошо приспособленной челюсти, члены семейства Stomiidae также имеют зубы, которые приспособлены для охоты в глубоком море. Их зубы острые, твердые, жесткие и прозрачные во влажном состоянии, [6] [12] что делает их зубы опасным оружием, поскольку эти зубы становятся практически невидимыми на свету вне глубокого моря. Это означает, что показатель преломления их зубов почти идентичен показателю преломления морской воды, в которой они обитают. [6] Прозрачность обусловлена наномасштабной структурой гидроксиапатита и коллагена, в то время как кончики прозрачных зубов глубоководной рыбы-дракона, как было обнаружено, излучают больше красного света в морской воде [12] , что дополнительно способствует ее прозрачности, поскольку красный свет близок к невидимому на глубинах, где обитает глубоководная рыба-дракон из-за отсутствия проникновения света.
Глубоководные рыбы-драконы являются частью семейства stomiidae, образуя кладу из 28 родов и 290 видов. Рыбы-драконы обладают уникальными адаптациями, которые помогают им процветать в самых глубоких частях океана. Было обнаружено, что этот вид семейства использует определенную длинноволновую и коротковолновую биолюминесценцию для общения, приманивания добычи, отвлечения хищников и маскировки. [13] Семейство stomiidae имеет множество уникальных адаптаций своих органов чувств для глубоководья. Большинство глубоководных организмов имеют только один зрительный пигмент, чувствительный к диапазонам поглощения 470–490 нм. [14] Этот тип оптической системы обычно встречается в семействе stomiidae. Однако три рода рыб-драконов развили способность производить как длинноволновую, так и коротковолновую биолюминесценцию. [15] Кроме того, у глубоководных рыб-драконов развилась сетчатка с фотофорами, излучающими дальний красный свет, и родопсинами. [13] Эти свойства дальнего красного излучения производят длинноволновую биолюминесценцию более 650 нм. Эта уникальная эволюционная черта была впервые обнаружена около 15,4 млн лет назад и имела единое эволюционное происхождение в пределах семейства stomiidae. [13]
Самки рыбы-дракона демонстрируют две отдельные когорты ооцитов, одна из которых имеет бело-кремовый цвет во время первой стадии роста, а другая — оранжево-красноватая в вителлогенезе. Оранжево-красноватые яичники высвобождаются в текущем нерестовом сезоне, в то время как другая партия находится в стадии роста. [16] Стомииды являются гонохорическими, что позволяет им повышать свою репродуктивную пригодность, используя свою энергию для производства гамет вместо перенастройки репродуктивной системы. Взрослые самки стомиидов также крупнее самцов. [17]
Рыба-дракон — это тип костистых рыб, которые обитают в глубоком море и используют биолюминесценцию для обнаружения добычи и общения с потенциальными партнерами. Они обладают дальнекрасными фотофорами и родопсинами, которые чувствительны к длинноволновым излучениям более 650 нм, и приспособились к уникальным световым условиям глубоководной среды. [13]
Откладке яиц, которая в основном происходит в октябре, предшествует характерное кружащееся поведение, вызванное тем, что самец тыкает в боковую часть живота самки. [8] Кроме того, рыбы-драконы обладают уникальной адаптацией, позволяющей им видеть с помощью хлорофилла в глазах, что может позволить им обнаруживать слабую биолюминесценцию своей добычи и более эффективно ориентироваться в темных местах обитания. Это исследование проливает свет на репродуктивное поведение и ранние этапы жизни голых рыб-драконов и способствует нашему пониманию экологии и поведения видов рыб-драконов.
Одно исследование фокусируется на семействе стомид, которое включает в себя свободночелюстных и драгоновых рыб, анализируя генетический состав зрительных пигментов у этих рыб и то, как они адаптировались к уникальным световым условиям глубоководной среды. Исследование помогает нам понять, как поведение и зрение драгоновых рыб эволюционировали, чтобы позволить им процветать в глубоком море. Драгоновые рыбы используют излучающие дальний красный свет фотофоры и родопсины для обнаружения добычи и навигации в своей среде обитания. [13] Кроме того, драгоновые рыбы используют хлорофилл в своих глазах для обнаружения слабой биолюминесценции своей добычи, что является необычной адаптацией для позвоночных. [18]
Костистые рыбы демонстрируют широкий спектр визуальных сигналов, включая цвет, текстуру, форму и движение, которые используются для поиска партнеров, установления доминирования, защиты территории и координации группового поведения. У драконьих рыб есть специализированные биолюминесцентные органы, которые производят красный свет для общения с потенциальными партнерами и добычей. [19] Понимание визуальной коммуникации и поведения костистых рыб имеет важное значение для понимания поведения драконьих рыб в их естественной среде обитания.
Рыбы-драконы семейства Stomiidae в значительной степени характеризуются своими биолюминесцентными усиками, которые действуют как приманки для добычи и являются видоспецифической структурой. [20] Эти усики простираются вперед от нижней челюсти, и добыча, привлеченная их биолюминесценцией, включает в себя светящихся фонарей и щетиноротов . [4] Предполагается, что специфичность структуры биолюминесцентных усиков для определенных видов обеспечивает выгодное распознавание одного и того же вида, что способствует генетической изоляции, в дополнение к тому, что позволяет ученым легче идентифицировать различные виды из-за анатомических различий усиков. [21] Разнообразие видов Stomiidae является исключительным для их кладового возраста во многом благодаря видоспецифическим усикам. [21] Кроме того, половой диморфизм биолюминесценции у рыб-драконов способствует еще большему разнообразию внутри вида, но большее обилие неполовозрелых особей в исследовательских коллекциях делает изучение полового диморфизма сложным. [20]
В дополнение к биолюминесцентному усачу, члены семейства Stomiidae имеют синий фотофор , излучающий свет , в посторбитальной области. [22] Некоторые рыбы-драконы, такие как Malacosteus niger, также имеют уникальный красный фотофор, излучающий свет, в суборбитальной области. [22] Считается, что механизм красной биолюминесценции, производимой суборбитальным фотофором, облегчается передачей энергии и химически похож на синюю биолюминесценцию усача. [22] Хотя суборбитальные фотофоры, излучающие красную биолюминесценцию, особенно полезны для поиска добычи, поскольку многие организмы в глубоком море могут видеть только синий свет, похоже, что это красное излучение света рыбой-драконом напрямую не связано с выбором добычи, и поэтому предполагается, что оно может использоваться для внутривидовой коммуникации. [22] Это поднимает интересный вопрос о том, в какой степени красная биолюминесценция определяет выбор добычи рыбой-драконом.
Виды семейства Stomiidae используют синюю биолюминесценцию для общения, маскировки и в качестве механизма приманивания. [23] Они испускают коротковолновую синюю биолюминесценцию из посторбитальных фотофоров и из длинного, тонкого придатка на подбородке, называемого усиком. [24] Стержень усика состоит из цилиндрических мышц, кровеносных сосудов и нервных волокон, а луковица усика имеет один фотофор. [25] Катехоламин адреналин находится в соединительной ткани внутри стебля. [26] Одна из гипотез относительно контроля усика заключается в том, что адреналиновая иннервация может контролировать как движение усика, так и его выработку биолюминесценции. Данные исследования, проведенного на образцах вида Stomias boa, согласуются с этой гипотезой, поскольку усики рыбы-дракона производили световое излучение после воздействия внешнего адреналина. [26]
Рыбы-драконы с подвижной челюстью, в число которых входят виды Aristostomias , Malacosteus и Pachystomias , обладают способностью обнаруживать и производить красную биолюминесценцию. [23] Это стало возможным благодаря фотофорам, излучающим дальний красный свет, расположенным под глазом, и родопсинам, которые чувствительны к длинноволновому излучению. [24] Эта красная биолюминесценция используется для освещения добычи и обнаружения других рыб-драконов, излучающих дальний красный свет, поскольку она остается незамеченной большинством других видов. [24] Виды с фотофорами, излучающими дальний красный свет, отличаются по морфологии и поведению от большинства других видов рыб-драконов. Например, усики этих видов более просты по строению, чем у других рыб-драконов. [23] Они также отличаются по стратегиям добычи пищи. В то время как большинство рыб-драконов, излучающих коротковолновую синюю биолюминесценцию, совершают регулярные суточные вертикальные миграции, этого не наблюдается у рыб с дальним красным излучением. Стратегия добычи пищи, которой они следуют, заключается в том, чтобы оставаться в глубоком море и испускать дальний красный биолюминесценцию для освещения небольшой области и поиска добычи. [23] Хотя Malacosteus, Pachystomias и Aristostomias имеют суборбитальные фотофоры, которые производят красную биолюминесценцию, существуют различия в суборбитальных фотофорах между этими тремя родами, в их форме, цвете, продолжительности вспышки и максимальной эмиссии. [25]
.gif/1280px-Eustomias_trewavasae_(no_common_name).gif){kind=small}
.gif/1280px-Neonesthes_capensis_(no_common_name).gif)
.jpg/1280px-Malacosteus_niger_(black).jpg)
